植物抗蟲防御研究概述

路慧?王利娜?王治剛

摘 要：昆蟲與植物之間的互作關系及協同進化一直是人們關注的熱點。經過長期進化，植物形成了針對不同害蟲的復雜的防御方式，通過研究植物抗蟲防御反應機制，合理開發利用參與植物防御反應的各種防御物質，既可以直接或間接地降低植食性昆蟲的種類和數量，又可以減少化學農藥使用量。對植物抗蟲防御反應類型、防御反應信號分子、防御相關酶類以及防御代謝物進行了綜述，以期為植物抗蟲防御反應研究提供理論依據。

關鍵詞：植物；抗蟲防御反應；防御代謝物

中圖分類號：S433 文獻標志碼：B文章編號：2095–3305（2024）01–000-03

昆蟲與植物之間的互作關系及協同進化，一直受到科研工作者的關注。通過研究植物抗蟲防御反應的分子機制，不僅可以深入理解昆蟲與植物之間的關系，而且還能為制定害蟲綜合治理措施提供理論依據，創新害蟲綜合治理方法，如通過轉基因手段培育抗蟲新品種、體外合成昆蟲誘導的植物揮發物來吸引天敵等。合理開發利用參與植物防御反應的各種防御物質，既可以直接或間接地降低植食性昆蟲的種類和數量，達到控制害蟲的目的，又可以減少化學農藥使用量，達到保護環境的目的。

1 植物抗蟲防御反應的類型

經過長期的進化，植物被昆蟲取食后表現出各種各樣的防御對策[1]。植物和昆蟲之間具有錯綜復雜的關系，植物與昆蟲互相影響，包括各自的形態、習性、生活方式等，展開了漫長的“軍備競賽”。植物應對昆蟲取食產生的防御反應分為兩種，一種是組成型防御反應，一種是誘導型防御反應[2]。植物通過本身的特性，如刺、表皮毛、化合物含量等，來抑制昆蟲取食屬于組成型防御[3]。誘導型防御是指植物被其他生物（如昆蟲、病原菌等）和非生物因素（機械損傷）干擾后，其體內的代謝物、蛋白質、激素、基因等發生相應的變化，從而抑制昆蟲及病原物的侵害。誘導型防御被認為是植物被昆蟲取食后表現出的一種抗蟲性，并且是植物最經濟的防御機制[4]。

誘導型防御分為直接誘導和間接誘導，直接誘導防御反應是指植物被昆蟲取食后，植物自身的代謝物、蛋白質、激素以及其他防御物質直接導致昆蟲的生長發育受阻甚至死亡。其中防御蛋白主要包括參與防御反應的代謝通路中的各種酶類、糖結合蛋白、氨基酸降解酶、酶抑制劑、毒蛋白和凝集素等，這些防御蛋白通過影響昆蟲的消化功能或干擾昆蟲對食物的攝取和利用，影響昆蟲生長發育[5]。間接誘導防御反應是指植物遭受蟲害后，釋放出的某些揮發性物質能吸引害蟲的天敵，通過天敵來控制害蟲從而達到間接防御的目的。蟲害會使植株體內產生一些次生物質，如己烯醛、己烯醇、吲哚和萜類等，這類物質具有揮發性，被害植物通過大量釋放這些揮發物，從而吸引害蟲的天敵，從而減少害蟲數量，這種防御反應就是植物的間接防御，如玉米被甜菜夜蛾幼蟲所害，會釋放出吲哚、萜類揮發物，吸引寄生性天敵，玉米通過根部釋放石竹烯等萜類物質來吸引天敵而達到間接防御的目的[6]。

2 植物防御反應的信號分子

植物防御反應相關的信號分子，目前研究較多的是茉莉酸信號、水楊酸信號、乙烯信號通路等防御反應信號。

2.1 茉莉酸信號

茉莉酸（Jasmonate，JA）是一類脂肪酸的衍生物，是植物中廣泛存在的植物激素，JA途徑在植物抗逆性反應中起著重要的作用[7]。茉莉酸和茉莉酸甲酯主要在機械性損傷、真菌性的病原菌和蟲害誘導的直接和間接防御反應中起重要作用，蟲害能夠誘導如煙草、擬南芥等雙子葉植物中的JA濃度變高，從而證明茉莉酸信號在抗蟲中扮演了重要角色[8]，噴灑外源茉莉酸，可以顯著增強馬鈴薯對馬鈴薯蚜蟲的抗性，茉莉酸也可以通過誘導蛋白酶抑制劑（Proteinase inhibitor，PI）的表達，提高植物自身抗逆性[9]。茉莉酸與茉莉酸甲酯在植物受到侵害時可作為信號物質通知鄰近植物作好防御準備[10]。

2.2 水楊酸信號

水楊酸（Salicylic acid，SA）是植物防御反應中的重要信號分子，屬于酚類激素[11]。SA和MeSA在植物抗病中的作用有大量的報道，蟲害可誘導植物體內SA的累積，MeSA驅避某些害蟲，引誘多種天敵。SA和MeSA的抗蟲效應引起了廣泛關注[12]。植物在被昆蟲取食后，導致SA含量升高，SA通過激活植物防御基因，促使植物產生抗蟲物質，如煙堿、呋喃香豆素、蛋白酶抑制劑、多酚氧化酶等[13]。研究表明棉鈴蟲取食可激發植物體內水楊酸上調，SA可以誘導番茄對棉鈴蟲產生抗性反應[14]。蚜蟲為害的植物水楊酸含量升高，并誘導抗蟲相關基因的表達[15]。

2.3 乙烯信號

乙烯（Ethylene，ET）是結構最簡單的一種氣態植物激素，也可以作為植物應對環境脅迫的信號。在外界環境脅迫下，植株體內乙烯大量積累，可以阻止病原物入侵。研究表明，當植物受到植食性昆蟲為害后能強烈誘導乙烯的釋放[16]。乙烯作為信號分子可以通過影響茉莉酸參與植物生長發育調節以及應對外界環境脅迫[17]。研究表明，當植物受到植食性昆蟲為害后能強烈誘導乙烯的釋放，乙烯信號途徑在植物抗蟲過程中特別重要，直接防御是其重要的功能。其參與相關基因的表達，且在擬南芥突變體組成型誘導乙烯的合成，并對病原菌產生抗性[18]。

3 植物體內的防御代謝物

植物能產生很多初生代謝產物（Primary metabolite）

和次生代謝物（Secondary metabolite）以維持正常的生長發育和抵御外界環境脅迫[19]。主要代謝產物是植物正常生長發育所必需的化合物，包括碳水化合物和纖維素、脂類、氨基酸（蛋白質的組成部分）等營養物質以及核酸（DNA和RNA）等。植物中還含有大量的次生代謝物，植物中的次生物質有數十萬種[20]。次生代謝物是生物體在適應環境、生物間信息交流以及協同進化過程中產生的小分子化合物，在植物抗逆性方面起著積極的作用。昆蟲取食能夠激活植物體內復雜的信號轉導途徑和基因調控機制，進一步引起植物次生代謝物發生變化，進而表現出一定的防御反應，從植株整體上看是體內各類物質重新構建的過程[21]。

3.1 初生代謝物在植物防御反應中的作用

目前植物體內的營養物質如可溶性糖、可溶性蛋白質、氨基酸等可以參與植物的抗蟲防御反應。例如，油菜被黃曲條跳甲取食后，油菜中可溶性糖含量越低的品種，其抗蟲性也越強[22-23]；桃被綠盲蝽取食后，葉片內蛋白質含量呈下降趨勢[24]；棉花被綠盲蝽取食后，葉片中的可溶性蛋白含量顯著降低，且抗蟲性越強，可溶性蛋白含量下降越顯著[25]；黃瓜被棉蚜取食后，葉片中脯氨酸含量越高，表明黃瓜抗蚜性越強[26]。但是糖類、蛋白質、氨基酸等物質在植物抗蟲防御反應中的表現不同，有的表現出與抗蟲防御反應正相關，有的則相反。說明植物可以通過降低自身體內營養成分含量來抵抗昆蟲等取食。

3.2 次生代謝物在植物防御反應中的作用

植物次生物質種類很多，主要有生物堿、單寧、黃酮類、萜類化合物、酚類化合物等，研究表明植物次生物質可對昆蟲產生直接或間接的影響。生物堿類防御反應物種類有煙堿、苦參堿、辣椒茄堿、苦豆堿等。其對害蟲的作用方式通常是通過作用于乙酰膽堿干擾昆蟲的神經系統，如從苦豆子中提取的生物堿對昆蟲的乙酰膽堿酯酶有抑制作用[27]。單寧能夠影響植食者的取食行為，通過抑制消化酶的活性影響昆蟲消化吸收，被朱砂葉螨為害后，棉花葉片中單寧含量顯著增加，與棉花抗蟲性呈正相關[28]；西花薊馬為害菜豆后，導致單寧含量顯著增加，表現出抗蟲性[29]。小麥被麥長管蚜為害后，黃酮類物質可抑制麥蚜生長、繁殖[30]；

水稻被褐飛虱為害后，隨著黃酮含量增加抗性增強[31]，

菜豆被西花薊馬為害后，黃酮含量顯著增加，表現出抗蟲性。萜類也是一類重要的抗蟲物質。萜類化合物一般與消化酶作用形成復合物，使昆蟲取食后食物不能消化而影響其生長發育。棉花被綠盲蝽、棉鈴蟲、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、朱砂葉螨為害后，棉葉中酚類物質含量增加，與抗蟲性呈正相關[32]其他被廣泛研究的具有防御特性的植物次生代謝物有呋喃香豆素、豆蔻內酯、單寧、皂苷、硫代葡萄糖苷和產氰糖苷等。

3.3 防御相關的酶類及其他物質在植物防御反應中的作用

植物體內存在的相關防御酶類，在植物抗蟲防御中起到一定作用，如過氧化氫酶（Catalase，CAT）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、多酚氧化酶（Polyphenol- oxidase，PPO）、脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）、苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia lyase，PAL）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）及胰蛋白酶抑制劑等。研究表明棉花中過氧化氫酶、氧化物酶活性與抗蟲性呈正相關[33-34]，棉葉中過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性升高進而表現為抗蟲性增強，棗、桃、櫻桃、葡萄果樹葉片內過氧化物酶活性升高抗蟲性增強，朱砂葉螨為害棉花后，棉花體內多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶水平升高，脂氧合酶活性增強，表現為抗蟲性增強[35]。此外，研究表明，植物蛋白酶抑制劑如胰蛋白酶抑制劑活性越強，油菜抗蟲性越強。

4 結束語

自然界中植物的防御與植食性昆蟲的反防御兩者之間一直保持著相互制約的關系。不同植物調控防御反應的分子機制各不相同，即使是同一種植物，不同栽培種間其防御性次生代謝物的結構或含量也可能存在顯著差異。通過研究植物抗蟲防御反應的分子機制，不僅可以深入理解昆蟲與植物相互關系，而且還能為制定害蟲綜合治理措施提供理論依據，創新害蟲綜合治理方法，如通過轉基因手段培育抗蟲新品種、體外合成植物揮發物來吸引天敵等。合理開發利用參與植物防御反應的各種防御物質，既可以直接或間接減少植食性昆蟲的種類和數量，達到控制害蟲的目的，又可以減少化學農藥使用量，達到保護環境的目的。

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