不同傳粉模式對騰沖紅花油茶坐果率的影響*

李歸林，黃佳聰**，蔣 華，楊曉霞，周 娟，董 瓊

(1.保山市林業和草原技術推廣站，云南 保山，678000；2.保山市林業和草原科學研究所，云南 保山，678000；3.西南林業大學 林學院，云南 昆明，650224)

自然界中蟲媒傳粉相較于風媒傳粉更加高效而普遍[1-2]，部分植物雖然主要依靠蟲媒傳粉，但風媒傳粉也能坐果，如越南篦齒蘇鐵[3]、花毛茛[4]、露蕊烏頭[5]和椰子[6]，且蟲媒傳粉和風媒傳粉相結合的傳粉方式對提高坐果率具有積極作用。自然界中也存在自交不親和的植物，并出現自交坐果植株的現象，如攸縣油茶[7]、湘林油茶[8]、甜橙[9]和紅雉鳳仙花[10]的異交坐果率均顯著高于自交，但自交也可結實，這種交配方式有助于促進植物坐果繁殖成功。因此，開展自然傳粉和人工授粉研究，對探究植物主要傳粉方式、授粉途徑、品種合理配置以及創新良種培育途徑和提高栽培效益具有重要指導意義。

騰沖紅花油茶(Camellia reticulataLindl.) 又名滇山茶、云南山茶花，為山茶科(Theaceae)山茶屬 (Camellia)常綠喬木，是中國特有的木本食用油料及園林觀賞兼用樹種[11]，因其觀賞價值高、油用加工性能好、籽油質量優異而受到中國油茶科研和生產部門的高度重視[12-13]。云南省騰沖市是騰沖紅花油茶集中栽培和利用區域，截至2022年，該地騰沖紅花油茶栽培面積1.56×104hm2，投產面積1.10×104hm2，平均干籽產量140.3 kg/hm2(折合籽油約30.9 kg/hm2)，生產效率處于較低水平。騰沖紅花油茶屬于高度異花授粉植物[14]，坐果率是影響其生產效率的主要因素之一，已有學者研究了蜜蜂傳粉[15-18]、花前授粉時間選擇[19]、不同花期和植株不同部位方位[20]以及花期物候[21]對其坐果率的影響，但尚未見風媒和蟲媒傳粉、自交和異交人工授粉對坐果率影響的研究報道?；诖?，本研究選擇具有代表性的5 個騰沖紅花油茶種群，設置系列試驗揭示不同傳粉模式對其坐果率的影響，以期為騰沖紅花油茶產業的可持續發展提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在騰沖市選擇5 個騰沖紅花油茶典型林分開展試驗。樣地1：沙壩林場陡山營林區 (24°56′29″N，98°35′36″E，海拔2 200～2 280 m)，砂質黃壤，坡度15°，東坡；純林200.0 hm2，750 株/hm2，中等撫育，樹高5.5 m，地徑12.8 cm，冠幅11.0 m2。樣地2：騰沖林推站油茶基地(25°03′28″N，98°28′50″E，海拔1 680～1 750 m)，黃壤，坡度15°，全坡向；純林13.3 hm2，900 株/hm2，中等撫育，樹高6.0 m，地徑7.8 cm，冠幅11.0 m2。樣地3：馬站鄉和睦村(25°09′13″N，98°30′18″E，海拔1 940～2 100 m)，火山灰壤，坡度10°，全坡向；散生林地100.0 hm2，300 株/hm2，無撫育，樹高12.0 m，地徑22.1 cm，冠幅92.4 m2。樣地4：中和鎮新歧村帽盔山(24°55′40″N，98°45′33″E，海拔2 100～2 250 m)，砂質黃壤，坡度30°，東坡；混交林20.0 hm2，500 株/hm2，粗放撫育，樹高5.0 m，地徑6.7 cm，冠幅9.0 m2。樣地5：中和鎮新歧村袁家地(25°09′36″N，98°59′30″E，海拔1 940～2 000 m)，黃紅壤，梯臺地，東南坡；純林0.2 hm2，330 株/hm2，中等撫育，樹高2.0 m，地徑3.2 cm，冠幅1.7 m2。

樣地1、2、4 為通過人工直播造林形成的種群，樹齡43 a；樣地3 為近天然起源的種群，樹齡＞100 a；樣地5 為運用從樣地1 種群篩選出的4 株優樹 (無性系) 培育的2 年生扦插苗，通過人工造林建成的種群，樹齡7 a。樣地5 種群植株個體相對矮小，其余4 個種群植株個體相對較高大。

1.2 試驗方法

設置蟲媒和風媒自然傳粉以及自交和異交人工授粉試驗。自然傳粉試驗在5 個種群中開展；人工授粉試驗僅在樣地2、5 種群中開展，與自然授粉試驗同時進行，且試驗林分相同。

1.2.1 自然傳粉試驗

在5 個種群中分別選取生長及開花正常的9～10 株樣株，每株樣株分別選取60 朵花，平均分為A、B 組并作標記。A 組花朵：于花開放前1～3 d，用90 目、35 cm×20 cm 的輕質塑料網袋套住整朵花以及小花枝，以阻止昆蟲與花朵接觸，視為風媒傳粉；B 組花朵：不做處理，為自由授粉。2018 年6 月上旬生理落果結束后，統計每株樣株的坐果數，并計算坐果率：坐果率=坐果數/處理花數×100%。各林分蟲媒傳粉的貢獻為B 組每株樣株數據減A 組的均值，若數值小于0，則視為0。

1.2.2 人工授粉試驗

在樣地2、5 種群中分別選取生長及開花正常的樣株35 株和16 株。樣地2 種群每株選擇34 朵樣花；樣地5 種群包含4 個無性系，每個無性系選取4 株，由于樹齡低、樹體小，每株選擇20～34 朵樣花。將每株樣株上的樣花平均分為C、D 組并作標記，每組花均于花臨開放前1～3 d 進行人工授粉，C 組中提供花粉的花朵和授粉的花朵屬于同一樣株，D 組中互換樣地2、5 的花朵用于授粉。授粉的具體方法為：用毛筆從花朵雄蕊上蘸取花粉，輕柔地授在樣花柱頭上，用防水膠布迅速密封柱頭。2018 年6 月上旬生理落果結束后統計坐果數并計算坐果率。

1.3 數據統計與分析

使用Excel 2007 整理數據；數據分析前，先對百分率數據進行反正弦平方根轉換。使用SPSS 20.0 分析數據，采用方差分析和Duncan’s 多重比較分析各種群間蟲媒和風媒傳粉坐果率的差異；由于樣地2 和樣地5 自交、異交的坐果率數據不符合正態分布，故采用非參數檢驗中的Mann-Whitney 檢驗分析2 個樣地間自交和異交坐果率的差異。

2 結果與分析

2.1 風媒與蟲媒傳粉坐果率的差異

由表1 可知：5 個種群風媒傳粉和蟲媒傳粉的平均單株坐果率分別為3.54%和20.31%，兩者差異極顯著(P＜0.01)。樣地1 種群的風媒與蟲媒傳粉間平均單株坐果率差異達極顯著水平(P＜0.01)，其他4 個種群的風媒與蟲媒傳粉間平均單株坐果率差異均達顯著水平 (P＜0.05)。5 個種群風媒傳粉的平均單株坐果率為0.67%～7.33%，其中樣地3、4 種群的風媒傳粉平均單株坐果率≥7%，且兩者間差異不顯著 (P＞0.05)，但兩者均顯著高于樣地1、2、5 種群，后三者風媒傳粉的平均單株坐果率≤1.33%，且三者間差異不顯著(P＞0.05)。5 個種群蟲媒傳粉的平均單株坐果率為11.80%～27.07%，且各種群間差異不顯著(P＞0.05)。

表1 不同樣地騰沖紅花油茶風媒和蟲媒傳粉的單株坐果率Tab.1 The fruit setting rates per plant of Camellia reticulate in different sample plots under wind and insect pollination conditions %

2.2 人工自交和異交授粉坐果率的差異

由表2 可知：樣地2、5 種群異交授粉的平均單株坐果率 (44.34%) 極顯著高于自交授粉(7.40%)，樣地2 種群異交授粉和自交授粉的平均單株坐果率分別為32.61%和5.38%，樣地5 種群異交授粉和自交授粉的平均單株坐果率分別為70.01%和11.81%，各種群異交授粉的平均單株坐果率均極顯著高于自交授粉(P＜0.01)。樣地2、5 種群間自交授粉的平均單株坐果率差異顯著(P＜0.05)，兩者間異交授粉的平均單株坐果率差異極顯著(P＜0.01)。

表2 不同樣地騰沖紅花油茶自交和異交授粉處理的單株坐果率Tab.2 The fruit setting rates per plant of C.reticulata in different sample plots under artificial self-crossing and outcrossing pollination conditions %

3 討論

坐果率是經濟林果豐產性能優劣的重要指標，對林木繁衍生息亦具有重要意義[22]，尤其對諸如騰沖紅花油茶等大花朵型植物至關重要。本研究表明：騰沖紅花油茶蟲媒傳粉的平均單株坐果率為20.31%，極顯著高于風媒傳粉(3.54%)，表明蟲媒傳粉是騰沖紅花油茶傳粉坐果的主要方式，風媒傳粉亦能坐果但坐果率較低。葛雅婷等[23]對油茶(C.oleiferaAbel.)的研究發現：花期放養中蜂和地熊蜂的油茶林坐果率為21.92%，防蟲網兜套住花朵的對照組 (風媒傳粉) 坐果率僅為2.91%，與本研究結果一致。由于將防蟲網套住的花朵視為風媒傳粉未剔除自花授粉等的影響，雖然從諸多樣株坐果率為0 可以看出自花授粉等的影響并不高，但可能會高估風媒傳粉的貢獻，因此，可認為騰沖紅花油茶風媒傳粉的貢獻非常低。

樣地1、2、5 蟲媒傳粉的平均單株坐果率均高于或接近25%，高于樣地3 (13.40%)和樣地4(11.80%) 種群。究其原因，一方面可能與經營狀況和林分類型差異有關。樣地1、2、5 種群人工撫育強度較高，而樣地3、4 無經營或經營粗放，導致騰沖紅花油茶植株營養水平有所差異，進而影響其坐果率[24-25]；樣地1、2、5 為騰沖紅花油茶純林，樣地3 為散生，樣地4 為混生林，而純林更有利于昆蟲傳粉；另一方面，可能與其花部形態變異豐富有關[26-27]。長期的調查觀測和生產實踐發現：騰沖紅花油茶的部分雄蕊或雌蕊變異為花瓣 (瓣化)或柱頭位置低于雄蕊甚至被濃密雄蕊遮蓋密閉的植株，其坐果率較低甚至為0?？傊?，盡管樣地1、2、5 種群的蟲媒授粉坐果率明顯高于樣地3、4 種群，但是種群內個體間變異較大(標準差值較大)，從而導致5 個樣地種群間的蟲媒傳粉坐果率差異不顯著。

本研究中，樣地2、5 種群人工異交授粉的平均單株坐果率為44.34%，極顯著高于自交授粉(7.40%)，也高于蟲媒傳粉，與楊亞等[7]對攸縣油茶 (C.yuhsienensisHu.)研究結果的規律性一致?？梢?，異交人工授粉有利于提高騰沖紅花油茶的果實產量。因此，生產上可采用花期一致的多個品種進行方塊狀或條塊狀種植，保證植株相互授粉；在條件允許的情況下，可于花期用噴霧器噴霧花粉進行人工授粉，有助于提高坐果率，增加產量。此外，騰沖紅花油茶與其他油茶屬植物自交坐果率極低[28-32]不同，樣地2、5 種群內部分植株具有自交坐果能力，一些單株的自交坐果率大于30%，甚至高達50%，這些植株可選為育種材料，參與自交系育種試驗，培育自交系良種，達到生產上簡約化栽培單一品種實現豐產的目的，提升栽培效益。

本研究顯示：樣地5 種群人工異交授粉的平均單株坐果率(70.01%) 極顯著高于樣地2 種群(32.61%)，分析其原因可能是2 個種群的起源不同，樣地5 為優樹無性系種群，所用材料經過優選，樣地2 為未經優樹選擇而直播造林形成的種群，故樣地5 種群的人工異交授粉坐果率較高。樣地5 種群蟲媒傳粉的平均單株坐果率(24.44%)與樣地2 種群 (25.27%)差異不顯著，分析其可能原因有以下2 個方面：第一，盡管樣地5 種群的材料經過優選，但種群內僅有4 個花期一致性不高的無性系，且栽培面積較小(0.2 hm2)，加之樹體較小，花朵數量有限，且周邊2 km 內無騰沖紅花油茶林分，導致林分吸引授粉昆蟲的能力弱，花粉來源有限，進而影響授粉成功率和坐果率；第二，樣地2 種群為直播造林建成的林分，栽培面積較大(13.3 hm2)，其種群內種質資源相對豐富，有較多與試驗觀測樣株花期一致的植株，可為昆蟲提供花粉進而授粉的可能性高于樣地5，導致其昆蟲傳粉坐果率與樣地2 非常接近。以上結果說明人工異交授粉可有效提高騰沖紅花油茶坐果率，在以栽培無性系品種為主要生產方式的騰沖紅花油茶生產中，多品種搭配種植、花期放蜂、花期人工噴霧花粉等人工輔助授粉可提高坐果率，進而提高產量。

4 結論

騰沖紅花油茶蟲媒傳粉的平均單株坐果率極顯著高于風媒傳粉，是騰沖紅花油茶授粉坐果的主要方式；人工異交授粉的平均單株坐果率高于蟲媒傳粉和人工自交授粉。因此，充分利用蟲媒傳粉和異交授粉坐果率高的特性，合理配置品種并開展人工輔助授粉是促進騰沖紅花油茶豐產的高效栽培措施。此外，部分植株人工自交坐果率達30%～50%，可利用這些單株開展自交系良種培育，是純化優良基因、創制新品種的有效途徑。

致謝：騰沖市中和鎮新歧村、馬站鄉和睦村、林業和草原技術推廣站、沙壩國有林場在野外調查中提供了支持，中國林業科學研究院熱帶林業研究所曾杰研究員在論文撰寫過程中給予指導，特致誠摯謝意！