甜面醬發酵過程中微生物多樣性及其與風味形成關系的研究進展

桑梓晴 謝強 裴志亮 薛文通

摘要：甜面醬是中國傳統釀造醬制品，在甜面醬發酵過程中，微生物群落結構與代謝功能對其營養品質及風味特征的形成起著至關重要的作用。文章在闡明甜面醬發酵機理的基礎上，綜述了發酵過程中霉菌、酵母菌、芽孢桿菌及乳酸菌的多樣性、主要功能及其與風味、營養物質形成的關系，旨在為甜面醬品質改良與功能性菌株的開發提供參考。

關鍵詞：甜面醬；微生物；多樣性；風味形成；功能性微生物

中圖分類號：TS264.24????? 文獻標志碼：A???? 文章編號：1000-9973（2024）02-0192-07

Research Progress on Microbial Diversity and Its Relationship with Flavor Formation During Fermentation of Sweet Soybean Paste

Abstract： Sweet soybean paste is a traditional brewed paste product in China. During the fermentation of sweet soybean paste， the microbial community structure and metabolic function play an essential? role in the formation of its nutritional quality and flavor charateristics. On the basis of elucidating the fermentation mechanism of sweet soybean paste， in this paper， the diversity and main functions of molds， yeasts， Bacillus and lactic acid bacteria as well as their relationship with the formation of flavor and nutrients during fermentation are reviewed， aiming to provide references for improving the quality of sweet soybean paste and developing functional strains.

Key words： sweet soybean paste; microorganism; diversity; flavor formation; functional microorganism

甜面醬，又稱甜醬、面醬，其歷史可追溯到元代，既適于烹飪醬燒菜，又可以直接蘸食黃瓜、烤鴨等菜品[1]。甜面醬甜中帶咸、鮮香細膩，其甜味主要來自原料在發酵過程中分解產生的麥芽糖、葡萄糖等物質；咸味來自生產過程中添加的食鹽；鮮味主要來自蛋白質分解所產生的氨基酸[2]。中國傳統甜面醬一般以小麥粉為主要原料，經蒸汽蒸熟后接種米曲霉制成面曲，拌入鹽水后發酵制得。甜面醬生產規模大，市場前景廣，風味獨特，營養豐富，深受廣大消費者喜愛[3]。

甜面醬的營養、感官品質的形成與微生物存在密不可分的聯系[4]。其中，接種劑、原料質量及發酵環境是影響發酵微生物群落及代謝特征的重要因素，關乎甜面醬成品的理化特性及感官特性。甜面醬的發酵伴隨著微生物多樣性與豐度、代謝產物及風味化合物的動態變化。發酵過程中，原料中的碳水化合物、脂類、蛋白質等營養物質在各種微生物的作用下被降解成單糖、脂肪酸、氨基酸等小分子物質，這些小分子物質決定了甜面醬的多種感官風味特征，如風味、口感等。因此，闡明并控制微生物群落的代謝途徑與機制對甜面醬的生產與發酵具有重要意義。本文綜述了甜面醬發酵工藝及發酵過程中的微生物多樣性、代謝功能及其與風味、營養物質形成的關系，以期為甜面醬生產工藝優化、產品品質改良及功能性發酵菌株的開發提供參考。

1 甜面醬發酵工藝

甜面醬以面粉為原料，主要經蒸料、制曲、發酵3個階段制作而成，其主要呈味物質為還原糖及氨基酸態氮。原料中的大量淀粉在糊化過程中被米曲霉、部分芽孢桿菌（如索諾拉沙漠芽孢桿菌Bacillus sonorensis）等所分泌的淀粉酶分解為糊精、麥芽糖及葡萄糖等[5]。該糖化作用在制曲時開始，并在醬醪發酵期間進一步加強；同時，面粉中所含有的少量蛋白質在蛋白酶的作用下被分解為各種氨基酸，使甜面醬咸甜而不失鮮味[6]。

1.1 生產工藝

現有甜面醬生產工藝主要包括傳統自然發酵法和室內保溫發酵法兩種，現工廠生產多采用室內保溫發酵法。

1.1.1 傳統自然發酵法

傳統自然發酵法制作甜面醬的工藝耗時較長，通常在鹵水拌曲后置于空氣中自然接種，日曬夜露發酵1年，通過微生物漫長的分解反應，形成甜面醬獨特的風味與品質特征。采用該方法生產的甜面醬風味飽滿、口感良好，但生產周期長[7-8]、產量低、醬色欠佳，且容易受天氣影響，產品質量不穩定。

1.1.2 室內保溫發酵法

從20世紀50年代起，甜面醬的釀制工藝發生改革。新方法利用蒸汽保溫代替傳統的日曬夜露，不僅縮短了發酵時間，而且使甜面醬的生產不再受季節限制，實現了全年生產的目的。保溫發酵，即在開放式通風制曲完畢后，將成曲與鹽水混合后置入室內發酵池中，通入蒸汽使其在恒溫條件下進行通風發酵[9]，其工藝流程見圖1。而后由保溫發酵法衍生出了一系列發酵工藝，如保溫速釀、無鹽固態發酵和低鹽固態發酵等。其中，保溫速釀工藝于20世紀60年代在全國推行，也是當前甜面醬在工廠生產中應用最廣泛的發酵方法。

室內保溫發酵法的優點在于發酵周期短、受季節氣候影響較小，但其產品風味不如傳統自然發酵法的產品飽滿。因此，如何在保持傳統甜面醬的風味與香氣的同時縮短發酵周期是甜面醬工藝改善中需要考慮的重要因素。

1.2 風味物質

甜面醬中的風味物質主要在后期發酵過程中形成，與發酵過程中微生物群落的生理代謝、生產工藝等密切相關，因此保溫發酵時間的長短較大程度上決定了甜面醬的風味是否濃郁飽滿。甜面醬中的風味物質主要為揮發性組分，包括醇類、酚類、酯類及羰基化合物（見表1），其中多種酯類物質具有果香、花香及奶油香等香氣特征；羰基化合物中的多數醛類物質具有麥芽及焦糖香氣；此外，甜面醬中的呋喃類及吡嗪類物質賦予其濃郁的堅果及烘烤香氣特征[10-12]。孟鴛[13]對甜面醬發酵全過程的揮發性成分進行了動態檢測，研究發現原料面粉中的主體揮發性成分為烴類物質，而酯類物質則為醬曲及醬醪的主要風味組分。石嬌嬌等[14]利用頂空固相微萃取-氣質聯用技術檢測發現甜面醬中生香酵母所產生的揮發性香氣成分主要為乙酸乙酯、己酸乙酯、辛酸乙酯及乙酸-3-甲基丁酯等酯類成分。甜面醬的呈香機制可歸納為由原料成分產生、由曲霉代謝產物產生、由酵母和細菌的代謝產物生成以及非酶化學反應生成[6]。一般情況下認為甜面醬的香氣越濃郁，其品質越高，香氣的濃郁程度則與其發酵時間呈正相關。

2 甜面醬發酵過程中微生物多樣性研究

微生物是發酵的基礎，微生物多樣性則被認為是賦予發酵食品生化特性及特征風味品質的關鍵因素[15-16]。對甜面醬發酵過程中微生物多樣性的動態變化進行研究對于控制產品品質、提升產品的穩定性及優化生產工藝具有重要意義。

2.1 真菌多樣性

研究表明，真菌在甜面醬感官風味的形成過程中起著關鍵作用。在發酵過程中起核心作用的真菌主要包括霉菌（如米曲霉、黑曲霉、根霉等）以及酵母菌（如假絲酵母、釀酒酵母等）[17]。不同發酵階段甜面醬真菌多樣性變化明顯。甜面醬發酵過程中的優勢真菌屬見表2。

利用傳統分離培養法對甜面醬保溫發酵及自然發酵過程中的真菌多樣性進行研究，結果表明，霉菌在自然發酵及保溫發酵前期均為優勢菌，其數量在發酵1周左右達到峰值，而后隨著發酵的進行不斷減少。推測原因可能為霉菌因制曲過程中產生大量孢子而快速繁殖，在拌鹽水后，高鹽的無氧環境不利于霉菌生長而導致其數量下降[17]。在保溫發酵的甜面醬中分離出的霉菌被初步鑒定為曲霉屬（Aspergillus）中的米曲霉（Aspergillus oryzae）、黑曲霉（Aspergillus niger）及根霉屬（Rhizopus）[20]；在自然發酵至成熟的甜面醬中分離出的酵母菌主要為生香酵母，包括漢遜酵母屬（Hansenula）、克魯維酵母屬（Kluyveromyces）及酒香酵母屬（Brettanomyces）[18]。由于傳統培養法具有較大的局限性，無法詮釋微生物群落的全貌，因此依賴宏基因組學等技術評估微生物的多樣性至關重要[21]。

采用高通量測序技術將甜面醬發酵體系中的微生物進行量化，可以更準確地揭示其發酵過程中微生物群落的動態演替[22]。余丹等[19]研究發現，自然發酵的甜面醬中的真菌主要為曲霉屬（Aspergillus）、接合酵母屬（Zygosaccharomyces）、梗孢酵母屬（Sterigmatomyces）及假絲酵母屬（Candida）。在發酵開始至90 d的發酵階段，曲霉屬（Aspergillus）為傳統甜面醬發酵過程中真菌屬水平的優勢真菌屬；在90 d時，真菌多樣性最高；在發酵90 d后至發酵結束，具有耐鹽特性的接合酵母屬（Zygosaccharomyces）成為屬水平的優勢真菌。

在保溫發酵及自然發酵生產的甜面醬中，發酵前期的優勢真菌屬均為曲霉屬，且傳統培養法和免培養法的研究結果一致；結合甜面醬的生產工藝分析，制曲階段使用的發酵劑多為米曲霉滬釀3.042，這解釋了為何米曲霉在甜面醬發酵前期占據優勢地位。值得一提的是，利用傳統分離法很難在保溫發酵生產的甜面醬中檢測出酵母菌[18，20，23]，而自然發酵生產的甜面醬發酵后期存在較多的耐鹽酵母，原因可能為自然發酵過程中空氣、發酵池等發酵環境中的微生物進入醬醪中，使得其微生物群落結構與發酵進程更復雜。

2.2 細菌多樣性

基于傳統培養法對甜面醬保溫發酵及自然發酵過程中的細菌多樣性進行研究，結果表明兩種方法生產的甜面醬在發酵過程中均以芽孢桿菌屬（Bacillus）為優勢菌，其在制曲至發酵前期呈現增長趨勢，隨后數量逐漸下降[18，24]。除芽孢桿菌外，乳酸菌作為發酵食品中的一類重要細菌，對產品品質改善及風味形成起到重要的促進作用。研究表明，保溫發酵甜面醬中分離出的乳酸菌種類較少，主要為芽孢乳桿菌屬（Sporolactobacillus）及乳桿菌屬（Lactobacillus）；而自然發酵至成熟的甜面醬中乳酸菌種類更豐富，初步鑒定為芽孢乳桿菌屬（Sporolactobacillus）、乳桿菌屬（Lactobacillus）、片球菌屬（Pediococcus）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）、明串珠菌屬（Leuconostoc）、鏈球菌屬（Streptococcus）等[25]。

高通量測序結果顯示，芽孢桿菌屬（Bacillus）在甜面醬自然發酵中占據生態位，是整個發酵過程中的優勢菌屬，其次為葡萄球菌屬（Staphylococcus）。在制曲及發酵前期，泛菌屬（Pantoea）、片球菌屬（Pediococcus）和考克氏菌屬（Kocuria）豐度較高，并隨著發酵的進行不斷下降；雷爾氏菌屬（Ralstonia）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）和伯克霍爾德菌屬（Burkholderia）則主要在發酵后期參與甜面醬的成熟過程[19]。劉達玉等[26]在自然發酵至成熟的甜面醬中分離篩選出多株芽孢桿菌，經形態學觀察、生理生化試驗及16S rDNA分子生物學鑒定為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、特基拉芽孢桿菌（Bacillus tequilensis）及短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）。甜面醬發酵過程中的優勢細菌屬見表3。

由于自然發酵相當于再接種的過程，因此該方法生產的甜面醬在發酵過程中具有更加豐富的細菌多樣性，與保溫發酵生產的甜面醬相比，二者細菌豐度變化趨勢相同，但自然發酵甜面醬中細菌數量比保溫發酵高2～4個數量級[18]，原因可能為：一方面，自然日曬夜露過程中溫度波動較大，利于部分微生物的生長；另一方面，保溫發酵后期添加鹽水所營造的高鹽度環境不利于細菌繁殖。目前針對甜面醬中微生物多樣性的研究多集中于傳統培養法，即針對酵母菌、芽孢桿菌及乳酸菌等具體的微生物類別進行菌株的分離及鑒定，通過免培養法揭示全發酵進程中微生物群落結構動態變化的相關研究較缺乏。不同地區所生產的甜面醬采用的原料、接種劑及發酵條件均存在一定差別，因此對發酵原料、發酵過程中微生物結構、發酵環境與風味形成的關聯性進行研究，對于傳統醬料品質的穩定性控制具有重要意義。

3 甜面醬發酵過程中微生物與風味形成的關系

甜面醬的品質與參與發酵的微生物的代謝功能具有十分密切的關系，在發酵的各個階段存在的不同種類的優勢菌及其功能決定了甜面醬的營養特性及風味特征。

3.1 真菌代謝

霉菌是發酵食品中重要的功能性微生物之一，在原料谷物的糖化過程中起著不可或缺的作用。霉菌可以分泌較復雜的酶系，包括糖化酶、液化酶、蛋白酶、纖維素酶及脂肪酶等，主要作用于發酵前期。霉菌將原料面粉中的淀粉和蛋白質等大分子物質降解為小分子的糖類及氨基酸，為酵母菌及乳酸菌等微生物提供碳源與氮源，進而促進甜面醬風味物質的形成。不同霉菌的產酶活性不同，曲霉是甜面醬制曲過程中的優勢真菌，主要產糖化酶、蛋白酶、果膠酶等；根霉則主要產糖化酶[27]。米曲霉（Aspergillus oryzae）是甜面醬工業生產中的主要接種劑，含有與水解酶分泌、氨基酸代謝以及多種次生代謝產物合成有關的基因[28]。龐惟俏等[29]對大豆醬中的微生物功能進行預測分析，發現曲霉屬（Aspergillus）與醬醪中的總酸、淀粉酶及蛋白酶水平呈正相關，表明了曲霉屬菌群對碳水化合物及氨基酸的代謝功能。賈云等[30]通過體外模擬發酵分析了豆瓣醬中米曲霉（Aspergillus oryzae）的代謝特性，進一步驗證了米曲霉為分泌蛋白酶及葡萄糖淀粉酶的主要微生物，且在代謝過程中能夠產生乙酸。此外，單一菌種具有酶系不全、酸性蛋白酶活力弱、原料全氮利用率低等缺點[31]，將米曲霉與黑曲霉進行復配制成的復合菌種發酵劑相較于單菌種更有利于發酵制品中酚類、酮類及含氮揮發性化合物的形成[32]，從而提高產品的風味與品質。

酵母菌是傳統醬料發酵中常見的一類生香微生物，代謝過程中可以產生醇類、酯類、酚類以及呋喃類化合物等多種揮發性組分[33]。醇類化合物是調味品中重要的風味物質，使其具有清新的水果與香草氣味[34]，同時也是形成酯類化合物的重要來源。在后期發酵過程中，酵母菌在無氧環境下通過糖酵解（Embden-Meyerhof-Parnas，EMP）途徑將葡萄糖最終代謝為乙醇，與細菌代謝產生的有機酸在酯化酶的作用下形成具有芳香特性的酯類物質[26]，從而進一步促進甜面醬香氣的形成。此外，由EMP途徑及氨基酸分解過程中產生的丙酮酸可被多種生香酵母通過促進合成代謝機制（Harris途徑）代謝形成α-酮酸中間體，進一步還原成相應的高級醇；生香酵母還可通過降解代謝機制（Ehrlich途徑）使得氨基酸在轉氨、脫羧及還原作用下生成醛類物質，最終氧化生成相應的高級醇[35-36]。

酵母菌更易在自然發酵的甜面醬中分離，且多為耐鹽的生香酵母，是形成自然發酵甜面醬獨特香氣的基礎微生物。在保溫發酵甜面醬發酵過程中接種生香酵母不僅可以提高其風味化合物的含量，而且可增加風味化合物的種類[37]，使其在風味上更接近自然發酵的甜面醬。劉琨等[38]在保溫發酵的甜面醬中接種耐鹽的魯氏接合酵母（Zygosaccharomyces rouxii）及球擬酵母（Torulopsis），結果表明接種酵母菌后甜面醬中總酯類含量顯著增加。王從從等[39]在甜面醬發酵期間添加不同種類的酵母菌，發現添加酵母菌的甜面醬中酒石酸、乙酸等有機酸含量增加，且酯類含量顯著提升。Jiang等[40]發現在醬油發酵過程中接種粉狀米勒氏酵母（Millerozyma farinosa）、魯氏接合酵母（Zygosaccharomyces rouxii）及近平滑假絲酵母（Candida parapsilosis）后，醬油中醇類及酯類化合物濃度顯著提高，且3種生香酵母均可通過酯化及醇解途徑合成乙酸乙酯和乙酸異戊酯。Zhang等[41]研究發現醬油發酵中接合酵母屬（Zygosaccharomyces）及假絲酵母屬（Candida）與多種特征揮發性成分均呈正相關，進一步證實了酵母菌的代謝特性與發酵食品的風味組成關系密切。甜面醬中真菌與風味及營養物質的關聯性見表4。

3.2 細菌代謝

芽孢桿菌作為一類極具開發潛力的益生菌，不僅具有繁殖速度快、產酶性能高、抗病原菌效果好等優點[26]，而且具有良好的耐鹽、耐高溫特性，是甜面醬發酵過程中的優勢菌。Lee等[46]對韓國大醬中微生物進行代謝物分析，結果表明芽孢桿菌與脂肪酸的代謝密切相關。研究發現貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）與棕櫚酸、油酸及硬脂酸等多種脂肪酸的產生有關，與Wang等[47]的研究結果一致；解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）則可以產生脂肪酶，催化甘油三酯水解生成游離脂肪酸、單甘油三酯及雙甘油三酯等，代謝產生的游離脂肪酸可與乙醇通過非酶的酯化反應生成多種脂肪酸乙酯。芽孢桿菌還可促進發酵過程中吡嗪類物質的形成，Han等[48]在含有芽孢桿菌的大豆發酵制品中發現特有揮發性化合物四甲基吡嗪（tetramethylpyrazine，TTMP），該物質又名川芎嗪，具有擴張血管、輕度降壓、防止血小板凝集等多種功效[49]。此外，在自然發酵甜面醬中分離出的枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）具有產蛋白酶及淀粉酶活性，且對高鹽環境有較強的耐受性[50]。Lee 等[51]在泡菜中分離出具有廣譜抗菌作用的枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），代謝所產細菌素可作為天然的食品防腐劑。

乳酸菌廣泛應用于發酵食品中，可通過乳酸發酵將葡萄糖代謝為乳酸，進而與乙醇生成乳酸乙酯；同時也可代謝丙酮酸，使其生成乳酸或經由乙酸磷酸形成乙酸[52]。乳酸菌直接或間接產生各種揮發性及非揮發性化合物，為發酵食品提供了獨特的風味并抑制了腐敗菌與致病菌的生長，保證了產品的安全性[53-54]。不同的乳酸菌菌株可以在發酵過程中產生多種化合物，如乙醇、過氧化氫、胞外多糖及細菌素等，為發酵食品提供其特有的質地、風味與香氣[55]。

甜面醬中富含芽孢乳桿菌屬（Sporolactobacillus）及乳桿菌屬（Lactobacillus）等多種乳酸菌，有利于產品風味的形成，降低產品的pH值并抑制腐敗菌的生長。此外，將乳酸菌接種于發酵制品中可以在發酵過程中提高酶活，增加原料利用率。Han等[48]在韓國豆醬發酵原料中同時接種米曲霉（Aspergillus oryzae）與腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides），顯著提高了發酵過程中α-淀粉酶的活性；而同時接種米曲霉（Aspergillus oryzae）與貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）可使豆醬發酵過程中脂肪酶活性顯著提升，甘油含量增加。甜面醬發酵過程中細菌與風味及營養物質的關聯性見表5。甜面醬發酵相關微生物與風味形成機制的可能作用關系見圖2。

4 討論與展望

微生物多樣性的研究方法可分為傳統培養法及免培養法兩類[57]。結合傳統培養法與免培養法的分析結果來看，保溫發酵生產的甜面醬中較難檢測出酵母菌，優勢菌以米曲霉屬、芽孢桿菌屬為主，且細菌濃度小、多樣性較差；在自然發酵的傳統甜面醬中米曲霉屬、芽孢桿菌屬為發酵前期的優勢菌屬，在后期發酵進程中，耐鹽的酵母成為優勢菌，猜測原因為自然發酵的甜面醬發酵時間更長，且微生物從發酵環境中發生遷移的可能性較大。此外，針對工廠采用保溫發酵法生產的甜面醬香氣不足的現狀，可嘗試通過以下措施進行產品工藝改良：第一，將傳統自然發酵法及室內保溫發酵法結合，采取兩段式發酵法[58]，保證生產時效性并保留盡可能多的風味成分；第二，使用復合菌種發酵，開發新型可控發酵劑；第三，通過添加大豆蛋白[39]等材料豐富發酵原料組成，進而提高其營養及風味特性；第四，在發酵過程中接種耐鹽的生香酵母，使產品的風味與品質更接近于傳統自然發酵的甜面醬。

甜面醬屬于傳統發酵醬類制品，在其發酵過程中，各種微生物共同協作，使得產品營養豐富、風味飽滿。目前仍然缺少采用高通量測序等非依賴培養的方法對甜面醬工業保溫發酵過程中的微生物群落動態變化規律進行分析的研究。此外，針對甜面醬中霉菌、酵母菌、芽孢桿菌及乳酸菌等微生物的分離、篩選及相關功能性的研究不夠深入。因此，采用基因組學、蛋白組學及代謝組學等分析技術對甜面醬發酵過程中的微生物進行功能性探究、確定其發酵過程中的核心微生物及其代謝與遺傳特性、提升產品質量可控性勢在必行。在甜面醬中篩選出耐鹽、抑菌、高產酶活性的功能性菌株，可以為其開發利用提供良好的菌種資源，將這些菌種運用于發酵劑、酶制劑及防腐劑等領域，有利于進一步為傳統發酵制品拓寬發展空間。

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