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環境因子對紅螯螯蝦影響的研究進展

2024-04-10 11:17于鵬張成碩成鈺李波馬晶晶管曉陳王凱
水產科技情報 2024年2期
關鍵詞:生理機制環境因子耐受性

于鵬 張成碩 成鈺 李波 馬晶晶 管曉陳 王凱

摘 要:文章從物理環境因子(溫度、光照、鹽度)和化學環境因子(氨氮、亞硝酸鹽、pH、溶解氧)入手,對紅螯螯蝦(Cherax quadricarinatus)的環境耐受性及部分生理機制的相關研究進行了綜述,可以為我國紅螯螯蝦養殖業的健康發展提供參考。

關鍵詞:紅螯螯蝦;環境因子;耐受性;生理機制

紅螯螯蝦(Cherax quadricarinatus)俗稱澳洲淡水龍蝦,隸屬于十足目擬螯蝦科、滑螯蝦屬,原產于澳大利亞北部,是一種較為名貴的大型經濟淡水蝦[1]。紅螯螯蝦具有生長速度快、個體大、出肉率高、肉質緊實、味道鮮美、營養豐富、適宜長途運輸等特點,具有良好的市場前景,目前已被引種至世界大部分地區,在美國、泰國、阿根廷、日本等多個國家均已開展規?;B殖[2]。1992年湖北省水產研究所將該品種首次引進我國,之后紅螯螯蝦相繼在廣東、湖北、福建、浙江、江蘇等地養殖成功,成為我國重要的淡水養殖蝦類品種之一[3]。我國針對紅螯螯蝦的養殖實踐和科學研究起步較晚,長久以來一直處于小規模探索階段。近年來,隨著人們生活水平的提高,消費需求多樣化增強,紅螯螯蝦的養殖和市場規模也在逐漸擴大,對養殖戶的養殖、繁育技術提出了更高的要求。

隨著養殖規模增大及養殖密度增加,養殖污染物積累、水體惡化等對紅螯螯蝦造成嚴重的環境脅迫,再加上其原產地的氣候、溫度、水質等生態條件與國內大不相同,導致其對環境的適應性較差。這些不良環境因素是制約紅螯螯蝦產業進一步發展的重要原因。為此,本文對紅螯螯蝦環境適應性的相關研究進行綜述,包括物理環境因子(溫度、光照、鹽度)和化學環境因子(氨氮、亞硝酸鹽、pH、溶解氧)對紅螯螯蝦生長、繁殖、幼體發育等的影響及相關生理機制,以期為紅螯螯蝦健康養殖發展提供參考,為進一步深入研究提供理論依據。

1 物理環境因子對紅螯螯蝦的影響

1.1 溫度

溫度是包含甲殼動物在內的水生變溫動物最常見的環境脅迫因子之一,幾乎影響著甲殼動物所有的發育階段和生理過程[4]。紅螯螯蝦生長發育的適宜溫度為24~30 ℃,水溫在10~14 ℃時便會生長停滯,水溫低于10 ℃時會表現出斷螯、身體卷曲、側翻等應激行為,7 ℃以下時紅螯螯蝦身體僵硬、陷入昏迷,并在6 ℃時大規模死亡[5-7]。溫度對紅螯螯蝦的影響與其規格有關,在低溫及35 ℃的高溫條件下,較大規格的幼蝦(體質量1.54 g)均顯示出比小規格蝦苗(體質量0.023 g)更強的生存能力[8]。紅螯螯蝦生長、性別分化、繁殖及幼體培育等過程均受到溫度因子的顯著影響。Bock等[9]針對雌性單性養殖紅螯螯蝦的研究發現,相比于26 ℃,其更適宜在水溫28 ℃條件下生長,該溫度條件還能有效誘導雌性幼體向雄性或雌雄間性逆轉,并促使卵黃發生時間提前,加速雌性性成熟。Tropea等[10]針對不同溫度(27 ℃、30 ℃)對紅螯螯蝦生長發育和繁殖性能的影響進行了一項為期360 d的試驗,發現在這2種溫度條件下,雌性紅螯螯蝦的生長、促性腺指數(GSI)和平均卵母細胞直徑(MOD)等參數無明顯差異,但高溫組雌性有20%提前產卵;高溫對雄性紅螯螯蝦的生長具有顯著的抑制作用,但能夠加速性腺成熟和精子發生。Bugnot等[11]發現,當養殖水溫為27 ℃時,雄性紅螯螯蝦精子數量最多,死亡率最低。還有研究表明,親蝦抱卵率與溫度呈顯著的正相關關系,當水溫低于18 ℃時紅螯螯蝦基本不抱卵[12]。胚胎孵化時長和幼體發育時長隨著溫度(16~32 ℃)升高而縮短,幼體規格和蛻皮頻率隨著溫度升高呈先上升后下降的變化趨勢,這可能與不同溫度條件下胚胎發育過程中的能量利用和代謝率差異有關[12-14]。然而,溫度過高也會造成胚胎發育異常增加,導致孵化率以及幼體成活率下降,水溫28 ℃時孵化率最高,22~30 ℃時幼體成活率較高[12,14-15]。

能量代謝及儲備調動是紅螯螯蝦適應低溫環境過程中的重要一環,可觀察到蝦肝胰腺中△6去飽和酶、△9去飽和酶和鞘脂△4-去飽和酶基因表達及酶活水平升高,而脂肪酶(LPS)、脂肪酸合成酶(FAS)、乙酰輔酶A羧化酶(ACC)及脂蛋白酯酶(LPL)則相反,表明脂肪消化、合成和分解過程受到抑制,但去飽和代謝通路增強[16]。此外,低溫條件下蝦的肝糖原和肌糖原含量下降,血糖濃度升高,該過程中參與高血糖反應的內分泌因子甲殼類高血糖素(CHH)大量表達,以起到生理補償作用[17-18]。CHH在滲透壓調節中也十分重要,其分泌量增加可能會影響Na+/K+-ATP酶活性,使血淋巴中的Na+、K+和肌肉中的游離氨基酸(FAA)等與滲透壓調節有關的物質含量顯著提高[17]。低溫脅迫還影響著紅螯螯蝦的免疫和抗氧化系統。Wu等[19]發現,9 ℃低溫脅迫可引起紅螯螯蝦血細胞總數(THC)和血藍蛋白濃度降低,肝胰腺和血淋巴中超氧化物歧化酶(SOD)活性和總抗氧化能力(T-AOC)下降,并影響熱休克蛋白21(HSP21)和冷休克結構域蛋白(CSP)的表達。通過轉錄組學分析等手段進一步研究發現,低溫脅迫能夠造成紅螯螯蝦肝胰腺中參與物質和能量代謝、信號轉導、細胞凋亡、抗氧化和免疫防御等途經的基因表達量發生變化,肝胰腺代謝功能紊亂,非特異性免疫應答受到抑制,細胞凋亡代謝途徑異?;钴S,組織結構遭到破壞[20]。

1.2 光照

光照不僅是水體中初級生產者光合作用的能量來源,還能夠直接或間接影響水生生物的生長、行為和存活等。對光的調控是水產養殖技術中的重要內容,具體包括光照強度、光照周期和光譜組成(光色)[21]。蝦蟹類甲殼動物具有復雜的光感受器結構和感光機制,其感光器官構成和發育程度的不同造成了其對光的敏感性和適應性的差異[22-23]。目前已開展了光照適應性研究的蝦類養殖物種包括凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)、中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)、脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)、羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)、紅條鞭腕蝦(Lysmata vittata)、克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)和紅螯螯蝦等[22,24-29]。吳志新等[30]發現,光周期L∶D(光照時長∶黑暗時長)為12∶12和18∶6時能提高紅螯螯蝦親蝦的成活率、抱卵率和孵化率,同時也能提高幼體的發育速度和成活率。然而,羅文等[31]認為,16 h的光照時長對雌蝦的繁殖性能更有利,在此條件下受精卵中的亮氨酸(Leu)、精氨酸(Arg)、谷氨酸(Glu)及氨基酸總量均顯著增加,總脂含量達到最高。紅螯螯蝦產卵行為的發生也受到光周期主導的信號通路調控,通過將14 h的日光照時長縮短至10 h,可使紅螯螯蝦繁殖季從夏季轉移到冬季[32]。此外,紅螯螯蝦的攝食節律與光照有關,環境中光照消失可在一定程度上增強其攝食行為[29]。背景色和水色是與光照密切相關的環境因子,能夠影響光線穿過水體后的光強和光色,進而對養殖動物的生長、行為等產生影響[33]。魏淼等[34]發現,黑色作為背景色有利于紅螯螯蝦生長存活,并且可改善蝦體顏色、減少打斗行為等。廖秀睿等[35]揭示了不同養殖水色對紅螯螯蝦稚蝦的影響,結果顯示,在紅螯螯蝦幼蝦時期,藍色水體可減緩其應激反應,進而提高其生長速度并強化體色。目前針對甲殼動物光照適應性的研究主要關注其生長、繁殖和行為等方面,而對涉及的生物鐘調控系統、免疫系統、消化系統等多種內在復雜的生理機制關注較少,這些方面有待進一步研究。

1.3 鹽度

鹽度是水產養殖中的重要參數,其分布和變化與養殖過程中的許多現象密切相關[36]。紅螯螯蝦對鹽度具有一定的耐受性,適當提高鹽度有利于其蛻殼和成活[17,37]。鹽度對蝦苗(體質量0.022 g)的96 h LC50值為13.02,安全濃度為4.41;幼蝦(體質量1.75 g)表現出更高的鹽度耐受性,其96 h LC50值為15.88,安全濃度為5.04[38]。較大規格的紅螯螯蝦(體質量在18 g以上)能夠耐受鹽度15條件下的長期養殖,但鹽度超過15后蝦攝食減少、成活率下降[39-40]。以上研究結果提示,在苗種培育過程中更應該注意水體鹽度調控。李進[12]采用NaCl調節水體的鹽度進行試驗,發現在0~5的鹽度范圍內,鹽度對紅螯螯蝦的抱卵率沒有顯著影響,但隨著鹽度升高,其孵化率逐漸下降;當水體鹽度不超過2時,孵化時長不受影響,當鹽度超過2后,孵化時長隨著鹽度的升高而延長;當鹽度為1時,蝦苗生長速度較快,繼續提高鹽度則會導致蝦苗生長速度下降,但不影響其成活率。Anson等[41]發現,紅螯螯蝦蝦苗對NaCl鹽度的耐受性遠低于海水鹽度,當海水鹽度為11時,紅螯螯蝦蝦苗在15 d內死亡率可達50%。此外,紅螯螯蝦幼體在0~5鹽度范圍內蛻殼頻率、增重率較高,當鹽度超過4時,幼體成活率顯著下降,但代謝率在0~20的鹽度范圍內沒有顯著變化[14,42]。

紅螯螯蝦面對高鹽度脅迫時糖類代謝活躍,肝糖原和血糖含量隨著鹽度(0~35)升高逐漸增加,CHH大量表達,但無氧代謝途徑受到抑制,乳酸含量下降[17,40]。滲透壓調節系統隨著鹽度升高發生適應性變化,血淋巴中的Na+、K+含量逐漸增加,但當鹽度超過15時,其滲透壓調節能力崩潰,強離子差(SID)發生變化,血淋巴pH顯著下降[17,40]。為了平衡肌肉細胞和血淋巴中的滲透壓,肌肉中FAA含量隨著鹽度升高而大量增加,其變化趨勢與血淋巴中的Na+一致[40]。此外,高鹽度(≥5)短期脅迫能夠引起紅螯螯蝦的氧化應激和免疫反應,包括SOD、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性提高,Toll基因表達量上調等[39],但隨著脅迫時間延長,其抗氧化系統和免疫機能會遭到破壞[42]。紅螯螯蝦腸道在響應長期高鹽度脅迫的過程中具有重要作用。高鹽度(≥5)會導致其腸道中軟壁菌門(Tenericutes)和屬水平上Candidatus bacilloplasma的豐度增加、厚壁菌門(Firmicutes)豐度降低,與能量代謝和消化吸收等功能相關的信號通路基因被激活[39]。當鹽度≥10時,其腸道與軍團桿菌?。╨egionnaires disease)通路相關的HSPA1s和eEf1α基因表達量顯著下調,導致腸道抗應激能力下降以及核糖體蛋白合成途徑受到影響[43]。其中,肌動蛋白和微管蛋白合成受到的影響最大,但機體能夠啟動嘧啶補救合成通路對尿嘧啶核苷酸比例失衡導致的DNA損傷進行主動修復,并通過分解大分子碳水化合物、合成小分子糖類物質來維持滲透壓平衡[43]。

2 化學環境因子對紅螯螯蝦的影響

2.1 氨氮

氨氮是水產養殖環境中最常見的污染物之一,主要由殘餌、糞便氨化作用產生并累積[44]。氨氮(TAN)在水體中呈現非離子氨(NH3-N)和離子氨(NH4+-N)兩種狀態,其中NH3-N不具電荷,更容易跨越細胞膜脂質雙分子層,是主要的毒性作用部分[44]。研究表明,相比較而言,螯蝦總科的蝦類具有更強的氨氮耐受性[45]。Rouse等[46]報道,紅螯螯蝦耐氨氮的96 h LC50為29.3 mg/L(pH為8.3,水溫28 ℃),而在同年發表的其他2項研究結果中,該值為45.98 mg/L[47]和88.9 mg/L(pH為 6.7~7.2,水溫21~22 ℃)[48]。Jiang等[49]探究了氨氮對紅螯螯蝦幼蝦(體質量1.2 g)的急性毒性,結果顯示,TAN的96 h LC50為15.38 mg/L,安全濃度為1.8 mg/L(pH為7.6,水溫26 ℃),NH3-N的96 h LC50為0.36 mg/L(pH為7.5±2.0,水溫28 ℃)。潘訓彬等[45]用幼蝦(體質量0.83~1.88 g)和亞成體蝦(體質量38.31~54.92 g)進行研究,證明了紅螯螯蝦對氨氮的耐受性受其個體規格的影響,幼蝦階段TAN和NH3-N的安全質量濃度分別為8.80、0.48 mg/L(pH為7.9~8.0,水溫24~25 ℃),而亞成蝦TAN和NH3-N的安全質量濃度分別為16.77、0.91 mg/L。

在氨氮濃度逐漸升高的過程中,水體中的氨能夠通過鰓進入紅螯螯蝦體內并在血淋巴中累積,當血氨濃度超過一定閾值時,紅螯螯蝦的呼吸代謝受到抑制,能量代謝模式發生改變,脂肪代謝受到抑制從而使供能方式轉向以蛋白質為主[50-51]。通常認為,脂質代謝在蝦類氨氮脅迫響應中起關鍵的能量供應作用,脂質代謝異常是導致蝦類死亡的重要原因[52-53]。此外,氨氮脅迫使紅螯螯蝦滲透壓調節作用受到抑制,免疫及抗氧化防御系統遭到破壞。隨著氨氮濃度升高,紅螯螯蝦鰓中的Na+/K+-ATP酶活性顯著下降,肝胰腺中的丙二醛(MDA)水平升高,酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(AKP)和SOD活性受到抑制,線粒體型(mMnSOD)和胞外型(exCu/ZnSOD)兩種SOD基因表達量顯著下降[49,51]。潘訓彬等[54]還發現,氨氮脅迫會誘導紅螯螯蝦血細胞發生Ca+參與調節、線粒體通路相關的凋亡,并導致血細胞總數顯著下降,因而對其先天免疫系統存在負面影響。

2.2 亞硝酸鹽

亞硝酸鹽也是水體中常見的污染物,主要由細菌對氨氮的硝化作用和硝酸鹽的反硝化作用轉化而來[55],其主要毒性作用表現為降低甲殼動物血藍蛋白氧合度,進而引起缺氧、死亡[56]。相較于氨氮,紅螯螯蝦對亞硝酸鹽的耐受性更差[45]。亞硝酸鹽對亞成蝦(體質量38.31~54.92 g)的96 h LC50值為37.48 mg/L,安全質量濃度為3.75 mg/L;幼蝦(體質量0.83~1.88 g)的耐受性弱于亞成蝦,其96 h LC50值為22.81 mg/L,安全質量濃度為2.28 mg/L[45]。Wei等[57]的研究結果顯示,Ⅲ期紅螯螯蝦幼體對亞硝酸鹽的96 h LC50值為11.43 mg/L,安全質量濃度為1.14 mg/L。因此,紅螯螯蝦規格越大,對亞硝酸鹽的耐受性越強。亞硝酸鹽濃度(質量濃度在0~1.25 mg/L)提高會使紅螯螯蝦幼體的成活率和生長速度顯著下降,但對其孵化率影響較小,推測可能是因為紅螯螯蝦卵膜較厚,能夠有效抵御養殖污染物對胚胎的損害[57]。雖然紅螯螯蝦對亞硝酸鹽的耐受性略高于其他淡水蝦類,但明顯低于凡納濱對蝦、斑節對蝦(Penaeus monodon)等海水種類[58-59]。這是因為高鹽度海水中Cl-的濃度較高,可與NO2-競爭鰓上的吸收位點,從而降低亞硝酸鹽的毒性[60]。

組織形態學研究發現,高濃度的亞硝酸鹽能夠引起紅螯螯蝦肝胰腺及鰓組織損害,包括肝胰腺上皮細胞排列紊亂、裂解和空泡化增多、微絨毛受損、內質網水腫以及鰓角質層斷裂破損、上皮細胞層崩潰、細胞器變形等[61-62]。紅螯螯蝦可以通過提高精氨酸激酶(AK)和谷氨酸脫氫酶(GDH)等代謝酶相關的基因表達量促進三羧酸(TCA)循環,加強氨基酸代謝,以滿足能量需求來應對亞硝酸鹽短期脅迫[55]。隨著脅迫時間延長,可觀察到代謝酶基因表達量受到抑制、肝胰腺甘油三酯(TG)儲備減少,代謝功能受損,并伴隨Na+/K+-ATP酶和Ca2+/Mg2+-ATP酶活性及基因表達量的降低,滲透壓調節系統出現障礙[55,61-62]。此外,短期的高亞硝酸鹽脅迫可以誘導紅螯螯蝦鰓中CAT和谷胱甘肽S-轉移酶(GST)等抗氧化酶基因過表達[55]。但脅迫時間過長或濃度過高時,紅螯螯蝦肝胰腺、肌肉和鰓中谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)和SOD等抗氧化酶及ACP、AKP和溶菌酶等免疫相關酶的活性及表達量顯著下降,MDA含量升高,抗氧化及免疫防御機制崩潰,并會導致腸道菌群紊亂,多樣性下降,腸桿菌科(Enterobacteriaceae)豐度增加,增加腸炎等細菌性或病毒性疾病的發生風險[57,61-62]。

2.3 pH

pH是水中H+濃度的負對數,是反映水域環境水質狀況的重要指標之一。養殖水體pH變化是水的化學性質和生物活動綜合作用的結果[63]。甲殼動物對水體pH的耐受性有一定的范圍,超過該范圍則會對其造成直接或間接的危害[64]。一般認為,適宜紅螯螯蝦養殖的pH在6.5~9.0,過高或過低的pH會影響紅螯螯蝦生長、代謝、免疫和繁殖等生理過程[65]。石義元[66]認為,在育苗過程中,酸性水體對紅螯螯蝦蛻殼、生長等不利,因此繁殖孵化期應適宜上調水體的pH,使其大于7.0。李進[12]研究發現,水體pH在7.0~8.5有利于紅螯螯蝦親蝦抱卵、孵化、幼體發育及成活,且相對于偏堿性(8.5~9.5)的水體,偏酸性(5.5~6.5)水體更不適宜其繁殖和生存。韋永春等[67]發現,在6.8~9.4的pH范圍內,pH變化不會導致孵化期間紅螯螯蝦胚胎的大量死亡,但pH=6.8時會導致胚胎孵化時間延長;幼體發育過程中,低pH(6.8)和高pH(9.4)會引起幼體大量死亡,最終導致出苗率接近0%,當pH=8.1時出苗率達到最高。

過低或過高的pH會破壞蝦類養殖動物肝胰腺、腸道和鰓組織的結構,干擾消化代謝,誘導氧化應激,使滲透壓調節系統失衡、免疫調控體系紊亂、腸道微生物組成遭到破壞等[64,68-69]。在低pH的水體中,由于H+濃度過高,會引起蝦類酸中毒,使鰓上皮細胞頂部膜上的Na+/H+體系失衡,鰓吸收外界Na+的能力下降,影響Na+/K+-ATP酶活性和血藍蛋白載氧能力,引起組織缺氧[69-71]。高pH水體中CO32-比例上升,Ca2+含量降低,不利于蝦類正常生長和蛻殼[72]。然而,目前有關紅螯螯蝦應對pH脅迫生理生化響應機制的報道較少,尚不清楚酸性水體和堿性水體下紅螯螯蝦能量代謝、免疫調控、滲透壓調節等生理生化過程的響應特征和差異。Ali等[73]通過對紅螯螯蝦鰓組織轉錄組學的數據分析,發現了21個與酸堿平衡相關的基因,其中碳酸酐酶(CA)基因中的某些特征在維持系統酸堿平衡和離子調節中起關鍵作用,胞質型CA(ChqCAc)的表達水平隨著pH(6~8)提高而逐漸下調。

2.4 溶解氧

水體溶解氧(DO)是維持蝦蟹類甲殼動物生命活動的前提條件。氧氣在水體中的溶解度受溫度、鹽度、海拔、水深、有機物含量等多種因素影響,當DO低于2~3 mg/L時,會對養殖生物造成低氧脅迫,危害養殖生物生存[74]。紅螯螯蝦對低氧的耐受能力相對較強,平均體質量2.32~2.34 g的幼蝦在26 ℃條件下的DO窒息點為0.152~0.223 mg/L,略低于克氏原螯蝦[75-76]。紅螯螯蝦的窒息點與其個體規格和水溫等條件存在一定的相關性,幼體階段時,規格越大,對低氧的耐受能力越強,窒息點越低;當個體規格相同時,紅螯螯蝦的窒息點與水溫存在顯著的正相關關系[75]。DO水平的升高可使紅螯螯蝦親蝦抱卵率和胚胎孵化率顯著提高,出苗時間顯著縮短,幼蝦的成活率和生長速度也明顯提高;但當DO高于5 mg/L時,繼續增加DO水平,效果則不再明顯[12]。類似地,Josén等[77]發現,在養殖實踐中,改變曝氣時長可顯著影響紅螯螯蝦的產量,但通常曝氣12 h便能夠滿足紅螯螯蝦對DO的需求,且養殖過程中無需換水,按此策略可使養殖收益最大化。

蝦類養殖動物主要通過3種調節方式應對短期的低氧脅迫,即提高呼吸頻率、增加血藍蛋白濃度及攜氧能力,改變行為以減少機體能耗,改變代謝方式、提高糖酵解速率為機體供能[76,78-81]。雖然紅螯螯蝦對低氧的耐受能力較強,但其在缺氧環境中利用無氧代謝途徑維持代謝率的能力似乎有限[82]。除此之外,低氧脅迫還伴隨著蝦體內活性氧含量增加、低氧誘導因子(HIF)過表達、線粒體耦聯蛋白被激活、HSP轉錄水平被抑制等一系列響應機制[76]。然而在這些方面,與紅螯螯蝦相關的報道很少,目前僅對紅螯螯蝦低氧耐受能力有一定的了解,尚不清楚其如何通過自身調節來抵抗并適應低氧環境。

3 總結和展望

紅螯螯蝦具有食用價值高、養殖風險小、市場價值高等優勢,但目前在國內市場還較少見,養殖范圍僅限于國內局部地區,產業整體還處于初級階段。近年來,隨著市場接受度的不斷提高,紅螯螯蝦產業逐步受到部分地區漁業主管部門的重視,其發展前景逐漸廣闊。然而,由于基礎研究不足,養殖戶們的養殖實踐技術較薄弱,推廣示范存在一定的困難。研究環境因子對紅螯螯蝦的影響,有利于了解其不同階段的環境適應性差異,因時制宜指導養殖戶提高養殖技術,同時為提高紅螯螯蝦抗逆性相關研究提供思路,如養殖模式優化、營養強化飼料和免疫增強劑開發、高抗逆性新種質選育等。目前針對紅螯螯蝦環境適應性的相關研究主要集中在其生長發育、存活、苗種培育、行為調控等方面,亟待開展大量深入的基礎研究以闡明各環境因子對紅螯螯蝦生理生化和分子水平上的調控機制。

參考文獻

[1]郭國才,王廣軍,張凱,等.紅螯螯蝦繁殖生物學以及孵化方式研究進展[J].中國農學通報,2023,39(2):117-122.

[2]王茂蝶,孟立霞.澳洲淡水龍蝦養殖研究進展[J].水產養殖,2021,42(6):35-38.

[3]彭剛,陶勝,嚴維輝,等.狹小空間高密度對紅螯螯蝦幼蝦生長的影響[J].水產養殖,2019,40(7):15-18.

[4]REN X,WANG Q,SHAO H,et al.Effects of low temperature on shrimp and crab physiology,behavior,and growth:a review[J]. Frontiers in Marine Science,2021,8:746177.

[5]HAUBROCK P J,OFICIALDEGUI F J,ZENG Y W,et al.The redclaw crayfish:a prominent aquaculture species with invasive potential in tropical and subtropical biodiversity hotspots[J].Reviews in Aquaculture,2021,13(3):1488-1530.

[6]張艷春,葉傳劍,劉炬濤,等.紅螯螯蝦低溫脅迫下應激行為及抗低溫措施研究[J].水產學雜志,2023,36(2):54-59.

[7]KARPLUS I,ZORAN M,MILSTEIN A,et al.Culture of the Australian red-claw crayfish (Cherax quadricarinatus) in Israel III.Survival in earthen ponds under ambient winter temperatures[J].Aquaculture,1998,166(3/4):259-267.

[8]吳志新,陳孝煊,李明.紅螯螯蝦對溫度耐受性的試驗[J].水利漁業,1997,18(3):12-13.

[9]DE BOCK M S,GRECO L S L.Sex reversal and growth performance in juvenile females of the freshwater crayfish Cherax quadricarinatus (Parastacidae):effect of increasing temperature and androgenic gland extract in the diet[J].Aquaculture International,2010,18(2):231-243.

[10]TROPEA C,PIAZZA Y,GRECO L S L.Effect of long-term exposure to high temperature on survival,growth and reproductive parameters of the “redclaw” crayfish Cherax quadricarinatus[J].Aquaculture,2010,302(1/2):49-56.

[11]BUGNOT A B,LPEZ GRECO L S.Sperm production in the red claw crayfish Cherax quadricarinatus (Decapoda,Parastacidae)[J].Aquaculture,2009,295(3/4):292-299.

[12]李進.水環境理化因子對紅螯螯蝦繁殖性能和幼體發育的影響研究[D].青島:中國海洋大學,2009.

[13]GARCA-GUERRERO M,VILLARREAL H,RACOTTA I S.Effect of temperature on lipids,proteins,and carbohydrates levels during development from egg extrusion to juvenile stage of Cherax quadricarinatus (Decapoda:Parastacidae)[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular & Integrative Physiology,2003,135(1):147-154.

[14]MEADE M E,DOELLER J E,KRAUS D,et al.Effects of temperature and salinity on weight gain,oxygen consumption rate,and growth efficiency in juvenile red-claw crayfish Cherax quadricarinatus[J].Journal of the World Aquaculture Society,2002,33(2):188-198.

[15]彭剛,王靜,杜當高,等.不同溫度對紅螯螯蝦蝦苗生長的影響[J].水產養殖,2020,41(5):16-18.

[16]吳東蕾.低溫脅迫和脂質營養對紅螯光殼螯蝦生長及生理的影響[D].上海:華東師范大學,2020.

[17]PRYMACZOK N C,CHAULET A,MEDESANI D A,et al.Survival,growth,and physiological responses of advanced juvenile freshwater crayfish(Cherax quadricarinatus),reared at low temperature and high salinities[J].Aquaculture,2012,334/335/336/337:176-181.

[18]PRYMACZOK N C,PASQUALINO V M,VIAU V E,et al.Involvement of the crustacean hyperglycemic hormone (CHH) in the physiological compensation of the freshwater crayfish Cherax quadricarinatus to low temperature and high salinity stress[J].Journal of Comparative Physiology B,2016,186(2):181-191.

[19]WU D L,LIU Z Q,HUANG Y H,et al.Effects of cold acclimation on the survival,feeding rate,and non-specific immune responses of the freshwater red claw crayfish(Cherax quadricarinatus)[J].Aquaculture International,2018,26(2):557-567.

[20]WU D L,HUANG Y H,CHEN Q,et al.Effects and transcriptional responses in the hepatopancreas of red claw crayfish Cherax quadricarinatus under cold stress[J].Journal of Thermal Biology,2019,85:102404.

[21]鄧慧芳.不同光照和飼料對克氏原螯蝦生長、非特異性免疫酶及體成分的影響[D].荊州:長江大學,2018.

[22]柳森,江海儀,秦峰,等.不同光照對脊尾白蝦生長、消化和非特異性免疫相關酶活力的影響[J].海洋科學,2022,46(4):114-122.

[23]許燕,趙云龍,袁維佳,等.紅螯螯蝦光感受器的形態和超微結構[J].上海師范大學學報(自然科學版),2005,34(1):52-57.

[24]GUO B,WANG F,LI Y,et al.Effect of periodic light intensity change on the molting frequency and growth of Litopenaeus vannamei[J].Aquaculture,2013,396/397/398/399:66-70.

[25]WANG F,DONG S L,DONG S S,et al.The effect of light intensity on the growth of Chinese shrimp Fenneropenaeus chinensis[J].Aquaculture,2004,234(1/2/3/4):475-483.

[26]林小濤,黃長江,梁旭方,等.攝食、體重和光照條件對羅氏沼蝦幼體氧代謝的影響[J].生態學雜志,1998,17(4):14-17.

[27]朱志煌,吳建紹,周宸,等.光照對紅條鞭腕蝦繁殖性能及餌料對其幼體生長發育的影響[J].中國水產科學,2020,27(2):260-267.

[28]周慧,吳海霞,謝偉,等.溫度和光照對克氏原螯蝦生物鐘基因PcClk與PcCry1表達的影響[J].廣西科學,2022,29(2):393-404.

[29]蔣琦辰,張文逸,譚紅月,等.不同光周期下紅螯螯蝦幼蝦攝食節律的研究[J].淡水漁業,2012,42(5):89-91.

[30]吳志新,陳孝煊,劉小玲,等.不同光周期對紅螯螯蝦繁殖及生長的影響[J].淡水漁業,2000,30(3):4-5.

[31]羅文,趙云龍,王群,等.光照對紅螯螯蝦繁殖性能及其受精卵卵質的影響[J].水產學報,2004,28(6):675-681.

[32]KARPLUS I,GIDEON H,BARKI A.Shifting the natural spring-summer breeding season of the Australian freshwater crayfish Cherax quadricarinatus into the winter by environmental manipulations[J][J].Aquaculture,2003,220(1/2/3/4):277-286.

[33]MACIEL C R,VALENTI W C.Effect of tank colour on larval performance of the Amazon River prawn Macrobrachium amazonicum[J].Aquaculture Research,2014,45(6):1041-1050.

[34]魏淼,顧志峰,潘志,等.背景色對紅螯螯蝦生長、存活、體色及棲息行為的影響[J].海洋科學,2020,44(10):60-65.

[35]廖秀睿,楊金靈,魏淼,等.不同養殖水色對紅螯螯蝦稚蝦存活、生長和體色的影響[J].南方水產科學,2022,18(1):77-83.

[36]王玉龍,周瑋.鹽度對池塘養殖影響的研究進展[J].江蘇農業學報,2022,38(1):278-284.

[37]ROUSE D B,KARTAMULIA I.Influence of salinity and temperature on molting and survival of the Australian freshwater crayfish(Cherax tenuimanus)[J].Aquaculture,1992,105(1):47-52.

[38]吳志新,陳孝煊.紅螯螯蝦對鹽度耐受性的研究[J].水利漁業,1997,18(4):20-21.

[39]LIU S B,QI C L,JIA Y Y,et al.Growth and intestinal health of the red claw crayfish,Cherax quadricarinatus,reared under different salinities[J].Aquaculture,2020,524:735256.

[40]PRYMACZOK N C,MEDESANI D A,RODRIGUEZ E M.Levels of ions and organic metabolites in the adult freshwater crayfish,Cherax quadricarinatus,exposed to different salinities[J].Marine and Freshwater Behaviour and Physiology,2008,41(2):121-130.

[41]ANSON K,ROUSE D.Effects of salinity on hatching and posthatch survival of the Australian red claw crayfish Cherax quadricarinatus[J].Journal of the World Aquaculture Society,1994,25:277-280.

[42]張高偉,王宣朋,周翰林,等.溫度和鹽度脅迫對紅螯螯蝦蝦苗存活率和免疫酶活力的影響[J].江西農業學報,2022,34(12):120-127.

[43]劉樹彬,徐暢,賈永義,等.紅螯光殼螯蝦響應長期水體鹽度脅迫的基因和代謝通路[J].水產學報,2022,46(6):917-930.

[44]冼健安,錢坤,郭慧,等.氨氮對蝦類毒性影響的研究進展[J].飼料工業,2014,35(22):52-58.

[45]潘訓彬,張秀霞,魯耀鵬,等.氨氮和亞硝酸鹽對紅螯螯蝦幼蝦和亞成蝦的急性毒力[J].生物安全學報,2017,26(4):316-322.

[46]ROUSE D B,KASTNER R J,REDDY K S.Toxicity of ammonia and nitrite to hatching redclaw crayfish,Cherax quadricarinatus[J].Freshwater Crayfish,1995,10:298-303.

[47]MEADE M,WATTS S.Toxicity of ammonia,nitrite,and nitrate to juvenile Australian crayfish,Cherax quadricarinatus[J].Journal of Shellfish Research,1995,14:341-346.

[48]陳孝煊,吳志新,熊波.澳大利亞紅螯螯蝦對水中氨氮濃度耐受性的研究[J].水產科技情報,1995,22(1):14-16.

[49]JIANG Q C,LV L,JIANG G,et al.Acute effects of ammonia on antioxidative response and gill Na+/K+ ATPase activity of juvenile Australian red claw crayfish(Cherax quadricarinatus)[J].Journal of Freshwater Ecology,2012,27:551-560.

[50]周建聰,蔡利,楊靜茹,等.溫度和氨氮對不同規格紅螯螯蝦耗氧率與排氨率的影響[J].漁業科學進展,2022,43(3):95-102.

[51]蔣琦辰,顧曙余,張文逸,等.氨氮急性脅迫及其毒后恢復對紅螯光殼螯蝦幼蝦相關免疫和代謝指標的影響[J].水產學報,2013,37(7):1066-1072.

[52]SHAN H,GENG Z X,MA S,et al.Comparative study of the key enzymes and biochemical substances involved in the energy metabolism of Pacific white shrimp,Litopenaeus vannamei,with different ammonia-N tolerances[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C:Toxicology & Pharmacology,2019,221:73-81.

[53]WANG T,LI W H,SHAN H W,et al.Responses of energy homeostasis and lipid metabolism in Penaeus vannamei exposed to ammonia stress[J].Aquaculture,2021,544:737092.

[54]潘訓彬,張秀霞,冼健安.急性氨氮脅迫對紅螯螯蝦血細胞凋亡的影響[J].河北漁業,2017(11):4-7.

[55]JIANG Q C,ZHANG W Y,TAN H Y,et al.Analysis of gene expression changes,caused by exposure to nitrite,in metabolic and antioxidant enzymes in the red claw crayfish,Cherax quadricarinatus[J].Ecotoxicology and Environmental Safety,2014,104:423-428.

[56]LI Z S,MA S,SHAN H W,et al.Responses of hemocyanin and energy metabolism to acute nitrite stress in juveniles of the shrimp Litopenaeus vannamei[J].Ecotoxicology and Environmental Safety,2019,186:109753.

[57]WEI Y C,CHEN S,WANG D L,et al.The effect of ammonia nitrogen,nitrite and pH on artificial incubation of red claw crayfish Cherax quadricarinatus eggs and growth of juveniles[J].Aquaculture Research,2022,53(10):3788-3796.

[58]LIN Y C,CHEN J C.Acute toxicity of nitrite on Litopenaeus vannamei(Boone) juveniles at different salinity levels[J].Aquaculture,2003,224(1/2/3/4):193-201.

[59]CHEN J C,LIU P C,LEI S C.Toxicities of ammonia and nitrite to Penaeus monodon adolescents[J].Aquaculture,1990,89(2):127-137.

[60]寇紅巖,冼健安,郭慧,等.亞硝酸鹽對蝦類毒性影響的研究進展[J].海洋科學,2014,38(2):107-115.

[61]韋永春,程順,賈永義,等.亞硝酸鹽對越冬紅螯螯蝦生理指標及腸道菌群的影響[J].上海海洋大學學報,2022,31(1):278-287.

[62]呂曉燕,李嘉堯,方燕,等.亞硝酸鹽對紅螯光殼螯蝦不同組織免疫相關酶活性及超微結構的影響[J].水產學報,2010,34(12):1812-1820.

[63]董雙林,田相利,高勤峰.水產養殖生態學[M].北京:科學出版社,2017:49-50.

[64]陶易凡,強俊,王輝,等.高pH脅迫對克氏原螯蝦的急性毒性和鰓、肝胰腺中酶活性及組織結構的影響[J].水產學報,2016,40(11):1694-1704.

[65]匡娜,楊慧贊,施君,等.紅螯螯蝦應激與抗應激技術的研究進展[J].廣西畜牧獸醫,2020,36(2):86-92.

[66]石義元.紅螯螯蝦簡述[J].漁業致富指南,2004(23):38-40.

[67]韋永春,程順,賈永義,等.不同pH對紅螯螯蝦胚胎離體孵化的影響[J].漁業現代化,2021,48(6):64-71.

[68]DUAN Y F,WANG Y,LIU Q S,et al.Changes in the intestine barrier function of Litopenaeus vannamei in response to pH stress[J].Fish & Shellfish Immunology,2019,88:142-149.

[69]陶易凡,強俊,王輝,等.低pH脅迫對克氏原螯蝦鰓和肝胰腺酶活力及組織結構的影響[J].中國水產科學,2016,23(6):1279-1289.

[70]劉志華,王鐵軍.pH值對水產養殖的影響[J].中國畜牧獸醫文摘,2012,28(12):99.

[71]潘魯青,劉志,姜令緒.鹽度、pH變化對凡納濱對蝦鰓絲Na+-K+-ATPase活力的影響[J].中國海洋大學學報(自然科學版),2004,34(5):787-790.

[72]么宗利,王慧,周凱,等.碳酸鹽堿度和pH值對凡納濱對蝦仔蝦存活率的影響[J].生態學雜志,2010,29(5):945-950.

[73]ALI M Y,PAVASOVIC A,MATHER P B,et al.Analysis,characterisation and expression of gill-expressed carbonic anhydrase genes in the freshwater crayfish Cherax quadricarinatus[J].Gene,2015,564(2):176-187.

[74]MACAL J M.Potential effects of hypoxia on shrimpers & implications for red snapper bycatch in the northwestern gulf of Mexico[D].Durham,USA:Duke University,2002.

[75]陳孝煊,吳志新,吳青,等.澳大利亞紅螯螯蝦耗氧率和窒息點的研究[J].華中農業大學學報,1996,15(3):270-274.

[76]王盼,史文軍,萬夕和,等.低氧對蝦類影響的研究進展[J].水產學雜志,2021,34(6):96-104.

[77]JOSN P,MARTNEZ CRDOVA LUIS R,MAYRA V M,et al.Aeration level in HDPE-lined nursery ponds that optimizes yield and production cost of preadult redclaw crayfish,Cherax quadricarinatus[J].Aquacultural Engineering,2022,96(prepublish):102221.

[78]REIBER C L,MCMAHON B R.The effects of progressive hypoxia on the crustacean cardiovascular system:a comparison of the freshwater crayfish,(Procambarus clarkii),and the lobster(Homarus americanus)[J].Journal of Comparative Physiology B,1998,168(3):168-176.

[79]HAGERMAN L.Haemocyanin concentration in the shrimp Crangon crangon (L.) after exposure to moderate hypoxia[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1986,85(4):721-724.

[80]侯文杰,周文玉,潘桂平,等.溶氧水平對日本對蝦耗氧能力與生理行為的影響[J].江蘇農業科學,2014,42(2):190-192.

[81]DIMITROV I S,MECHETNOV E P,MNDEZ L.Metabolic responses to short and long-term exposure to hypoxia in white shrimp(Penaeus vannamei)[J].Marine and Freshwater Behaviour and Physiology,2002,35(4):269-275.

[82]MEADE M E,DOELLER J E,KRAUS D W,et al.Heat and oxygen flux as a function of environmental PO2 in juvenile Australian crayfish,Cherax quadricarinatus[J].Journal of Experimental Zoology,1994,270(5):460-466.

Research progress on the effects of environmental factors in Cherax quadricarinatus

YU Peng1, ZHANG Chengshuo1, CHENG Yu1, LI Bo2, MA Jingjing1, GUAN Xiaochen3, WANG Kai1

(1. Jiangsu Coastal Area Institute of Agricultural Sciences,Yancheng 224001,China; 2. Qingdao Huanghai University,Qingdao 266400,China; 3. Jiangsu Shengheng Agricultural Technology Co.Ltd.,Yancheng 224100,China)

Abstract: In recent years, the market demand and farming scale of Cherax quadricarinatus have gradually expanded with the increase of national income and the upgrading of consumption, and the research on its environmental adaptability has gradually increased. In this review, the studies on environmental tolerance and some physiological mechanisms of C. quadricarinatus were discussed based on the physical(temperature,light,salinity) and chemical(ammonia nitrogen,nitrite,pH,dissolved oxygen) environmental factors,in order to provide a theoretical reference for better understanding of environmental adaptability of C. quadricarinatus,and therefore promoting the healthy development of its farming.

Key words: Cherax quadricarinatus; environmental factors; tolerance; physiological mechanism

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