玉米穗軸的顏色變化, 是偶然還是與農藝性狀存在關聯？
——以歷年國審普通品種為例

梁星偉 楊文亭 金 雨 胡 莉 傅小香 陳先敏 周順利,*申 思,* 梁效貴,,*

1 江西農業大學農學院 / 作物生理生態與遺傳育種教育部重點實驗室 / 植物化學與植物源農藥創新團隊, 江西南昌 330045; 2 中國農業大學農學院, 北京 100193

玉米是全球最重要的糧食作物之一, 在食品、飼料和工業生產等方面用途廣泛[1]。我國玉米品種更替歷經農家種、雙交種等過程, 最終形成了目前以商業化單交種為主的局面。品種農藝性狀改良和農業技術創新是我國玉米單產不斷提升的關鍵。自玉米馴化以來, 大量農藝性狀和品質性狀受到人工選擇, 如開花散粉時間[2-4]、穗行數和穗粒數[5-7]、籽粒營養成分[8-9]、籽粒顏色[10]等。玉米穗軸作為一個易鑒別性狀, 其顏色也被證明受到了強烈的人工選擇[11]。然而, 目前仍不清楚軸色的變化是偶然還是與農藝性狀存在關聯。

玉米穗軸上的顏色主要源于穎片著色。根據控制穎片中糅酐色素形成基因座Pericarpcolor1(P1)的等位基因變化, 軸色主要表現為紅色(包括粉紅、紅和紫色)或白色(又稱無色)兩種類型[10]。研究表明, 由于一些目前尚不清楚的性狀改良, 紅軸的P1等位基因在現代溫帶玉米品系中受到了人工選擇[11]。一方面, 紅軸的選擇可能與產量和抗逆性狀篩選有關。在雜交后代群體中, 紅軸材料一般具有更多的穗行數、穗粒數和更高的結實率[12-14]。同時, 糅酐色素作為黃酮類物質, 被認為與果穗的抗蟲和抗病能力密切相關[15-16]。另一方面, 一些試驗或經驗性觀點認為,紅軸玉米品種可能具有早熟、籽粒脫水快、穗軸硬度高等適宜機械化籽粒收獲的特征[17-18]。據統計, 近年來審定的機械化籽粒直收品種紅軸占比達95%以上[18]。這表明玉米的紅色穗軸很可能直接或間接伴隨某些農藝性狀的改良而受到了人工選擇。然而, 當前關于不同玉米軸色在株型、產量等多種農藝性狀上的差異比較研究還不多見。此外, 不同地區對軸色的選擇偏好性存在差異。例如, 相比于中國和美國的溫帶種質, 墨西哥作為玉米起源地, 該地區的熱帶種質遺傳多樣性更高。但受限于雜交育種歷史較短, 以及傳統食物中對白色玉米的偏好等, 墨西哥地區熱帶種質中并未出現對穗軸顏色的強烈選擇[11,18-19]。在我國,不同玉米種植區域可能也存在對穗軸顏色的選擇偏好差異。

為了進一步明確不同軸色玉米品種的地域性分布特征, 探索穗軸顏色與農藝性狀間的潛在關聯, 本研究通過搜集歷年國審普通玉米品種數據, 以穗軸顏色為區分, 展示了不同軸色品種在不同種植區域隨年份更替的變化特征, 比較了多項農藝性狀(包括生育期、株型和穗/粒相關性狀)在紅、白軸品種之間的差異及隨年份更替的演變趨勢, 以期從新的角度理解和闡釋穗軸顏色受到人工選擇的原因, 推動軸色鑒選方法的科學發展。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本研究統計了1992—2020年間共計1604個國審普通玉米品種/品次, 品種數據來源主要包括: (1) 前期研究和書籍資料[20-22]; (2) 權威種業信息網站, 包括種業商務網(http://www.chinaseed114.com/seed/sspz/, 2023-04-15)和中國種子協會網種業數據大平臺(http://202.127.42.145/bigdataNew/, 2023-04-15)。

1.2 數據量化和歸類

本次收集的數據主要涉及形態特征、果穗性狀和籽粒品質等方面, 包括穗軸顏色、株型、株高、推薦種植密度、成株葉片數、穗位高、生育期、果穗長度、穗粗和穗行數、粗淀粉含量、粗脂肪含量、粗蛋白含量、賴氨酸含量、千粒重和籽粒容重。數據量化遵循以下原則: (1) 主要性狀的搜集年份為1992—2020 年, 個別品種的某一性狀數據未查到, 不計入統計分析; (2) 2015 年之前的穗粗數據缺失嚴重, 為保障數據分析可信度, 本文只包含了2015—2020 年國審品種的穗粗數據; (3) 不同來源的數據存在差異時, 以農業農村部農產品質量監督檢驗測試中心(北京)結果為準; (4) 部分品種的某一指標數據(如推薦種植密度)為范圍值時, 以平均值計算; (5) 非量化指標中, 品種審定推廣區域根據實際情況歸類到我國五大玉米產區, 即北方玉米區、黃淮海玉米區、西北玉米區、西南玉米區和南方玉米區。株型分為不緊湊(包括平展和松散)、半緊湊和緊湊。

1.3 統計分析和繪圖

采用Microsoft Excel 2019 進行數據標準化處理, IBM SPSS Statistics 20 進行方差分析, Origin 2021 進行作圖。

2 結果與分析

2.1 穗軸顏色的時間和區域變化特征

統計的1992—2020 年國審普通玉米品種數據結果表明, 隨時間由遠及近, 紅軸玉米品種占比呈明顯上升趨勢,對應地, 白軸品種占比則逐漸下降, 并于2016—2020 年下降至僅占18.18% (圖1), 說明近年來的紅軸品種占比持續升高。

圖1 歷年國審普通玉米品種穗軸顏色比率變化趨勢Fig. 1 Trends of cob color ratio of nationally approved common maize hybrids over the years

在不同玉米種植區域方面, 隨年份更替變化, 北方玉米區、黃淮海玉米區和西北玉米區的紅軸比例增長迅速。其中, 2016—2020 年上述3 個地區的紅軸品種比例均達到或接近80%, 西北玉米區的紅軸比例最高, 為94.85% (圖2)。相比而言, 西南玉米區和南方玉米區的紅軸品種比例隨年際更替的線性變化規律較弱: 西南玉米區紅軸品種比例在2006—2010 年之前呈增多趨勢, 但此后又逐漸減少; 南方玉米區規律較為相似, 紅軸品種占比峰值出現在2011—2015 年的時間段。整體上, 北方地區(包括北方、黃淮海和西北玉米區)的紅軸玉米品種占比增長快于南方地區(包括西南和南方玉米區), 尤其是近5 年間, 即2016—2020 年段, 南、北方地區的紅軸玉米品種占比差別較大。

圖2 不同區域歷年國審普通玉米品種穗軸顏色變化特征Fig. 2 Cob color variation characteristics of nationally approved common maize hybrids in different regions over the years

2.2 不同軸色玉米品種的植株農藝性狀比較

株型方面, 隨年份更替, 松散和平展型國審品種占比逐漸下降, 近年來幾乎消失, 而緊湊和半緊湊品種的比例增多。紅軸和白軸品種在株型方面未見明顯差異(圖3)。但在生育期上, 不同軸色品種在出苗至成熟天數上始終表現為紅軸高于白軸, 其中, 2006—2010 年和2016—2020年間紅、白軸品種的生育期長度差異分別達到顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.001)水平, 歷年匯總數據也呈極顯著差異, 不同年份間相同軸色品種的生育期長度變化不大(圖4-A)。在種植密度方面, 玉米品種的種植密度近年來升高明顯, 其中, 紅軸品種的密度增加趨勢快于白軸,在2016—2020 年二者間達到極顯著差異(圖4-B)。玉米品種的株高表現與種植密度相似, 隨年份更替呈緩慢上升趨勢, 紅軸品種的株高在不同年代均偏高于白軸, 并且在2016—2020 年間差異達到極顯著水平(P＜0.001) (圖4-C)。然而, 在穗位高方面, 紅、白軸品種間沒有明顯差異(圖4-D), 說明株高的上升可能主要是源于穗上節, 有利于穗位葉及其上部葉片的通風透光。

圖3 不同穗軸顏色歷年國審普通玉米品種株型比例變化Fig. 3 Variations in plant architecture proportion of nationally approved common maize hybrids with different cob colors over the years

2.3 不同軸色玉米品種的穗部表型性狀比較

歷年國審普通玉米品種穗部表型性狀包括穗軸顏色、穗長、穗粗(僅2015—2022 年)、穗行數和粒重。不同軸色品種的穗部表型差異主要表現為: (1) 除1992—2000 年外, 近20 年的紅軸品種平均穗長均顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)高于白軸(圖5-A); (2) 2015—2020 年的平均穗粗表現較穩定, 不同軸色品種間未見差異, 但歷年匯總數據中的紅、白軸穗粗差異達顯著(P＜0.05)水平(圖5-B); (3)與穗粗不同, 近15 年的平均穗行數表現為紅軸品種顯著多于白軸(圖5-C); (4) 不同軸色品種的千粒重均隨年份更替逐漸升高, 雖然在2016—2020 年間紅軸品種的平均千粒重極顯著(P＜0.001)高于白軸, 但整體而言, 不同軸色的千粒重差異隨年份更替無明顯規律(圖5-D)。

2.4 不同軸色品種的籽粒品質性狀比較

與千粒重趨勢相似, 歷年國審玉米品種的籽粒容重逐漸升高, 但不同軸色品種間的籽粒容重較為接近, 僅2011—2015 年存在顯著差異(圖6-A)。籽粒粗淀粉含量近20 年提升也較明顯, 紅軸品種平均粗淀粉含量升高速度快于白軸, 并且在 2016—2020 年間, 二者達到極顯著(P＜0.001)差異水平(圖6-B)。籽粒粗蛋白質含量隨年份更替提升較為平緩, 白軸品種平均粗蛋白含量高于紅軸(除2006—2010 年外), 且在2001—2005 年和2016—2020 年間分別達到了顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.001)差異水平(圖6-C)。歷年國審品種賴氨酸含量較為穩定, 平均值維持在0.3%左右, 紅軸品種平均賴氨酸始終低于白軸, 且在2016—2020 年間二者差異達到極顯著(P＜0.001)水平(圖6-D)。粗脂肪含量隨年份更替的變化趨勢在不同軸色間存在差異, 白軸品種平均粗脂肪含量穩定在4%以上,而紅軸品種的平均粗脂肪含量呈不斷下降趨勢, 近30 年間降幅達82.68%, 紅、白軸品種間的粗脂肪含量差異在2016—2020 年達到極顯著(P＜0.001)水平(圖6-E)。

3 討論

3.1 玉米軸色的人工選擇存在地區/區域差異

作為一種易辨別性狀, 玉米穗軸顏色被列為當前我國玉米新品種特異性判定依據之一(NY/T 2232-2012), 應用于育種和生產實踐。前人研究發現溫帶玉米自交系的穗軸顏色受到強烈的馴化后選擇[11]。本研究以歷年國審普通玉米品種的軸色變化為例, 證實了我國商業化育種對紅軸的選擇趨勢(圖1)。與此相符的是, 在農業農村部《國家農作物優良品種推廣目錄(2023 年)》列出的玉米品種中,11 個骨干型品種(審定/登記推廣5 年以上)的紅、白軸分別為6 個和5 個, 而8 個成長型品種(審定/登記推廣3 年以上)和8 個苗頭型品種(審定/登記推廣在3 年以內)中的紅、白軸均為6 個和2 個。然而, 不同地區對軸色的選擇偏好性可能并不一致[11]。通過分析歷年國審普通玉米品種信息, 本研究首次揭示了我國五大玉米產區在穗軸顏色選擇上的差異: 北方、西北和黃淮海玉米區的紅軸比例提升迅速, 明顯高于西南和南方玉米區(圖2)。造成這一差異的原因可能是多方面的, 除前述提到的飲食偏好、育種或栽培歷史外, 紅、白軸玉米間潛在的農藝性狀特征差異也可能是育種家在品種/品系選擇時考慮的因素。

3.2 軸色選擇與農藝性狀改變的潛在關聯

有趣的是, 雖然可能并不清楚不同軸色品種間的潛在差異, 但農民在實際購買玉米品種時往往會詢問(某一品種)是紅軸還是白軸。類似的提問很大程度上源于對“先玉335” (紅軸)和“鄭單958” (白軸)或“農大108” (白軸)的認知依賴。作為過去30 年來最具代表性的幾大品種, “農大108”和“鄭單958”以其優良的環境適應能力被廣泛種植。相比而言, “先玉335”雖然存在早衰、抗性一般等弱項, 但其在產量潛力方面似乎更具優勢[23-25]。此外, 一些育種單位對很多類“先玉335”和類“鄭單958”品種的選育和推廣也對農民的選擇產生了影響。然而, 僅以少數品種分析軸色與農藝性狀間的關聯難免產生偏頗, 片面地利用軸色進行品種推廣容易造成難以挽回的產量和經濟損失。本研究中, 我們以搜集到的近30 年共計1604 個國審普通玉米雜交種信息為依據, 對不同年代的紅、白軸品種進行了比較。其中, 不同年代紅軸品種在株型和穗位高方面與白軸相當, 并且推薦種植密度也未見明顯差異。但不同年代紅軸品種的平均株高均略高于白軸, 暗示了紅軸品種穗上部葉片的通風透光可能較白軸更具優勢。在穗部性狀方面, 在平均千粒重相當的情況下, 不同年代紅軸品種的平均穗長和穗行數顯著高于白軸, 體現了其在產量潛力方面的穗粒數優勢。這與前人對紅、白軸品種間的產量性狀比較研究結果是一致的[12-14]。在籽粒品質方面,紅軸品種的平均粗淀粉含量升高速度明顯快于白軸, 籽粒平均粗蛋白含量始終略低于白軸, 并且粗脂肪含量下降趨勢明顯。盡管籽粒容重隨年份更替呈明顯的升高趨勢,并且被認為主要是由于淀粉含量的快速提升所致[20,26], 但紅、白軸品種間并未觀察到明顯的差異化趨勢。因此,我們推測針對紅軸品種/品系的馴化后選擇可能主要與單穗產量性狀(穗長和穗行數)和籽粒充實(淀粉積累)有關。與此同時, 紅軸品種在籽粒粗蛋白和粗脂肪含量方面的下降值得關注, 二者在非生物逆境抗性方面是否存在差異也需要進一步探索。

3.3 軸色與農藝性狀關聯的潛在生理機制有待挖掘

當前, 有關軸色與農藝性狀關聯的研究多指向單穗產量性狀和籽粒充實特征, 如穗行數[12-14]、穗長(圖5)、淀粉積累[18]、籽粒脫水[18](圖6)和籽?？剐訹15-16]等。然而,有關軸色與農藝性狀關聯的潛在生理機制還很不清楚。首先,P1基因座位點附近存在非常緊密的遺傳連鎖效應, 這可能是軸色與多種農藝性狀存在關聯的一個原因[10]。其次, 軸色控制基因P1被認為具有多效性。MYB 類轉錄因子家族廣泛參與植物代謝, 影響作物產量、品質和抗逆性等方面[27]。P1基因編碼的R2R3-MYB 主要參與調節類黃酮的合成代謝, 同時也涉及對植物細胞分化、激素反應、次級代謝和抗蟲抗病性相關基因的微效調控[10,28-29]。但目前尚未見有關P1基因參與調節產量或籽粒相關主效基因的研究報道。最后, 值得一提的是, 上述產量構成和籽粒營養成分代謝的過程均非常復雜, 受到許多基因位點控制, 并可能與觀察到的農藝性狀間存在復雜的相互影響。這種多因一效和復雜關聯可能也是制約相關生理機制挖掘的一大要素。未來研究需要在軸色基因的生物學功能分析方面進一步加強, 以幫助深入理解軸色影響玉米農藝性狀的相關機制, 推動軸色鑒選方法的科學發展。