玉木耳栽培技術及活性成分研究進展

田志佳 曹 露 王 美 趙靜怡 余香雪 高 能 武冬梅 錢雯婕* 郭新勇*

（1石河子大學生命科學學院，新疆石河子 832003；2新疆生產建設兵團第十三師農業科學研究所，新疆哈密 839000；新疆農墾科學院，新疆石河子 832099）

玉木耳（Auricularia cornea）是栽培毛木耳的白色變異菌株經過系統選育而獲得的優良菌株，屬于擔子菌門（Basidiomycota）、傘菌綱（Agaricomycetes）、木耳目（Auriculariales）、木耳科（Auriculariaceae）、木耳屬（Auricularia）。玉木耳由吉林農業大學李玉院士團隊選育，已在部分地區規?；耘?。玉木耳兼具毛木耳特性，抗雜能力強，生物學效率高，且肉質脆嫩，味道鮮美，具有極高營養價值和商業價值[1]。

現階段，我國對于玉木耳的研究大多集中于玉木耳的菌種制備、栽培條件、營養價值和活性成分，部分研究對其在膳食補充劑的健康領域應用進行了初步探索。目前玉木耳產品仍以鮮木耳和初加工產品為主，后者以干制為主，深加工產品少。筆者綜述玉木耳栽培和活性成分的相關研究，旨在為玉木耳菌物資源深度開發和深加工提供理論參考。

1 人工栽培的研究

早在1980年，小松廣雄等[2]就發現了由劣性基因引起的毛木耳白色子實體。2016年末吉林省質量技術監督局發布地方標準DB 22/T 2603—2016，宣告了玉木耳品種的標準化，隨后，對于玉木耳的研究范圍逐步擴大，研究內容日益深入。

人工栽培玉木耳開始較晚，但發展極快，現階段玉木耳的栽培地主要分布在吉林省、山東省、黑龍江省等。青海省海晏縣岳峰村[3]、山西大同韓家方村[4]開啟了玉木耳小規模的栽培，為當地農民增收起到了重要作用。吉林省洮南市好田村[5]、吉林省長白縣[6]、黑龍江省穆棱市[7]、山東省鄒城市[8]和陜西省柞水縣[9]抓住了好時機，已經實現玉木耳產業化生產，為當地經濟發展貢獻了巨大力量。

2 玉木耳菌種的生產

食用菌產業的核心技術是利用現代科技手段獲得食用菌菌種，根據菌種的物理狀態可將其分為液體菌種和固體菌種[10]。

2.1 液體菌種的生產

液體菌種較傳統菌種生產、接種效率高[11]?，F階段關于玉木耳液體菌種的研究集中于液體菌種的配方和培養條件的優化。郭月仙[12]等篩選出了玉木耳液體菌種培養基最適配方（配方1），較佳培養溫度為22 ℃，每升培養液的接種量為3 mL以上。劉孝利等[13]確定了最優配方（配方2），培養96 h后菌絲干質量達0.85 g/（100 mL），且一致性好。

由表1可知，玉木耳液體菌種培養配方的組成成分幾乎一致，說明以上配方中的物質滿足玉木耳菌種的生長所需。但不同成分質量有差異，是因為兩種配方的發酵方式不相同，配方1為恒溫搖床發酵，配方2為發酵罐發酵，說明不同的發酵方式培養液體菌種的最優配方并不相同，生產者需根據自己的生產情況選擇適宜的配方培養液體菌種。

表1 玉木耳液體菌種培養基配方

2.2 玉木耳固體菌種

現階段玉木耳栽培用菌種大多為固體菌種。李黎[14]得出了玉木耳繩索菌種的最優培養條件：最適麻繩長度10 cm/根，最適含水量為50%，pH為6，麻繩直徑為6 mm；最適配方為黃麻繩94.5%、麩皮2%、葡萄糖1%、土豆汁1%、石灰1%、石膏0.5%，并發現菌種中漆酶活性與產量具有正相關性。關于玉木耳固體菌種制備的研究較少，但玉木耳與毛木耳生長條件較為相似，生產者可借鑒相關研究成果。

3 玉木耳栽培技術相關研究

玉木耳是一種中高溫恒溫結實性食用菌，接種后其耳片原基分化階段所需溫度為15～33 ℃，最適溫度為20～28 ℃，出耳階段需保持空氣相對濕度為80%～95%，需散射光用氧氣充足，培養基pH為 6.5～7.5[15]。玉木耳栽培者且需要充分考慮當地氣候條件，以確保玉木耳有適宜的生長條件。

各地的氣候情況以及栽培玉木耳的環境各不相同，因此關于玉木耳栽培的研究主要分為3個方面，分別是栽培模式、栽培基質以及不同栽培地點的玉木耳栽培技術要點。

3.1 栽培模式

現階段，玉木耳的栽培模式主要有3種，分別是大棚吊袋栽培模式、蔭棚內畦式栽培模式和設施栽培模式[16]。大棚吊袋栽培模式和設施栽培模式是將菌袋立體排布，而蔭棚內畦式栽培是將菌袋在畦上平面排布。王怡暄[16]對不同栽培模式的玉木耳產量進行了分析（基質配方為木屑78.5%，棉籽殼8%，麩皮12%，碳酸輕鈣1%，石灰0.5%），結果顯示，大棚吊袋栽培模式和設施栽培模式對空間的利用率較高，但蔭棚內畦式栽培模式可套種。吊袋栽培模式的產量以及木耳的質量均優于其他兩種栽培模式，若生產條件允許，應優先選擇吊袋栽培模式。

3.2 栽培基質

玉木耳栽培基質只需滿足其生長所需即可，我國幅員遼闊，各地氣候差異較大，因而各地種植的作物也不盡相同，栽培玉木耳原料呈出現不同配方，表2為各地優選的栽培玉木耳配方。

表2 玉木耳栽培基質配方

由表2可見，不同玉木耳栽培基質中有機碳源和有機氮源為最主要的成分，且甘蔗渣、大豆秸稈、棉籽殼、高粱殼都是農產品收獲后的廢棄物，每年都有產出。對以上物質的利用一方面節約了生產成本，另一方面也是資源的有效整合和合理利用。

3.3 栽培環境

玉木耳的生物學特性決定其在相應溫濕度和通風條件較好的環境下都可以栽培，因而有多種環境下栽培玉木耳的相關研究，如核桃林下（木屑67%、麩皮15%、棉籽殼15%、石灰1%、石膏2%）栽培玉木耳，生物學效率達100%～120%[25]；冷庫（雜木屑39%、棉籽殼39%、麩皮18%、玉米粉7%、輕質碳酸鈣1%）栽培玉木耳的第1潮生物學效率就達55.37%[26]；水簾降溫大棚（雜木屑39%、棉籽殼39%、麩皮18%、玉米粉7%、輕質碳酸鈣1%）栽培玉木耳的第1潮生物學效率達36.97%[27]；光伏衍架大棚也可栽培玉木耳（雜木屑39%、棉籽殼39%、麩皮18%、玉米粉7%、輕質碳酸鈣1%）[28]。

林地資源對生態保護非常重要，現階段，中國林地面積達28 412.59萬公頃[29]，林下林地卻并未得到有效利用，在氣候條件適宜的林下栽培玉木耳能提高當地農民的收入。除了林地，2016年我國大棚占地面積達0.981萬公頃（數據來源：第三次全國農業普查主要數據公報），在休棚期間栽培玉木耳可增加農戶經濟收入。通過對棚進行簡單的改裝，如增加水簾降溫設施，可為玉木耳提供適宜的生長環境。除了休棚期間栽培玉木耳，賴騰強[30]進行了溫室栽培鐵皮石斛套種玉木耳研究。由此可見，多種環境下均可栽培玉木耳。

4 玉木耳的營養價值

4.1 玉木耳與其他食用菌營養價值對比

玉木耳富含蛋白質、多種維生素，是一種優質食用菌[31]。姚清華等[32]在采用相同的栽培基質及管理模式的前提下比較玉木耳、毛木耳的營養成分，得出玉木耳的蛋白質、維生素B2、18種氨基酸的每個單種氨基酸、必需氨基酸及呈味氨基酸含量均高于毛木耳，二者膳食纖維、蔗糖、灰分含量無顯著性差異，可見玉木耳雖為毛木耳的變種但其營養價值與口感均遠高于毛木耳。徐傲[33]對18種商業化栽培食用菌營養價值進行評估，其中對玉木耳的評價是干品玉木耳符合高蛋白食品的標準，且氨基酸的組成合理，是優質理想的蛋白質來源，且玉木耳嘌呤含量低，適宜痛風和高尿酸的特殊人群食用。張桐等[34]評價黑木耳、毛木耳、玉木耳、鹿肚耳的營養價值，結果表明，玉木耳脂肪含量較低，膳食纖維含量較高，且玉木耳的蛋白質綜合評價優于鹿肚耳。張旭等[35]測定比較玉木耳、黑木耳的營養成分，結果表明：二者總糖、灰分、粗蛋白及粗脂肪含量相差較小，玉木耳中粗纖維含量較高。

以上研究結果表明，玉木耳蛋白質含量高，各種氨基酸配比合理，嘌呤含量低，與此同時玉木耳膳食纖維含量高，是減肥人群和痛風人群的優質蛋白來源。

4.2 其他因素對玉木耳營養價值的影響

梁曉君等[36]研究發現，真空冷凍干燥對玉木耳粉營養物質損耗最小，其次為微波真空干燥，熱風干燥對營養物質的損耗較大，超微粉碎在一定程度上能提高玉木耳粉營養物質的溶出率。范冬雨等[37]發現楊樹木屑栽培玉木耳除了總糖含量略低于櫟樹木屑外，粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、氨基酸含量均顯著高于其他原料配方，桉樹木屑栽培玉木耳的營養成分最差。以上研究表明玉木耳的營養價值受多種因素影響，包括栽培料種類、加工方式，但關于此方面的研究較少，因此關于玉木耳營養價值的研究有待深入。

5 玉木耳的生物活性

玉木耳富含多糖、黃酮、酚類、膳食纖維，學者對玉木耳生物活性的研究大多集中于玉木耳多糖。玉木耳多糖已經被驗證具有抗糖尿病[38]、抗炎、護肝[39]、抗氧化[40]、抗疲勞[41]等作用。

5.1 抗氧化活性

在真菌及其提取物的生物活性研究中，抗氧化活性是一個重要方面。玉木耳提取物具有良好的抗氧化活性，尤其玉木耳多糖能增強機體的抗氧化水平，清除體內過量的自由基，降低組織細胞的過氧化程度。

羅敬文等[42]研究表明，玉木耳多糖對羥自由基清除能力略強于黑木耳多糖，且二者的超氧陰離子自由基清除能力相當，均強于毛木耳多糖，且玉木耳多糖對1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH）自由基的清除作用較明顯，可達80%。吳玉柱等[43]采用超聲波輔助提取玉木耳多糖，并通過測定玉木耳多糖清除DPPH自由基能力、鐵離子還原能力（FRAP法）和氧自由基清除能力（ORAC法）得出玉木耳多糖具有較好抗氧化能力。王楠等[44]采用熱水浸提法、酶解提取法、加壓熱水浸提法、酶解-熱水浸提協同提取法及酶解-加壓熱水浸提協同提取法分別提取玉木耳多糖，結果5種提取方法均可得到抗氧化能力較強的玉木耳多糖，且隨多糖質量濃度的增加而增強。王鵬等[40]研究發現玉木耳多糖在胃腸道消化后仍具有抗氧化活性。王秀秀[39]以羥基、超氧陰離子和DPPH自由基清除率及還原力為指標，分析了水體醇沉法、酶解法提取的玉木耳多糖的體外抗氧化性活性，兩種多糖均具有一定的抗氧化活性，且酶解法多糖的抗氧化活性更強。陸珠等[45]研究發現玉木耳的乙醇粗提物具有良好的DPPH自由基的清除能力。羅婭等[46]研究發現玉木耳黃酮也具有抗氧化能力。

然而，在動物模型上探究玉木耳多糖的抗氧化活性研究報道較少，其在動物體內的安全性、生物利用度及是否同樣可以發揮良好活性還有待于進一步研究，這對于玉木耳抗氧化相關產品的開發和利用具有重要意義。

5.2 抗糖尿病活性

據統計，我國糖尿病患者已超過1億。糖尿病常伴有嚴重的臨床并發癥。因此，探索安全的具有抗糖尿病活性的物質具有重要意義。王司琪[47]發現玉木耳可溶性膳食纖維能夠改善糖尿病小鼠的糖耐量異常、血脂異常并且調節體內氧化應激，進而緩解糖尿病引起的肝臟損傷。王理文[38]發現玉木耳多糖有調節及明顯改善小鼠體內脂類代謝和胰島素分泌水平的功效，能夠降低小鼠的空腹血糖和體重，有明顯的抗糖尿病活性。FU等[48]通過Ⅱ型糖尿病動物試驗模型的研究發現，喂養玉木耳多糖使小鼠血清總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）、空腹血糖和空腹水顯著低于模型組；添加玉木耳多糖的小鼠血清SOD、肝糖原和胰島素顯著高于模型組；更重要的是，玉木耳多糖對肝臟無明顯的不良影響。因此，玉木耳多糖和膳食纖維在抗糖尿病、調節血糖方面具有巨大潛力，是加工具有抗糖尿病活性的安全保健食品的優質原料之一。

5.3 護肝作用

王秀秀[39]研究發現玉木耳多糖能降低小鼠血清中的谷草轉氨酶（AST）和谷丙轉氨酶（ALT）的活性，降低肝臟中甘油三酯（TG）水平，緩解脂代謝；還能提高小鼠肝臟中的超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和過氧化氫酶（CAT）活性，增強機體對酒精代謝所產生的自由基的清除能力；增強酒精代謝相關酶乙醇脫氫酶（ADH）、乙醛脫氫酶（ALDH）和細胞色素酶（CYP2E1）的活性。另外，小鼠肝臟組織病理學切片結果顯示，在兩種多糖的干預下，肝損傷癥狀得到明顯恢復。上述研究結果表明，APS和EAPS可通過提高機體抗氧化能力，改善脂代謝，減輕炎癥反應，緩解酒精代謝等途徑降低肝組織的損傷程度，對酒精所致小鼠急性肝損傷有明顯保護作用。ZHOU等[49]研究發現玉木耳多糖可以有效緩解非酒精性脂肪肝病，除此之外，腸道微生物多樣性得到了恢復，表明這種方法在緩解非酒精性脂肪肝病癥狀方面很有希望。以上研究結果均證實，玉木耳在護肝方面具有較強潛力，但對其護肝作用機制的相關研究較少，需要進一步探究其活性分子的護肝機制，這將有助于從分子水平深化玉木耳的基礎研究，為其作為護肝保健品的相關應用奠定基礎。

5.4 其他活性

除上述主要活性外，研究表明玉木耳還具有抗疲勞、抗腫瘤、提高免疫、抗炎、抑菌等作用。金石鳳[50]進行的小鼠負重游泳試驗結果為陽性，且血乳酸和肝糖原試驗結果2項生化指標為陽性，即玉木耳多糖有抗疲勞的作用。WANG等[51]的研究表明：加入玉木耳多糖的酸奶不但具有多孔致密的網狀結構和獨特的蘑菇風味，還可減輕d-半乳糖所致的肝損傷和海馬神經炎癥。曹玉春等[52]的研究發現玉木耳乙酸乙酯層的抗腫瘤效果最好，且具有較好的免疫作用。

6 討論與展望

目前，中國已是全球最大的食用菌生產國、消費國和出口國。截至2020年，中國食用菌總產量達4 061萬t，產值達3 000億。且在2010—2020年，食用菌產量及產值都持續增加，由此可見食用菌產業的巨大潛力。除了市場的穩定擴大，國家對食用菌產業也更加重視，2023年“培育壯大食用菌產業”被寫入中央一號文件。但目前玉木耳的研究成果主要集中在活性成分的提取純化及功能活性挖掘，關于其主要活性成分的構效關系、合成途徑以及關鍵調控基因等方面的報道較少，后續研究應加大對玉木耳特有活性成分在上述方面的研究，為玉木耳產業的進一步發展提供理論指導。