油菜千粒質量性狀的研究進展

王安琪 姚艷梅

摘要：作為油菜的產量三因素之一，千粒質量對油菜產量起到至關重要的作用。本文主要從千粒質量的遺傳效應、影響因素、QTL定位、基因克隆、調控機理、反向遺傳學等6個方面對千粒質量的研究進展進行了闡述。目前的研究認為油菜千粒質量性狀主要由加性效應控制，且受環境及收播期影響；甘藍型油菜中千粒質量QTL在其十幾條染色體上均有分布，其中A09染色體上檢測到的位點最多，芥菜型油菜千粒質量性狀QTL主要分布在A01、A03、A06、A07、A09、A10、B03、B05等染色體上，白菜型油菜千粒質量QTL的定位目前還未見報道；油菜中千粒質量基因目前僅僅克隆了ARF18、BnaA9.CYP78A9和BnaUPL3.C03等3個基因；油菜千粒質量調控機制主要通過調控種子中的胚乳功能來控制種子的大小以及通過調節角果皮、種皮以及母體細胞的生長發育，直接或間接地控制種子生長，進而影響粒質量的大??；利用反向遺傳學在擬南芥中找到AtDWF4、AtSHB1、AtDA1 R358K這3個基因對油菜千粒質量產生的影響。因此本文可以為油菜品種的改良提供理論基礎。

關鍵詞：千粒質量；遺傳效應；QTL定位；基因克??；反向遺傳學；調控機理

中圖分類號：S565.403? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0035-05

油菜是我國重要的油料作物，菜籽油的供給量幾乎常年占我國植物油供給量的一半左右，是非常重要的油料作物之一。油菜按照栽培類型，可以分為甘藍型油菜、白菜型油菜和芥菜型油菜。芥菜型油菜（AABB，2n=36）是重要的異源四倍體油料作物，起源于白菜與黑芥種間雜交后的染色體自然加倍［1-2］。芥菜型油菜屬于常異花授粉植物，異交率達到5%～30%［3］，主要種植于印度、巴基斯坦、非洲、俄羅斯中部、加拿大、東歐以及我國的西南和西北地區，芥菜型油菜具有優良的抗旱、抗病和抗裂角等特性［4-6］。在3種栽培類型的油菜中，甘藍型油菜的種植面積最廣，主要原因在于其具有適應性強、產量高等優點［7］。白菜型油菜具有成熟早、耐寒、抗蟲性強等特點，主要種植在高海拔地區［8］。

千粒質量是一個復雜的數量性狀，由母體基因型控制，同時也是一個重要的農藝性狀［9-10］。油菜是典型雙子葉植物，成熟油菜種子由胚、胚乳和種皮組成，三者分別由受精卵、受精中央細胞和珠被組織發育而來。胚、胚乳和種皮三者協同發育，共同決定了種子最終大小和粒質量［11］。單株角果數、每角粒數和千粒質量是構成油菜產量的3個主要因素，千粒質量與每角果粒數和單株角果數呈負相關，受到每角果粒數和單株角果數的制約。近年來，隨著育種水平和栽培技術的提高以及種植密度的加大，油菜角果數和角粒數的提高已經達到了一個瓶頸狀態，而油菜千粒質量的研究相對還比較少，所以千粒質量性狀是未來研究的一個重點［12-15］。

1 油菜千粒質量的遺傳效應

千粒質量作為油菜產量三因素之一，其遺傳模式已有部分報道，研究者均認為油菜千粒質量性狀主要由加性效應控制。Grant等利用6×6雙列雜交的試驗方法對油菜千粒質量相關性狀進行配合力分析，結果表明油菜千粒質量性狀由加性效應和非加性效應共同調控［16］。戚存扣等研究認為，油菜千粒質量性狀主要由加性效應調控［17］。李開石等采用4×4不完全雙列雜交的試驗方法，以芥菜型油菜8個自交系為試驗材料，對千粒質量性狀的遺傳效應進行分析，結果表明，油菜千粒質量性狀的遺傳主要由加性效應控制，遺傳力估值為4789％［18］。葉亞瓊以120個株系的重組自交系群體為材料，對千粒質量性狀QTL進行分析，認為加性效應對千粒質量表型變異的貢獻率較高，達到25.63%；而加性與加性互作效應的貢獻率較低，為15.01%，因而認為千粒質量性狀主要由加性效應控制［19］。

2 千粒質量的影響因素

2.1 播種密度對千粒質量的影響

楊進成等為探究不同播種密度對油菜千粒質量的影響，采用10個水平處理，對云花油早熟1號的千粒質量進行考察，結果表明，千粒質量隨著播種密度的增大而逐漸減?。?0］；顧炳朝等以鎮油6號為研究材料，對千粒質量性狀進行研究，研究結果也表明千粒質量隨著播種密度的增大而逐漸減?。?1］。以上研究說明播種密度與千粒質量性狀呈負相關，過高的密度會抑制油菜單株生產力的發揮，從而影響油菜千粒質量。

2.2 施肥水平對千粒質量的影響

陳小虎等采用“3414”試驗設計方案，研究表明，隨著施氮量的增加千粒質量增加，但是過量施氮時千粒質量有所減小，磷、鉀肥施用量的增加對千粒質量影響較?。?2］。郁寅良等以蘇油1號為研究材料，采用225、270、315 kg/hm2這3個施氮水平，對產量相關性狀進行研究，結果表明在225～315 kg/hm2施氮量范圍內，隨氮肥增加千粒質量降低［23］。以上研究都說明，對于千粒質量性狀而言，不宜過量施用氮肥，主要因為氮肥促進前期營養體的生長和發育，過量氮肥會影響下一時期的生殖生長。

2.3 播種期及收獲期對千粒質量的影響

鐘林光等以湘雜油7號為研究材料，設置3個不同的播種時間，研究結果表明千粒質量與播期關系不明顯［24］。劉玉霞等以油菜產量2 250 kg/hm2、千粒質量4 g計算，正常黃熟后1周收割，千粒質量平均下降0.198 g，若種子成熟前7 d收割，可使千粒質量下降0.162 g［25］。因為黃熟后收割，籽粒已經不再進行干物質積累，而呼吸代謝會消耗干物質，從而導致千粒質量下降，成熟前收割，灌漿還不充分，此時收割必然會導致千粒質量下降。

2.4 海拔高度對千粒質量的影響

與其他數量性狀相同，油菜千粒質量性狀也受一定環境影響。2個影響比較大的環境因素為溫度和光照，而海拔高度的不同必然會引起溫度和光照的不同［26］。卓嘎等對西藏高海拔地區野生芥菜型油菜進行調查，統計出千粒質量較大的野生芥菜型油菜種質資源主要集中在海拔3 800～4 000 m地區，共有15份，占西藏千粒質量較大的野生芥菜型油菜種質資源總數的75.00%；而在海拔3 500～3 800 m 之間則僅分布5份，約占西藏千粒質量較大的野生芥菜型油菜種質資源總數25.00%，其結果表明，野生芥菜型油菜千粒質量隨海拔升高而增加，具有垂直分布的生態適應性［27］。

3 油菜千粒質量性狀的QTL定位

有關基因或性狀QTL的定位方法，一般可以分2種，即連鎖分析與關聯分析。連鎖分析原理是根據基因或性狀QTL 與分子標記之間的連鎖關系進行定位，利用連鎖分析進行基因或QTL定位離不開定位群體，后代的變異來源于雙親，更有利于檢測稀有變異，但僅能檢測到雙親有分離的位點，可檢測到的基因或 QTL數目有限，雙親群體重組率較低［28-30］。全基因組關聯分析（GWAS）是基于海量的單核苷酸多態性標記，以連鎖不平衡為基礎，在全基因組范圍內系統地研究群體特定性狀與SNPs之間關聯的手段［31-33］。連鎖分析的相對優勢主要有3點：（1）背景比較清晰，適合稀有基因的研究；（2）群體比較容易控制；（3）目的性和結果預期性比較強。關聯分析的相對優勢也主要有3點：（1）研究材料來源廣泛、變異豐富；（2）節約時間；（3）分辨率比較高，可以達到單堿基水平［34-36］。

有關油菜千粒質量性狀的QTL定位研究在甘藍型油菜中報道較多，結果表明，甘藍型油菜中千粒質量QTL在其十幾條染色體上均有分布，其中A09染色體上檢測到的位點最多，最高可以解釋62.9%的表型變異（表1）。有關芥菜型油菜的千粒質量QTL定位研究也有少量報道，檢測到的芥菜型油菜千粒質量性狀QTL主要分布在A01、A03、A06、A07、A09、A10、B03、B05等染色體上（表2）。白菜型油菜千粒質量QTL的定位目前還未見報道。

4 油菜千粒質量相關基因的克隆分析

研究者們已經對油菜千粒質量相關基因進行了克隆和功能分析，但主要集中在甘藍型油菜中。例如，Liu等利用包含4 000個單株的BC4F2群體為材料，將甘藍型油菜粒質量基因位點縮小到標記TSNP13和TSNP16之間的147 kb區域，再利用包含380個大粒表現的甘藍型油菜品系進行了關聯分析，掃描粒質量與A09連鎖群上11個QTL連鎖標記的關聯，結果在SSR-72和SSR89之間顯示出明顯的峰值，結合精細定位和靶區關聯的結果，將甘藍型油菜粒質量基因位點縮小到50 kb的區間范圍內，并在該區域鑒定了7個推定的開放閱讀框，經過功能分析克隆了控制甘藍型油菜粒質量性狀的基因ARF18［46］。Shi等是通過將NI（S1）與NIL（S2）雜交形成分離F2群體，并利用重組體定位了控制甘藍型油菜粒質量性狀的候選基因BnaA9.CYP78A9，經過功能分析克隆了控制甘藍型油菜粒質量性狀的基因BnaA9.CYP78A9［47］。最近，還有研究者利用甘藍型油菜自然群體，對種子大小、含油量和產量進行關聯分析，結果鑒定到可以調控甘藍型油菜粒質量的HECT E3泛素連接酶編碼基因BnaUPL3.C03，粒質量高的品系中BnaUPL3.C03表達量較低，且LEC2蛋白水平變高，因而作者提出UPL3是通過介導LEC2的蛋白降解來調控LEC2的蛋白水平，進而調控甘藍型油菜粒質量的大?。?8］。作為異源多倍體，油菜千粒質量性狀非常復雜，只在甘藍型油菜中克隆了少量幾個千粒質量相關基因，而在芥菜型油菜和白菜型油菜中，克隆控制千粒質量性狀的基因還沒有相關報道。

5 千粒質量性狀的調控機理

基于調控方式的不同，研究者們對種子大小產生機理的解釋大致包括2種：（1）通過調控種子中的胚乳功能控制種子的大??；（2）通過調控角果皮、種皮以及母體細胞的生長發育，直接或間接地控制種子生長［49］。

有關千粒質量性狀的調控機制，擬南芥中已經研究得比較清楚，研究者們一致認為擬南芥籽粒的合子途徑大概分為2個過程：第1個為胚乳核處于游離狀態，快速分裂增殖過程；第2個為胚乳細胞化和胚細胞不斷增殖過程。母體組織中主要有以下5種途徑會對種子的大小產生影響：（1）轉錄因子調控種子大小，其中ANT、AP2、TTG2等通過轉錄調控對種子大小產生影響［50］；（2）泛素介導的途徑，其中主要有泛素受體、E3泛素連接酶DA2和GW2、泛素特異性蛋白酶對種子大小產生影響［51］；（3）G蛋白信號途徑，通過AGG3、GS3和DEP1等蛋白信號對種子大小進行調控［52-53］；（4）植物激素途徑，包括油菜素內酯途徑、細胞分裂素途徑等［54-55］；（5）其他類型的植物生長物質，如KLUH、EOD3等［56-57］。在油菜中也已有一些關于千粒質量形成機理的報道，Liu等認為甘藍型油菜的千粒質量是由于生長素反應因子ARF18基因的突變，而抑制下游生長素基因的活性，從而調節生長素反應途徑，進而調節角果壁中的細胞生長同時影響了粒質量的大?。?6］。Shi等認為甘藍型油菜的千粒質量是由于BnaA9.CYP78A9的3.9 kb上游調控序列中的37 kb CACTA樣轉座子元件（TE）導致了角果中具有較高濃度的生長素，進而促進角果伸長同時增加了粒質量［47］。還有研究者提出UPL3通過介導LEC2的蛋白降解來調控LEC2的蛋白水平，進而調控油菜粒質量的大?。?8］。雖然，甘藍型油菜千粒質量形成的機理有部分報道，但芥菜型油菜和白菜型油菜的千粒質量基因并沒有得到克隆，油菜作為異源多倍體，其千粒質量形成機理非常復雜，需要更多的研究來解析其千粒質量遺傳機制。

6 利用反向遺傳學對油菜粒質量基因進行克隆分析

反向遺傳學指從已知生物信息出發，采用從基因到性狀的研究路線，對生物體進行遺傳和變異規律的研究，揭示生物的表現型與基因型之間的關系［58-59］。

Sahni等克隆了擬南芥中的BR合成基因AtDWF4，并在甘藍型油菜中超表達AtDWF4，結果表明，超表達AtDWF4可以促進甘藍型油菜葉片增大，主枝角果數增多，粒質量增加，最終使甘藍型油菜單株產量增加；通過轉錄組分析，可知AtDWF4與抗逆性相關，可能參與了BES1/BZR1介導的植物防御信號［60］。SHB1是擬南芥中參與種子發育的重要調控因子，Xiao等克隆了AtSHB1，并在甘藍型油菜中進行超表達AtSHB1，發現AtSHB1可以與油菜中的同源基因MINI3和IKU2的啟動子相結合，從而促進這些同源基因表達，最終使甘藍型油菜種子增大；另外，超表達AtSHB1對甘藍型油菜的品質性狀和其他產量性狀如每角粒數、單株角果數均沒有影響［61］。在擬南芥中，DA1編碼泛素受體并負向調控種子大小，且抑制AtDA1的表達可以促進珠被中細胞分裂，進而促進種子和器官增大［62］；Wang等在甘藍型油菜中超表達擬南芥的基因AtDA1R358K，導致甘藍型油菜中第358位氨基酸由精氨酸變為賴氨酸，進而導致 DA1 蛋白功能缺失；結果在甘藍型油菜中超表達AtDA1R358K會抑制BnDA1的表達，從而促進甘藍型油菜種子增大，單株產量增加達13.22%［63］。

7 展望

當前油菜是全球大面積種植的油料作物，也是國內植物食用油的主要來源，但是國內的食用油缺口目前呈擴大趨勢，所以對油菜產量的需求也會越來越大。近年來，生物技術的不斷發展，為油菜品種的改良提供了優質基因資源和技術支持，根據擬南芥的同源基因功能注釋，在甘藍型油菜中也鑒定出少數幾個產量相關的優異基因。

目前油菜千粒質量性狀的研究主要集中在甘藍型油菜中，也在甘藍型油菜中克隆了少數幾個千粒質量性狀相關基因，而對芥菜型油菜和白菜型油菜千粒質量性狀的研究還比較少，至今還沒有一個千粒質量基因被克隆出來，其千粒質量調控機制更不清楚。作為異源多倍體，油菜的千粒質量形成機理非常復雜，需要更多的研究來克隆油菜（包括甘藍型油菜、白菜型油菜和芥菜型油菜）千粒質量相關基因，并解析其千粒質量遺傳機制，進而改良油菜（包括甘藍型油菜、白菜型油菜和芥菜型油菜）粒質量性狀，培育出籽粒質量、產量性狀優良的甘藍型油菜、白菜型油菜或芥菜型油菜新品種。

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