大球蓋菇栽培研究現狀與綠色發展前景*

姚春馨，王小艷，王小蓉，田果廷**

（1.云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所，云南 昆明 650205；2.陸良爨鄉綠圓菇業有限公司，云南 曲靖 655600）

大球蓋菇（Stropharia rugosoannulata Farl. ex Murrill） 為擔子菌門（Basidomycota） 層菌綱（Hymenomycetes） 傘菌目（Agaricales） 球蓋菇科（Strophariaceae） 球蓋菇屬（Stropharia） 大型真菌[1]，由美國MURRILL[2]于1922 年首次發現并命名，其后在歐洲各國、日本相繼發現。1969 年，德國成功實現人工馴化栽培，波蘭、捷克斯洛伐克和匈牙利相繼進行引種栽培[3]。1980 年我國上海市農業科學院食用菌研究所從波蘭引進菌種并試栽成功，福建三明食用菌研究所從1990 年開始擴大推廣范圍[4]。鑒于氣候條件與食用習慣的差異，大球蓋菇在國外并未得到推廣，栽培研究資料相對較少[5-7]。反之，我國在大球蓋菇的生物學特性和栽培技術方面相關研究比較成熟，與水稻（Oryza sativa)[8]、蔬菜輪作[9]，與林果套種[10]等高效栽培技術方面取得新的進展，對栽培基質及配方的研究也有全新突破[11-12]。

大球蓋菇是聯合國糧農組織推薦的食用菌栽培品種之一[13]，其鮮品色澤艷麗、肉質脆嫩、味道鮮美，富含蛋白質、礦物質元素、維生素、多種氨基酸等[14]，具有預防冠心病、助消化、疏解人體精神疲勞、保肝等功效[15-16]，是著名的食（藥） 用真菌。大球蓋菇的抗雜菌能力和抗逆性較強；適應溫度范圍廣；對纖維素、木質素降解能力強，栽培材料來源廣，可以利用多種農林廢棄資源；且產量高，具有較好的經濟、生態和社會效益[15]。我國的四川、云南、福建、河北、山東、浙江等地均有大規模栽培[17]。近年來，大球蓋菇在全國發展勢頭強勁，由于多項優惠政策的支持，多省區已初步形成一定的生產規模。最新統計數據顯示，2021 年全國食用菌總產量為4 133.94 萬噸（鮮品），其中大球蓋菇的產量超過211 036 t，且還在持續增長，說明大球蓋菇產業還有很大的發展空間[18]。

大球蓋菇在我國北方的商品名為“赤松茸”[19]，在云南省栽培可以冬季出菇，也稱之為“冬茸”[20]。栽培大球蓋菇產生的經濟效益高，現已成為產區增收致富的重要途徑，也是近年脫貧攻堅、實施鄉村振興戰略優選發展的食用菌產業之一。各地將栽培大球蓋菇等食用菌產業作為區域經濟調整、精準扶貧和鄉村振興的重要產業，從扶持政策和市場開拓等方面予以大力支持，促成了產量、產值雙增長。隨著綠色發展理念的不斷深入，其栽培技術的研究也在不斷創新與完善。根據相關文獻，結合云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所和陸良爨鄉綠圓菇業有限公司多年食用菌研發工作的實踐，從大球蓋菇的生物學特性、栽培技術、栽培模式等的研究進展進行綜述，探討下一步的改良措施和發展前景，提出大球蓋菇栽培綠色發展新思考，以期為大球蓋菇的產業發展提供參考。

1 生物學特性

1.1 形態特征及分布

大球蓋菇子實體中大型，單生、叢生或群生。菌蓋近半球形，直徑為5～30 cm；幼時為白色，后逐漸變成紅褐色至葡萄酒紅色；邊緣內卷并附有菌幕殘片，顏色較白[4]。菌柄圓柱形、灰白色、中實；菌柄與菌蓋為中生，菌褶與菌柄著生方式為直生；菌褶呈暗紫色、紫灰色或茶褐色，菌柄基部有白色菌索[21-22]。大球蓋菇具典型的雙核菌絲，有鎖狀聯合，菌絲直徑為3.0～5.0 μm。早在1980 年，FARR[23]就在大球蓋菇中觀察到呈釘刺狀結構的棘細胞，棘細胞常出現在菌絲體、菌索和菌柄基部，是大球蓋菇區別于其他屬真菌的重要特征[24-27]。目前，大球蓋菇主要分布在我國云南、四川、貴州、西藏、吉林等省區，并在全國多省推廣栽培[28]。

1.2 營養條件

大球蓋菇可利用的碳源較多，可利用的氮源較少，氮元素含量過高對其生長不利。張世敏等[29]研究表明其栽培過程中較優的碳源為淀粉、葡萄糖，最佳碳源為蔗糖；無機氮源硫酸銨、硝酸銨以及有機氮源蛋白胨、豆粉均為優選氮源，最佳氮源為尿素。陳永剛等[30]試驗結果顯示，大球蓋菇菌絲生長的最適碳源是葡萄糖，最佳氮源是蛋白胨，最適碳氮比為10 ∶1。熊嘉瑩等[31]報道大球蓋菇菌絲在木屑與農業秸稈的復合培養基上生長良好，添加一定的氮源和微量元素則能更好地生長。

1.3 環境條件

1.3.1 溫度

何華奇等[32]報道大球蓋菇菌絲在5～35 ℃均可生長，適宜溫度為22～27 ℃，最適生長溫度為25 ℃，在低于10 ℃或高于30 ℃時較難生長，溫度超過35 ℃菌絲趨向死亡。魏亞蘭等[33]報道大球蓋菇子實體在4～30 ℃均能生長，僅生長速率及長勢有差異。鮑蕊[34]提出大球蓋菇子實體生長發育溫度為10～25 ℃，12～25 ℃時適合原基形成，該溫度條件下生物學效率達到最高；當氣溫超過20 ℃時子實體品質變差，超過25 ℃原基不分化。

1.3.2 水分和濕度

大球蓋菇菌絲生長過程中，水分來源于培養基；子實體生長發育期所需水分除來自于菌床本身外，還需將栽培環境空氣濕度維持在85%～95%，才能保障順利出菇[35]。出菇期間當土層表面出現白色菇蕾時，可通過向畦面噴霧化水確保覆蓋物及覆土層處于濕潤狀態[36]。

1.3.3 pH

大球蓋菇菌絲適宜微酸性環境，培養基pH 為5.0～8.0 時均可生長；當pH 為6.0 時菌絲干質量最大、生長速度快，最適宜菌絲生長[37]。也有研究者認為大球蓋菇菌絲生長以pH 為5.0～7.0 較適宜，在偏弱酸環境中生長旺盛[38]。出菇階段要求培養料pH為5.0～6.0，覆土材料pH 以5.5～6.0 為宜[39]。

1.3.4 光照

大球蓋菇菌絲生長不需要光照，子實體生長期需要散射光。在子實體形成過程中若處于完全黑暗條件，則會失去形成子實體的能力，100～500 lx 散射光可以促進子實體的分化并提高產量[34]。

2 栽培技術

2.1 培養料選擇與處理

大球蓋菇栽培原料來源廣泛，原料要求新鮮、干燥、利于存儲、成本低，如稻殼、稻草、玉米芯、玉米秸稈、雜木屑、油菜秸稈、大豆秸稈、小麥秸稈、樹葉、菌糠廢料等[40]。鮑蕊[34]研究表明，大球蓋菇培養料的最佳組合為木屑68.2%、麥草20.3%、玉米芯11.5%。吳英春[41]研究的栽培配方為稻草（或麥秸） 50%、谷殼28%、雜木屑10%、麩子10%、石膏1%、石灰1%。也有試驗證實各含50%玉米秸稈、玉米芯的配方栽培大球蓋菇出菇快，產量高、生物轉化率高、經濟效益最佳[42]。培養料主要有生料、發酵料和熟料，使用不同的培養料產量上會存在顯著差異，其中熟料栽培效果最好，其次是發酵料，生料的表現較差[43]。在實際生產過程中發酵料栽培是目前最常用的方法，工廠化生產常采用熟料栽培[44]。

2.2 菌種制作

我國研究者對大球蓋菇的菌種制作進行了大量研究，生產技術較成熟，王怡等[45]曾報道花生殼是制備大球蓋菇菌種的優良材料，具體配方為花生殼90%、谷殼8%、蔗糖1%、石膏粉1%。液體菌種也得到廣泛應用，當液體菌種發酵條件為葡萄糖30.3 g·L-1、酵母膏3.7 g·L-1、蛋白胨1.0 g·L-1、KH2PO42.0 g·L-1、MgSO4·7H2O 1.0 g·L-1、維生素B119.0 mg·L-1，25 ℃條件下5 d 即完成培養，比接種固體菌種培養時間平均縮短18 d[46]。

2.3 播種發菌

1） 整床和播種。根據當地氣候條件制定栽培計劃，一般在8 ℃以上時進行春栽，在30 ℃以下進行秋栽。將菌床深翻后挖深溝做高畦，撒上一層石灰，土壤濕度以60%～70%為宜。通常采用3 層底料2 層菌種的播種方式，菌種用量為700 g·m-2，即每層各350 g 菌種，整個培養料厚度為14～17 cm，覆土厚度為3～5 cm，可覆蓋稻草保濕[47]。

2） 發菌管理。播種后2～3 d 菌絲開始萌發，培養3～4 d 菌絲開始生長至培養料中，此時一般不噴水或少噴水。不同季節栽培要通過覆蓋不同的遮陽物以及采用不同的通風方式來調節棚內溫度[48]。遇低溫或大雨天要覆蓋薄膜以保溫保濕，定時測量料溫；高溫時采取通風、噴水的方式及時增濕降溫，以免影響菌絲生長。

2.4 出菇管理

播種后約45 d 菌絲長滿培養料，逐漸轉入生殖生長階段，當菌絲露出土層，畦面土塊間便陸續有白色原基出現[49]。此時，保濕和通風透氣是保證其產量和品質的關鍵。正常情況下，從子實體原基顯現到子實體成熟需5～10 d?？沙龉?～4 潮，一般以第2 潮的產量最高[50]。當子實體的菌膜尚未破裂或剛破裂，菌蓋呈鐘形時適宜采收，待子實體完全成熟時其商品價值將降低。

3 主要栽培模式

3.1 林下栽培

大球蓋菇林下栽培模式因投資小、效益高、管理投入少、不占農田等優點而得到推廣，可形成以林養菌、以菌促林的綠色發展生態循環體系。王玲玉等[51]在江蘇林下進行大球蓋菇冬季栽培，充分利用林下資源和秸稈，大球蓋菇生物轉化率達52.9%，效果顯著。秦永梅[40]在山東進行大球蓋菇林下栽培，栽培時間分別為2 月中旬至3 月中旬、8 月中旬至10 月中旬，每年栽培2 次，純收入達30 萬元/hm2，經濟效益顯著?；萚52]在河北省保定市進行2 年（2018 年至2020 年） 2 個試點的林下大球蓋菇栽培試驗，8 月下旬至9 月下旬期間，早播種的試驗組中大球蓋菇菌絲長勢強、發菌時間短、菇潮多，產量、生物轉化率高。胡同欣等[53]研究了在落葉松林（Larix gmelinii） 及白樺林（Betula platyphylla） 下栽培大球蓋菇的可行性，該模式可降低中、高密度種植的樹木枯落物綜合燃燒性指數，是森林防火與發展林下經濟的結合。

林下栽培食用菌應選擇無污染、靠近水源、交通便利的闊葉林地，樹齡需為3 年以上，能滿足65%～75%的遮光率。選擇土壤肥沃的林地，土質為偏弱酸性（pH 5.5～6.5） 土壤[54]，栽培前要進行深翻暴曬、石灰消毒、滅蟲卵等處理，根據林地實際情況做畦、挖溝、留過道。此外，栽培季節應視當地氣候而定，栽培原料以當地農作物秸稈為主。

3.2 大棚栽培

與林下栽培模式相比，大棚栽培的優點是產量穩定（每667 平方米生產鮮菇4～5 t），設施肥水管理簡便，受氣候條件影響較小，子實體的品質相對較好；缺點是成本較高，更換棚內土壤棘手，占用農田等[55]。我國很多地方利用蔬菜大棚將大球蓋菇和蔬菜輪作，既解決了大棚階段性閑置問題，也在一定程度上解決了大球蓋菇因連作障礙導致的減產。韓太利等[56]提出大棚春茬種植甜瓜（Cucumis melo）、冬季栽培大球蓋菇的1 年2 茬輪作高效栽培模式，即采菇后直接利用菌渣栽培甜瓜，解決了甜瓜連作病害加重的問題，同時可改良土壤。海志國等[57]依托高海拔地區（維西縣） 夏季氣候溫涼的優勢，采用簡易平棚錯季栽培大球蓋菇，降低了生產成本，鮮菇產量可達30 t·hm-2，解決了夏季大球蓋菇鮮菇生產難、投入成本高的問題，形成了一套錯季高產栽培技術。

由于農戶每年10 月至次年2 月為農閑期?？紤]到大球蓋菇周期短，培養料來源廣、價格低，產量高、效益好等因素，在貴州、云南、湖南等地區，可利用閑置大棚和農田栽培大球蓋菇，將此作為老百姓增收的新途徑，成效顯著。近年來，大多以“公司+合作社+農戶”的模式利用冬季閑置大棚栽培大球蓋菇，次年2 月開始采收，周期3～4 個月，采收后留在土里的菌渣可作為種植蔬菜的底肥，可有效改善土壤結構。另外，還可為栽培地區提供就業崗位，提高農民收益。因此大球蓋菇也被人們稱為“致富菇”，在脫貧攻堅工作中有重要意義。

3.3 套（輪） 作模式

大球蓋菇喜“三分陽七分陰”的環境，利用果樹以及玉米（Zea mays）、番茄（Lycopesicon esculentum）、茄子（Solanum melongena） 等農作物的株高優勢，為其提供相對適宜的生境，這種套作也成為熱門的栽培模式。張榮芳等[58]探索出1 種玉米與大球蓋菇套種的方法，解決了季節性勞動力剩余和玉米秸稈的處理問題，且經濟效益顯著。盧春玉[59]利用冬季種植“六月紅”早熟芋（Colocasia esculenta）的畦套種大球蓋菇，每667 平方米產量為2 400 kg，產值超過1.4 萬元，扣除成本0.4 萬元，獲利1 萬元。趙夏云等[9]采用“香蔥（Allium cepiforme） -鮮食南瓜（Cucurbita moschata）-大球蓋菇”的高效栽培技術，在同一片土壤中于1 月移栽香蔥，4 月中上旬一次性采收；4 月播種南瓜，5 月上旬定植，6月下旬至8 月中旬連續采收；于8 月下旬至9 月上旬栽培大球蓋菇，10 月中上旬持續采收至12 月，實現周年菜-瓜-菌輪作。孫瀟瀟等[60]在連云港地區開發了“大球蓋菇-豆丹（Colpidium compylum）”綜合種養的“一地種養雙收”新模式，每667 平方米純收益達3.76 萬～7.44 萬元。此外還有在葡萄（Vitis vinifera）[61]、桑樹（Morus alba）[47]、茶（Camellia sinensis）樹[62]、梨（Pyrus spp.）[63]等多種果園與經濟林套種大球蓋菇的報道，均獲得了良好收益。綜上，不管是選擇與何種作物套（輪） 種，首先要滿足土壤遮陽效果，其次要制定好栽培計劃，最后要靈活管理，合理利用資源以促進增收。

4 問題與展望

4.1 栽培成本的控制

大球蓋菇栽培環節多、勞動強度大，屬于勞動密集型產業。面對目前農村勞動力緊張和用工價格上漲的問題，需要開發更高效的輕簡化生產設備及配套技術，以提高生產效率、降低生產成本、增加栽培的綜合效益。

栽培大球蓋菇是在保證產品質量的前提下獲得盡可能高的經濟效益，因此需要物美價廉的栽培原料，以降低成本提高利潤。大球蓋菇屬于草腐菌，其微晶纖維素酶、β-葡萄苷酶、羧甲基纖維素酶等酶活性較高，能利用多種含纖維素的物質，對稻草、玉米秸稈和豆秸桿中的纖維素降解效果較好，以稻草為主料栽培的技術也已成熟[64-66]。大球蓋菇降解木質素的能力也很強，稻草、麥秸、木屑、麥麩、米糠等農林廢棄資源可提供其生長所需的碳素和氮素，木屑培養基最適宜大球蓋菇菌絲生長，且若栽培料中未含木屑會影響其產量，這與木屑激活發菌期漆酶的合成有關[67-70]。但用純木屑培養大球蓋菇時，幾乎無原基分化，添加了稻草或作物秸稈的木屑培養基有利于子實體生長[71]。因此，利用當地農林業剩余物的優勢資源，通過優化栽培配方，可降低栽培料成本。

4.2 季節性和結構性產品的優化

目前全國大球蓋菇栽培大多集中在秋季，與野生食用菌類似，存在上市集中、價格波動大的問題，導致季節性供應過剩。高溫季和低溫季上市量減少，反季栽培又存在產量低、品質差等問題。我國華東地區在8 月至9 月栽培大球蓋菇，菌絲遇高溫易造成“燒菌”和污染；若10 月至11 月栽培，則次年3 月至4 月可穩定出菇，但隨氣溫回升，5 月后出菇質量下降[72]。大球蓋菇保鮮期短，后熟嚴重，容易開傘；錯季生產基地較偏遠，易受物流成本影響；產品結構性過剩嚴重影響了經濟效益。食用菌的耐熱性與豐產性有密切聯系[73]，與其抗木霉的能力有關[74]。因此，選育耐高溫的高產優質品種，可有效解決高溫脅迫下菇體畸形和減產的問題；在錯季生產區培育耐后熟的品種，可延長產品貨架期。

綜上，栽培大球蓋菇時首先要選擇生態環境優良、氣候溫和、交通便利、有利于大球蓋菇錯季栽培的地區；其次要選用高產優質的品種和配套生產技術，同時大力發展冷鏈加工運輸，爭取“綠色運輸通道”政策。

4.3 緩解連作障礙

大球蓋菇菌絲在不覆土的情況下難以形成子實體，或形成子實體較少，因此大球蓋菇栽培以畦床覆土為主，但覆土栽培存在連作障礙是目前制約其生產的重要因素。沈盟等[75]使用麥稈無覆蓋栽培大球蓋菇的產量也較高，說明若能合理使用培養料，無覆蓋也能獲得較高的產量。因此，研發可用于無覆蓋或者熟料層架式立體栽培的新品種或新技術，是解決大球蓋菇連作障礙的主要措施之一。

套（輪） 作栽培也是緩解作物連作障礙的有效途徑。大球蓋菇棘細胞具有捕食線蟲的能力，有控制土壤害蟲的潛能[76-77]，輪作對后續作物的生長有利；且大球蓋菇套作模式能增加土壤孔隙度，提高土壤田間持水量，降低作物病情指數[78]。輪作與套作時，若選擇的作物經濟效益低則利潤少，導致接受度低。因此要在栽培時進行合理設置，在選擇經濟作物種類和配套栽培技術等方面開展深入研究。

4.4 食品安全狀況

食用菌質量安全風險主要來源于農藥濫用與殘留、重金屬污染、添加劑污染、微生物污染等，其中重金屬污染問題尤其受到公眾關注。近年來，歐盟（European Union） 委員會發布的法規（EU）2023/915[79]、《食品安全國家標準食品中污染物限量》 （GB 2762-2022）[80]等，修訂了包括食用菌在內的各類農產品中砷、鉛、汞和鎘含量的限量值。土壤重金屬污染日益嚴重，一部分食用菌已被證實具有富集重金屬的生理特征?，F已報道重金屬鎘對大球蓋菇的菌絲生長具有抑制作用，但在栽培過程中大球蓋菇子實體能富集基質中的鎘，且對鎘的富集能力大于鉛，且菌蓋富集鉛、鎘的能力強于菌柄，會造成食品安全隱患[81-82]。硒能抑制大球蓋菇對鉛的吸收，增強對鎘的耐受性[83]。大球蓋菇覆土栽培存在因重金屬污染引起的質量安全問題，且栽培原料來源的多樣化增加了食品重金屬超標的潛在風險[84]。目前對大球蓋菇生長發育機理及子實體中重金屬含量、農藥殘留等研究的報道較少；加之生產中存在技術不規范、病蟲害多發、重金屬超標、出口受阻等問題，嚴重制約了其產業發展。大球蓋菇生物學特性的深入研究，為栽培和技術改進提供了理論依據，合理的栽培基質能滿足大球蓋菇生長發育的營養需要，實現高產和優質栽培。因此選用原料時，應注意檢測重金屬、農殘等安全性，才能實現就地取材、省工省本、提高經濟效益的目的。

4.5 大球蓋菇綠色農業的發展

堅持食用菌綠色發展，才能發揮自身優勢，進一步提高產業競爭力?！笆奈濉笔俏覈鎸嵤┼l村振興戰略、推進農業農村現代化的關鍵時期，隨著人們生活水平的改善和健康意識的增強，消費者對綠色食用菌產品的追求與日俱增。2020 年11月人民政府辦公廳印發《云南省加快食用菌產業發展的指導意見的通知》 （云政辦函〔2020〕97 號），將大球蓋菇列為云南特色品種，并計劃在11 個縣市建設大球蓋菇栽培基地[85]。但在大球蓋菇產業發展過程中，由于農戶栽培的時間偏短，缺少專業的栽培技術推廣，許多農戶和企業常因操作不當而面臨減產問題，造成經濟損失，影響產業的可持續發展。

隨著大球蓋菇產業的發展壯大以及綠色發展理念的不斷深入，大球蓋菇栽培技術也在不斷創新與完善。針對大球蓋菇生產成本增加、季節性和結構性產品過剩、連作障礙、食品安全等問題，結合生產效益和產業健康有序發展的需求，建議進行大球蓋菇栽培技術的研發和推廣；同時以食用菌標準化為基本，走經濟效益和生態環保相結合的可持續發展道路；構建綠色低碳循環的生產方式，減少廢棄物產生，提高資源利用效率；大力開發安全、優質、營養的大球蓋菇產品以滿足日益增長的營養健康需求。目前國內大球蓋菇現代化栽培仍處于試驗階段，還未擁有智能出菇房等先進技術的基地，但大球蓋菇工廠化周年生產勢在必行。