長江上游保護區干流江安-重慶段禁漁初期魚類時空分布特點

田盼盼 李祥艷 2 鄧華堂 王導群 劉紹平 陳大慶段辛斌 王 珂# 田輝伍#

(1. 中國水產科學研究院長江水產研究所/國家農業科學重慶觀測實驗站, 武漢 430223;2. 西南大學生命科學學院, 重慶 400715)

長江上游地貌類型多樣, 河床海拔落差大, 棲息地復雜, 水能資源豐富, 孕育了數量眾多的珍稀特有魚類。其中長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(以下簡稱保護區)是我國最長的河流型自然保護區, 也是許多珍稀特有魚類在長江上游重要的棲息場所[1]。金沙江梯級水電的開發給保護區內魚類棲息生境造成了很大的變化[2,3]。20世紀60年代中期至90年代, 長江上游銅魚(Coreiusheterokon)、四大家魚產量逐年下降, 中華鱘(Acipenser sinensis)、白鱘(Psephurus gladius)和長江鱘等特有魚類蹤跡難尋, 漁獲物群體結構發生變化, 低齡魚占比不斷增加, 種類組成日漸單一化[4]。根據農業部2017—2021年長江水生生物資源本底調查[5], 三峽庫區銅魚漁獲占比大幅下降, 短頜鱭、太湖新銀魚等流域內外來種漁獲占比大幅上升。在早期資源方面, 張先炳等[6]于2019年在長江上游干流江津、涪陵和豐都段進行了早期資源調查, 結果顯示與以往學者研究[7,8]相比江段早期資源有所下降。2022年周向峰等[9]在江安段的魚類早期資源調查結果表明在江安段繁殖的魚類多樣性較為貧乏, 僅吻鮈等少數種類大量繁殖。

為了修復生態環境, 拯救瀕危魚類, 恢復魚類資源, 緩解魚類資源保護與水利工程開發之間的矛盾, 國家一直在尋找補償途徑如赤水河全流域禁止開發、增殖放流、生態調度和春季禁漁等措施, 但生態效果均不顯著[10], 為了改變這一現狀, 國家做出了“十年禁漁”的重要舉措, 長江十年禁漁時間為2021年1月1日—2030年12月31日, 魚類資源得以全面休養生息。目前, 已有的赤水河、珠江和長江上游春季禁漁研究表明[11], 禁漁對魚類資源的恢復有一定的效果, 但保護區十年禁漁效果如何需要全流域長期的監測和深入的研究來科學評估。與傳統魚類資源調查方法相比, 水聲探測的優點是獲取數據迅速, 適用于多種水體環境, 對生物資源和水體環境損害小, 同時能提供遠距離連續的數據等[12]。本研究采用水聲學方法, 結合魚類資源調查數據評估禁漁初期保護區干流江安-重慶江段魚類資源狀況, 初步探究魚類在不同時間的空間分布規律, 為長江“十年禁漁”生態效果評估提供基礎數據參考。

1 材料與方法

1.1 調查區域

本研究的調查區域為保護區干流宜賓市江安縣至重慶市馬桑溪長江大橋江段, 地理坐標為(N28°42′—29°27′, E105°04′—106°29′), 水深1.2—65 m,航線長度約為308 km (圖1)。第一次探測時間為2020年12月(魚類越冬期), 每天的9:00—17:30對該區域進行走航式水聲學探測調查, 其中重慶-江安方向上行11d, 江安-重慶方向下行5d。第二次探測時間為2021年5月(魚類繁殖期), 每天的9:00—17:30對該區域進行走航式水聲學探測調查, 其中重慶-江安方向上行9d, 江安-重慶方向下行4d。

圖1 水聲學探測區域示意圖Fig. 1 Detection area of hydroacoustic survey

1.2 水聲學數據采集

2020年12月和2021年5月, 使用SIMRAD EK80分裂波束科研回聲探測儀, 在長江干流江安-重慶段進行了2次水聲學調查。EK80分裂波束科研回聲探測儀數據采集使用EK80配套軟件ER80。換能器的功率設置在200 kHz, 探測方式為將垂直探測的換能器放入水下0.5 m的位置, 采取“之”字形探測航線。在監測前使用鎢銅金屬球對TS標準值進行實地校準, 以消除不同介質條件對換能器的影響,保證回波強度的準確性, 校準方法參考相關文獻[13, 14]。

1.3 水聲學數據處理

EK80回聲探測儀采集的水聲數據, 采用SONAR-5Pro軟件進行轉換分析。利用CFT方法(Cross-Filter-Tracking)將回聲影像(Echogram)濾波, 配合影像處理, 將噪聲干擾有效排除, 同時精確提取更高信噪的信號。對于連續數據的獲取, 按照600—1200 ping(聲脈沖的采樣過程包括: 準備、脈沖發射、回波接收和信號處理等)分成若干分析單元。2020年12月獲得采樣單元587個, 2021年5月獲得采樣單元565個, 每個單元航程約為1 km。

數據分析具體步驟為: (1)畫底: 對自動畫底有錯誤和明顯差異的線條手動修訂; (2)去雜音: 將目標信號以外的背景噪聲去掉; (3)設定閾值: 在屏蔽浮游生物等弱散射體回波信號時, 將體積散射強度和目標強度回波映像中的最小值設置為-70 dB; (4)計數: 采用單體目標追蹤法(Single Echo Detection, SED)和軌跡追蹤分析(Tracking analysis)來自動判別魚體信號并計數(5)密度計算: 采用SV/TS回聲整合平均法(SV/TS scaling), 將數據從-70到-28 dB以軌跡跟蹤為基礎分成14組, 相關參數設置[15]見表1。

計算方法, 公式如下:

式中,Pv為魚類密度, ind./1000 m3;Sv為體積散射系數, m2/m3;N為探測的魚體總數;k=0—n整數, 為探測水體中魚類的種類數;nk為第k組魚體的個數;tsk為第k組魚類的平均目標強度。

運用任玉芹等[16]對四大家魚之中鳙的實際目標強度標定所獲得的公式對目標強度和魚體體長進行轉換:

魚體體長與體重(W)的換算, 采用鰱的W-L經驗公式:

1.4 魚類資源量估算

利用Sonar-5軟件提供的生物量估算方法——Sv/óbs回波積分法估算魚類資源量, 其計算方法參考文獻[17], 分別計算各單元魚類密度。為將數據與江安-重慶江段矢量圖配準, 利用ARCGIS分別導入2次調查的各單元魚類密度和單元中心的GPS位點信息, 參照克里格插值法獲取魚類密度分布狀況圖[18]。

1.5 魚類資源調查

為掌握聲學探測水區域魚類的種類組成和資源分布情況, 在開展聲學探測同時, 進行魚類資源調查統計。2020年12月和2021年5月在江安-重慶江段開展了魚類資源調查, 共設置6個采樣斷面, 利用三層復合刺網(最小網目孔徑90 mm, 長50 m, 寬2 m)、地籠(最小網目孔徑8 mm, 長18 m)和攔河網(最小網目孔徑30 mm)三種網具進行采樣, 采樣時每個采樣斷面均串聯3條三層復合刺網及3條地籠,放置攔河網1張。采樣時間為每天18:00至次日6:00, 并對全部魚類個體進行物種鑒定、體長測量、體重測量, 累計調查時間20d。

1.6 數據分析

將獲取的單元魚類密度和GPS中心坐標信息導入ArcGIS軟件, 根據保護區功能區劃分以及主要城市位置, 將2020年12月和2021年5月調查區域劃分重慶-江津、江津-白沙、白沙-松溉、松溉-合江、合江-彌陀、彌陀-瀘州、瀘州-江安7個小江段。通過SPSS軟件, 首先對魚類目標強度TS分布進行Shapiro-Wilk正態性檢驗, 結果為不符合; 之后運用非參數檢驗分析7個江段間平均TS的差異性,再分別對水平方向上7個江段及垂直方向上不同水層的魚類密度進行單因素方差分析(One-way ANOVA), 對比各采樣單元魚類的空間分布是否有顯著性差異; 為分析魚類分布與水深之間的相關性, 將上、中、下層的魚類密度與各水層目標強度分別對水深作相關性分析。采用反距離加權法(Inverse Distance Weight, IDW)進行插值運算, 繪出魚類密度水平分布圖。

2 結果

2.1 聲學目標強度特征

2020年12月2—10日和12月25—31日, 每天的9:00—17:30對該區域進行走航式水聲學探測調查,其中重慶-江安方向上行11d, 江安-重慶方向下行5d。2021年5月14—28日, 重慶-江安方向上行9d,江安-重慶方向下行4d(表2)。

探測結果表明, 2次調查魚類目標強度均呈偏態分布(圖2), 其中2020年12月在保護區水域探測到魚類信號7781個, TS值為-69.45— (-30.06) dB,平均目標強度為-55.81 dB, 其中目標強度范圍-70—(-67) dB占總體的24.98%, 估算魚類體長為4.55—240.11 cm, 平均體長為17.97 m。2021年5月探測到魚類信號12865個, TS值為-69.38— (-28.55) dB, 平均目標強度為-52.79 dB, 其中目標強度范圍-67—(-64) dB占總體的21.21%, 估算魚類體長4.45—279.54 cm, 平均體長為24.36 cm。

圖2 目標強度分布圖Fig. 2 Distribution of target strength

分析表明, 2次調查低TS值占比都較高, 說明小型魚類占有較大比例, TS值在-70—(-55) dB的個體最多, 相應體長約為4.55—19.49 cm, 占比高達75%。方差分析結果顯示, 2次探測魚類目標強度之間差異不顯著(P＞0.05), 運用非參數檢驗方法對7個調查江段魚類TS值的差異性進行分析, 結果顯示, 7個區域內的魚類聲學信號TS值差異顯著(P＜0.05)。

2.2 魚類分布特征

水平分布及時間變化 江安-重慶江段魚群水平分布在兩次調查中均呈現出不均勻性(圖3和圖4)。2020年12月, 江安-重慶段魚類平均密度為25.31 ind./1000 m3, 其中, A區域重慶-江津段的平均密度最大, 為45.91 ind./1000 m3; C區域白沙-松溉段平均密度最小, 為6.61 ind./1000 m3。2021年5月, 魚類平均密度為41.23 ind./1000 m3, 其中A區域重慶-江津段的平均密度最大, 為80.13 ind./1000 m3; 平均密度最小的是F區域彌陀-瀘州段, 為9.71 ind./1000 m3。

圖3 魚類密布水平分布(2020.12)Fig. 3 The horizontal distribution of fish density (2020.12)

圖4 魚類密布水平分布(2021.5)Fig. 4 The horizontal distribution of fish density (2021.5)

2020年12月魚類密度較大的主要是在水相對較深或有河流匯入的江段, 如江安縣井口鎮、彌陀神臂咀、合江和赤水河匯合口上下2 km、朱沱溫中壩、江津龍門鎮、珞璜小南海等。江安-重慶段魚類水平密度分布在2021年5月呈明顯的不均勻性,魚類主要分布在流速相對較慢、江面較寬闊的彎道處或河流交匯處分布, 如納溪新溪口、永寧河匯合口、瀘縣湖溪口、合江曾槽坊、赤水河匯合口下2 km、朱沱廟角磧、石門鎮水師磧、江津鼎山長江大橋橋上1 km、銅罐綦江匯合口上、魚洞箭C灘河匯合口、馬桑溪長江大橋上2 km等江段(圖5)。

圖5 魚類平均密布水平分布差異圖Fig. 5 Average density level distribution of fish

垂直分布與水深兩次調查長江干流江安-重慶段魚類垂直分布在各個水層同樣呈不均勻分布。經過t檢驗分析, 2020年12月和2021年5月上層魚類密度與中、下層魚類密度有顯著差異(P＜0.05)。此外, Pearson相關性分析結果顯示, 魚類密度與水深之間存在較高的相關性(P＜0.01)。按密度排序,2020年12月魚類密度下層＞中層＞上層; 2021年5月魚類密度上層＞中層＞下層(圖6)。

圖6 魚類垂直分布百分比Fig. 6 Vertical distribution of fish

魚類體長與分布水深根據公式(3)估算魚類體長, 2020年12月, 體長與水深存在較強的相關性(P＜0.01)。上層魚類平均體長大多在10—20 cm,中、下層魚類平均體長大多在20—30 cm, 大于30 cm的個體在上中下層水體中都有分布。2021年5月,合江以上江段和江津以下江段上層魚類平均體長大多在30—40 cm, 而白沙-松溉江段上層魚類平均體長要小很多; 中層魚類平均體長大多在30—40 cm;下層魚類都是體長較大的個體, 大多都大于50 cm,而白沙-松溉段可能以大個體為主, 下層魚類平均體長達76.85 cm(圖7)。

圖7 魚類體長垂直分布Fig. 7 Vertical distribution of fish body length

資源量估算根據GIS建模的柵格化數據和每個柵格的面積, 估算江段內魚類資源總量, 保護區江安-重慶段魚類資源總量約為4.54×107尾, 體重約為3412.72 t; 對TS值小于-55 dB即體長小于19.49 cm的魚類進行統計, 其資源量約為3.53×107尾, 體重約為2651.00 t; 對TS值大于-34 dB即體長大于161.49 cm的魚類進行統計, 其資源量約為96萬尾, 體重約為72.35 t。

2.3 魚類種類組成

2020年12月和2021年5月在江安-重慶江段累計調查魚類資源20d, 共計30船次。此次調查共監測到魚類62種1819尾, 隸屬于4目12科42屬, 魚類總重量為306.22 kg。 江段主要捕撈對象以底層魚類為主, 中下層與中上層魚類尾數比例接近。江段內魚類體長平均值為20.13 cm, 分布在3.4—64.5 cm; 體重平均值為212.27 g, 分布在3.90—1717.90 g。2020年12月和2021年5月四大家魚單船日捕撈量分別為0.89和1.01 kg/(船·日)。具體魚類種類組成見表3。

表3 江安-重慶江段魚類種類組成Tab. 3 Composition of fish species in the Jiang’an Chongqing section

3 討論

3.1 魚類時空分布

2021年5月魚類平均密度比2020年12月要高,研究表明[19]從4月開始保護區江段陸續有魚類進入干流進行產卵, 5—6月進入繁殖盛期, 此時水體中魚類密度會不斷增加, 同時魚類活動性增強, 魚探儀對其的探測也會變得越來越容易, 因此2021年5月魚類密度要高于2020年12月。通過對比江安-重慶江段2次調查魚類密度的GIS分布圖, 發現2個時期的魚類水平分布規律較為接近。2021年5月魚類大多分布在彎曲型江段和分漢型江段, 如納溪新溪口、永寧河匯合口、瀘縣湖溪口、合江曾槽坊、赤水河匯合口下2 km、朱沱廟角磧、石門鎮水師磧等, 這些位置的上游河道均較窄, 河道突然變寬會導致水流速度變慢, 餌料也比較豐富。Fernandas等[20]認為河流匯流處由于匯流口處溫度梯度和漩渦, 并聚集了豐富的營養物質和有機物,是獨特的棲息地, 造成了更高的魚類多樣性。2020年12月魚類密度較大江段主要是在水相對較深, 河底高度落差大有凹槽且底部不規則的江段, 如江安縣井口鎮、彌陀神臂咀、合江和赤水河匯合口上下2 km、朱沱溫中壩、江津龍門鎮、珞璜小南海等江段。2020年12月(冬季)表層水溫低于中、下層水溫,魚群多群聚在中、下層, 這可能與水溫低、環境壓力大有關, 魚類表現群體抵御策略[16,21]。

12月保護區魚類密度垂直分布從表層到底層呈逐漸增加的趨勢, 而5月相反。影響魚類垂直分布的首先是魚類自身的習性, 12月保護區中、下層生活習性的魚類所占的比例超過60%, 而中、上層生活習性魚類所占的比例低于30%; 5月份, 隨著四大家魚等魚類的產卵活動, 中、上層魚類的比例上升。除魚類自身習性外, 影響魚類垂直分布的主要因素通常還有水溫、溶氧和餌料等[22—24], 2次調查保護區不同水層水溫差都在6℃以上, 冬季魚類隨水溫降低逐漸進入深水區越冬, 有些種類喜好停留在深水區的亂石堆或洞穴中[25]。王珂[26]在三峽庫區干流和12條支流的8次水聲學調查結果表明, 春季和冬季支流與干流魚類平均密度存在顯著差異,冬季支流魚類平均密度要遠大于干流, 春季則相反;保護區沿途支流眾多, 由此說明保護區干流魚類在冬季除了遷徙至干流水深的區域越冬, 還向支流遷移, 這也是造成魚類密度均值較低的原因。大多數魚類在水溫20℃以上時有索餌需求, 根據研究, 浮游植物在水域表層的生物量水平最高, 浮游植物的生物量隨著水深的增加而迅速下降[27,28]。浮游生物作為中、上層活動的鰱、鳙等濾食性魚類的餌料生物, 魚類的垂直分布在一定程度上受到其資源量分布的影響。

分析2次調查各江段魚類平均密度發現, 5月魚類平均密度要明顯高于12月, 核心區江段魚類密度并非最高。2020年12月, 核心區魚類密度較低, 魚類主要集中在重慶-江津江段, 從水深上看, 重慶-江津段平均水深要大于其他江段, 更利于魚類越冬。2021年5月, 白沙-合江段魚類密度相對較高, 這可能與該江段魚類產卵場分布較多有關, 江安金魚磧至重慶馬桑溪長江大橋江段分布有四大家魚、胭脂魚、銅魚、鯉、巖原鯉等多種魚類的大小歷史產卵場60余處[1,29], 而合江立人磧-白沙勝中壩江段有產卵場約30處, 占調查江段將近一半。本研究進行魚類資源調查時也發現, 白沙-合江江段“四大家魚”的單船日捕撈量在5月份明顯高于12月, 2021年5月魚類大個體親本的洄游對該江段的補充是導致魚類聲學TS信號強度增大和水平分布不同于12月份的主要原因。

3.2 水聲學的可靠性評估

魚類水聲探測雖然具有快速高效、不破壞生物資源、提供持續數據等優點[12,30,31], 但獲得可靠的評估結果必須依靠于規范的調查方法。同時, 水聲學探測的一個局限性是無法對魚體進行種類鑒定, 阻礙了魚類生物量的評價, 阻礙了魚類資源量評估, 因此魚類調查有必要將聲學探測和其他調查方法相結合[31—34]。統計分析顯示2次調查大于-34 dB的信號非常少, 分別為203個(12月)和264個(5月),該信號是大型魚類信號還是水中雜物需要進一步研究和驗證, 但不會影響魚類密度和目標強度的分析。2020年12月和2021年5月, 江安-重慶江段魚類目標信號強度集中在-70— (-55) dB (70%以上), 根據公式TS=20 lgTL-71.9, 該目標強度內的魚體全長為4.45—19.49 m。在魚類資源調查中瓦氏黃顙魚、光澤黃顙魚、蒙古鲌、貝氏?和粗唇鮠的體長在5—23 cm, 在調查魚類中總的數量比例分別為26.06 %、10.33%、7.05%、6.77%和6.43%, 其中瓦氏黃顙魚的平均體長為19.69 cm。水聲學探測到的魚體信號換算成魚類體長基本符合捕撈到的魚類種類, 水聲學探測和魚類資源調查的結果較為一致。

本研究在2020年12月和2021年5月兩個時期進行, 結果表明2020年12月保護區魚類密度從表層到底層呈現逐漸增加的趨勢, 而2021年5月相反。而石妮[34]于2017年和2019年在長江重慶四大家魚國家級水產種質資源保護區南岸段和涪陵段的研究表明, 江段內魚類密度表現為春季上層＞中層＞下層, 冬季上層＞下層＞中層。因此, 要想準確評估保護區內的魚類資源和時空分布狀況, 有必要在不同季節進行多次重復的探測。本研究選擇風浪較小的天氣進行探測, 降低了氣泡和浮游生物等干擾造成的偏差。分析數據時考慮了盲區的存在, 降低了分析誤差。2021年5月魚類密度高于2020年12月,4月份保護區的增殖放流活動或有一定的影響, 因此在今后的研究工作中, 將水聲學作為增殖放流效果監測評估手段之一, 可有效地提高結果的準確率和可信度。

3.3 保護區魚類保護建議

長江十年禁漁前, 保護區歷史記錄有199種魚類, 除去外來種后共有194種土著魚類, 其中特有魚類占比達36.08%[1]。1997—1998年但勝國等[33]在合江段采集到50種魚類, 特有魚類占30%, 金沙江一期工程蓄水前后熊飛等[35]、高天珩等[40]也在保護區開展了相關調查(表4)。

表4 長江上游保護區魚類歷史調查情況Tab. 4 Historical investigation of fish species in the Upper Reaches of the Yangtze River

禁漁首年, 對比金沙江一期工程蓄水后江津江段魚類現狀及田輝伍、唐成等[24,37]在該江段歷年的監測情況, 本次調查中魚類種類數量并未發生明顯的變化, 維持在60種左右, 但是特有魚類的比例有所下降。由此可見, 實施禁漁政策以來, 保護區江段的魚類種數下降趨勢有所遏制, 但長江上游特有魚類的資源現狀仍不樂觀。本研究表明保護區魚群分布呈現不均一性, 主要集中在重慶-江津段、合江和赤水河等支流匯口、朱沱等江段, 因此,建議應加強這些江段的魚類保護。