植物籽粒中植酸及其降解方法與產物研究進展

王新坤，仲 磊，楊潤強，靳曉琳，顧振新*

（南京農業大學食品科技學院，江蘇 南京 21009 5）

植物籽粒中植酸及其降解方法與產物研究進展

王新坤，仲 磊，楊潤強，靳曉琳，顧振新*

（南京農業大學食品科技學院，江蘇 南京 21009 5）

植酸廣泛存在于植物籽粒中，是磷元素和礦質元素的貯藏庫。本文介紹了植物籽粒中植酸的存在形式、抗營養作用（抑制礦質元素吸收、蛋白質降解、淀粉和脂肪降解），有益作用（抗氧化作用、抗癌作用、預防心臟病和糖尿?。?；總結了不同類型（物理和生物）的植酸降解方法；綜述了植酸幾種主要不完全降解產物的研究進展。為推動我國植酸功能成分的綜合開 發提供理論依據。

植物籽粒；植酸；降解方法；降解產物

植酸，即肌醇六磷酸（hexakisphosphoric acid，IP6），是一種包含6個磷酸基團的環狀化合物，于19世紀中期首次被發現。植酸存在 于植物的籽粒、塊根和塊莖中。植酸鹽或植酸是植物中磷酸鹽的主要存在形式，廣泛存在于植物界，谷物和豆類中含量居多。植酸鹽對人和動物營養的主要影響在于會和蛋白質和包括必需礦物質元素（鋅、鐵和鈣）在內的某些礦質元素（鈣、鋅、鎂、銅、錳、鈷、鐵）形成難以降解的復合體，使蛋白質和礦質元素的生物利用率降低。谷物和豆類種子中含有大量的植酸，長期以全谷物食品和豆類食品為主食容易導致礦質元素缺乏，影響機體正常代謝。鑒于植酸鹽的抗營養作用，目前已經做了很多嘗試來降低其含量。在農業生產中，通過遺傳改良可以得到低植酸含量的新品種。在食品加工中，可以通過高溫、微波、膜過濾等物理方法，以及添加微生物植酸酶的生物方法來降解植酸。植酸與礦質元素的分子比用于評估植物中礦質元素的生物利用率，有利于鐵、鋅和鈣元素吸收的參考值分別為：植酸∶鐵＜10、植酸∶鋅＜15、植酸∶鈣＜0.24。當食品中植酸與3種金屬元素的分子比低于參考值時，一般認為植酸的含量不影響其吸收。植酸降解生成IP5、IP4、IP3、IP2和IP1等一系列低級磷酸肌醇，最終降解為肌醇和磷酸。大多降解產物都在細胞信號轉導過程中發揮作用，有些還有抗癌和降血壓等活性。

1 植酸

1.1 存在形式

植酸在植物籽粒內通常與鉀、鈣、鎂等金屬離子形成植酸鹽，再與蛋白質形成具有單層膜的泡狀小球，然后進一步聚集為球狀體。此外，植酸還可以通過氫鍵與淀粉和脂肪作用，生成相應的復合體，但這一部分植酸在總植酸中所占比例尚未見報道。植酸主要存在于植物籽粒中，常存在于某些特定部位，例如糊粉層、胚芽或子葉中。通常谷類中植酸含量為0.06%～2.20%（約占其干質量的1%）；豆類中植酸含量為0.2%～2.9%，高于谷類。此外，品種、成熟階段和栽培條件的差異也會導致籽粒植酸含量的不同。

1.2 抗營養作用

植酸是植物籽粒中對人體營養和健康影響程度最大的一種抗營養因子[2]。目前中國農村和城市居民的植酸日攝入量分別為1 342 mg和781 mg，屬于高水平(＞1 000 mg)和較高水平(500～800 mg)[3]。由于人體內缺乏植酸酶，植酸的大量攝入既降低了食物中礦質元素的生物利用率，又抑制了蛋白質、脂肪和淀粉的消化。

1.2.1 抑制礦質元素吸收

植酸分子結構中的6個磷酸基團具有極強的螯合能力，與二價或三價金屬離子結合形成難溶的植酸鹽后，在人體消化系統中難以被降解和吸收，從而導致磷和金屬元素生物的利用率降低。植酸主要抑制人體對鐵、鋅、鈣和鎂元素的吸收[4]，長期以禾谷類食品作為主食會造成鐵、鋅等元素攝入不足，這已成為發展中國家未成年人罹患鐵、鋅元素缺乏癥的主要原因[5-6]。必需礦質元素的缺乏導致人體代謝紊亂，引發貧血癥、侏儒癥、生殖與發育障礙。食物中的其他成分也會影響植酸對礦質離子的螯合作用。例如：高濃度的鈣可與植酸鋅作用，生成植酸-鈣-鋅復合體，加劇植酸對鋅的螯合作用；可發酵性糖類、有機酸和蛋白質在某種程度上能抵消植酸對鋅元素的螯合作用；蛋白質、多肽、β-胡蘿卜素、有機酸和VC可減輕植酸對鐵元素吸收的抑制作用[1]。

1.2.2 抑制蛋白質降解

植酸與蛋白質結合形成植酸-蛋白質復合體，使蛋白質結構改變而產生凝聚沉淀作用，導致其溶解度和蛋白酶水解程度降低。另外，植酸可螯合蛋白酶活性中心的金屬離子，抑制胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶活性，使其降解蛋白質的效率降低[7]。植酸與蛋白形成復合體時受pH值、蛋白質種類、蛋白質溶解度、鈣離子濃度的影響，這些因素決定了植酸對籽粒中蛋白質降解的抑制程度[2]。

1.2.3 抑制淀粉和脂肪降解

植酸可通過氫鍵直接與淀粉鏈結合，也可通過蛋白質間接地與淀粉作用形成植酸-蛋白-淀粉復合體。植酸-淀粉復合體不能被淀粉酶充分水解。同時，植酸可螯合淀粉酶活性中心的鈣離子，使淀粉酶失活，影響淀粉的降解，導致人體血糖指數下降。此外，植酸鹽與脂類及其衍生物結合形成菲汀[8]，其中植酸鈣與脂的作用在內臟中形成金屬小泡，使脂肪不能被脂肪酶水解，降低了脂類的生物利用率。

1.3 有益作用

流行病學證實，以肉類、低植酸含量的精制谷物和豆類制品為主要食物來源的居民，其癌癥、糖尿病、腎結石和冠心病的發病率高；在植酸攝入量較高的發展中國家則發病率較低[2]。攝入適量的植酸有利于某些疾病的防治。

1.3.1 抗氧化作用

抗氧化是植酸最顯著的特征。Fe3+可以誘導羥自由基（·OH）的產生。植酸肌醇環各位上的磷酸基團具有彈性，可以將Fe3+的6個配位鍵完全占據形成植酸-Fe3+螯合物，穩定性很高，其他親和性較低的配基不能與其中的Fe3+反應，從而抑制產生·OH。此外植酸與Fe3+的分子比(InsP6/Fe3+)還需要滿足一定的條件才能抑制·OH的產生[1]。Graf等[9]認為InsP6/Fe3+位于4和20之間時才能起到抗氧化作用；而Rimbach等[10]指出，InsP6/Fe3+只有大于5∶1時才能抑制·OH的產生。植酸的抗氧化能力在體內外研究中差異較大：植酸在體外表現出高的抗氧化活性，但對生物體內抗氧化能力沒有提升作用。小鼠體內大量的植酸會降低鐵的生物利用率，而且無助于機體抗氧化能力的提升[10]。Engelman等[11]以攝入不同量植酸的絕經后婦女為研究對象，結果表明飲食中高含量的植酸對提高人體抗氧化能力無顯著作用。體內外的差異說明植酸參與體內外抗氧化的模式可能不一致，而且動物組織的結構成分復雜，很難對其抗氧化能力進行準確衡量。

1.3.2 抗癌作用

植酸具有廣譜的抗癌作用[12]，可有效防治結腸癌和白血病，抑制乳腺癌、宮頸癌、前列腺癌和肝癌細胞的擴散。目前，植酸的具體抗癌機制還未明確。植酸可能是通過提高細胞的自身抗癌能力，改變癌細胞的信號轉導，上調抗癌因子和抗氧化酶基因的表達等途徑來達到抗癌目的。相關研究表明，植酸還可誘導癌細胞的分化和成熟，使其轉化為正常細胞[2]。目前缺乏植酸應用于人體治療的臨床數據，且已有報道中植酸的濃度和純度均不明確，無法確定病灶中植酸含量與癌細胞數量的對應關系。因此有必要對植酸的藥理學和藥代謝動力學等進行深入研究。

1.3.3 預防心臟病

植酸可能通過絡合鐵離子以減少鐵誘導的低密度脂蛋白膽固醇的氧化，從而降低血漿中膽固醇含量，使人體罹患冠心病的幾率降低[13]。

1.3.4 防治糖尿病

體外研究表明，高植酸含量的食品會使血糖濃度降低，消費谷物和豆類食品有助于糖尿病人控制血糖指數[14]。植酸專一性地抑制絲蘇氨酸磷酸化酶的活性，可能是通過調節鈣離子通道的活性來調控胰島素的分泌，從而實現對糖尿病的治療。

1.3.5 其他作用

植酸可通過干擾草酸鈣和磷酸鈣結晶體的形成來防止人體產生腎結石[15]。此外，植酸可降低牙齒琺瑯質中鈣、氟化物和磷酸鹽的溶解度，具有預防蛀牙的功能；且植酸對羥基磷灰石具有很高的吸附能力，可保護牙齒免于礦質元素的流失，從而起到保護牙齒的作用[16]。

2 植酸的降解方法

飲食中植酸的大量存在影響人體的營養平衡甚至健康，去磷酸化是提高植物籽粒營養價值的先決條件。植酸的降解方法按原理的不同主要分為物理方法和生物方法。

2.1 物理方法

2.1.1 機械處理

植酸一般存在于籽粒的特定部位，存在于谷類糊粉層和胚芽中的植酸可通過脫殼和輾皮處理，將其含量降低90%；但與此同時，麩糠和胚芽中的礦質元素、維生素和膳食纖維也會被一同除去，導致谷類食物的綜合營養品質降低[1]。豆類中植酸主要存在于子葉和胚乳的蛋白體中，脫殼和碾皮處理不但不能降低植酸含量，反而會使植酸的相對濃度增加。

2.1.2 熱處理

熱處理簡單易行，成本低，無殘留，主要分為兩類：烘炒、焙炒、爆裂、微波輻射、紅外輻射等干熱法；蒸煮、膨化等濕熱法。植酸具有較高的熱穩定性，常規家庭烹飪處理溫度較低，時間較短，只能將約1/4的植酸降解為IP5-IP3的混合物[1]。在100℃條件下將大豆蒸煮1 h僅能引起9%的植酸降解；將浸泡12 h的綠豆再進行常壓蒸煮、高壓蒸煮和微波加熱處理均未引起植酸含量的顯著降低[17]。而在食品工業中，140℃高溫處理即可將豆類中IP6和IP5總量降低近60%[1]；但過度加熱會破壞籽粒中的氨基酸和維生素，降低營養價值。

2.1.3 膜處理

大豆濃縮蛋白采用傳統工藝生產時，所需的洗脫液體積較大，且終產品中含有大量的礦質離子和植酸。將蛋白提取液先經兩性電極膜電解，調節pH值至6，再經透析膜過濾，可顯著降低濃縮蛋白中植酸含量，終產品中蛋白質的溶解度也大為提高[18]。

2.1.4 其他處理方法

瞬間可控壓力降是植物籽粒加工處理新技術。該方法可以快速降解植酸，但不同作物籽粒中植酸降解程度差異較大。60 MPa壓力下處理3 min后，羽扇豆、大豆、兵豆、鷹嘴豆和花生中植酸鹽含量分別降低90%、16%、47%、35%和10%[19]。此外，超高壓處理在降解植酸的同時，不會對總蛋白和總脂肪含量以及相關活性成分產生影響。30 kGy以上的電子束輻照高粱籽?？梢砸?0%的植酸降解，但有關電子束輻照下植酸的降解模式目前還未見報道[20]。

2.2 生物方法

植酸在植酸酶的作用下，其分子中的磷酸依次從肌醇環上水解下來，直至完全降解。酶促降解是目前降低谷物籽粒中植酸含量的最有效方法，采用孵育、發芽、發酵等方法時，可激活植物籽?；蛭⑸镏械闹菜崦?，從而降解植酸。

2.2.1 孵育法

將植物籽粒在內源酶適宜的條件下進行一定時間的孵育(即培養)。在孵育過程中，植物籽粒中一部 分水溶性植酸鹽，如植酸鉀、植酸鈉會釋放到水中，棄去培養液可將這部分植酸鹽除去；同時，植物籽粒孵育時，內源植酸酶活性增強。植酸降解效率主要受孵育溫度、pH值和時間的影響。植物籽粒在內源植酸酶最適條件下孵育可大幅度提高植酸的降解率。植物植酸酶的最適溫度范圍為45～65℃，最適pH值范圍為5.0～6.0，而且孵育時間越長，植酸的降解率越高。此外，不同種類的植物孵育時植酸降解率存在差異，例如豌豆和扁豆經內源植酸酶孵育處理1 h后，植酸降解率分別為85%和78%[21]。

2.2.2 發芽法

植物籽粒在發芽過程中，激活的內源植酸酶可有效地降解植酸，為幼苗的新陳代謝提供礦質元素和無機磷元素。與此同時，蛋白質、淀粉和脂類等在相關酶作用下降解，生成多肽、低聚糖和不飽和脂肪酸、維生素、γ-氨基丁酸等對人體有益的活性物質；胰蛋白酶抑制劑等抗營養因子也會被降解，使籽粒營養價值和風味大幅提高。除了小麥、黑麥和大麥等麥類作物的籽粒外，未經發芽處理的籽粒中幾乎檢測不到植酸酶活性。隨著發芽時間的延長，植酸酶活性會逐漸升高，并達到最大值，之后緩慢降低。伴隨植酸酶活性的增加，籽粒中植酸含量大幅度降低，無機磷在總磷中占比增加[22]，礦質元素含量隨發芽時間的延長而增加[23]?？梢?，籽粒發芽過程中，內源植酸酶活性的提高可顯著降低植酸含量。

2.2.3 發酵法

發酵可改善食品風味，提高食品營養品質和延長貨架期。植物籽粒含豐富的蛋白質和淀粉等營養成分，可作為發酵食品的原料。在發酵過程中，微生物釋放到體外的植酸酶可用于降解植酸。其中，乳酸發酵是谷物和豆類發酵的首選方法，因為乳酸發酵會產生乳酸和乙酸，使發酵液pH值下降，而酸性pH值有利于提高植酸酶活性。此外，據Fujita等[24]報道，根霉和曲霉產生的植酸酶可降解大豆植酸。Liang[25]、Luo[26]等的研究證實，自然發酵也可使糙米和蠶豆中植酸含量大幅度降低，顯著提高鐵、鋅元素的生物利用率。

此外，將孵育、發芽和發酵3種方法有機結合并應用于谷物籽粒，可顯著提高植酸降解效率。Sharma等[27]將浸泡和發芽處理后的珍珠稷再經過發酵，植酸含量由800 mg/100 g降至0 mg/100 g。另據報道，麥類(除燕麥外)經催芽處理并研磨后，再在植酸酶最適條件下孵育，可將植酸完全降解[28]?？梢?，將植物籽粒先經發芽處理，再經過發酵或孵育處理是去除植酸行之有效的途徑。

2.2.4 外源植酸酶法

植物籽粒中內源植酸酶活性一般較低，植酸降解所需時間長，在生產中有時需要添加外源植酸酶。目前，外源植酸酶主要以微生物植酸酶為主，其熱穩定性好，pH值適用范圍廣。例如，在面包制作過程中添加真菌產植酸酶，一方面可將植酸在胃內完全降解，提高人體對鐵元素的吸收[29]；另一方面可以激活α-淀粉酶，改善面包品質[30]。在糙米粉中添加微生物植酸酶進行孵育培養可最大程度地降解植酸，同時使干物質和礦質元素的損失降到最低[31]。除微生物植酸酶外，麥類籽粒中植酸酶活性一般較高[32]，可將其作為酶源降解豆類中植酸。Luo等[33]用小麥植酸酶處理過的蠶豆粉飼喂小鼠，可顯著提高小鼠對鐵的吸收率。豆漿中植酸含量為0.56%，添加外源小麥植酸酶后可將其完全去除[34]。目前，商品植酸酶已作為添加劑應用到豬、家禽和魚等動物飼料中。盡管商品植酸酶在食品加工和制造中有巨大的應用潛力，但目前未見適用于人類的植酸酶產品面市。

2.2.5 其他方法

近些年來，微生物中不斷有新的植酸酶被分離和鑒定出來，而且對應的植酸酶基因也已被克隆。通過對基因進行遺傳改造，可以使微生物所產植酸酶具備耐受高溫、耐極端pH值，以及耐蛋白酶消化和較低的最適溫度等新特性，從而提高植酸的降解效率。此外，編碼微生物植酸酶的基因可被克隆至植物內，育成具有高植酸酶活性的新品種，使植物籽粒中植酸含量降低。目前，水稻、小麥和大豆等作物都進行了轉植酸酶基因的研究，外源基因主要來自曲霉屬真菌、枯草桿菌、大腸桿菌和酵母菌等。

3 植酸的降解產物

植酸降解產生的第一類中間產物是IP5，并很快被植酸酶和磷酸酶降解為IP4，由IP4到IP3的過程非常緩慢，IP3會被繼續水解為IP2和IP1，直至完全生成肌醇和磷酸。IP5、IP4和IP3在細胞信號轉導和機體代謝調節中起著非常重要的作用，且具有抗癌、降血壓等功效。

3.1 IP5類

IP5具有和IP6相近的螯合能力，一般被視為抗營養因子。磷酸肌醇3-激酶（PI3-K）與許多生物和病原生理反應有關，其中包括腫瘤發生和感染等。Ins（1,3,4,5,6）P5可特異性地抑制PI3-K/Akt激酶信號傳輸通路，使得體外培養的癌細胞對普通抗癌藥物的作用更加敏感，引起癌細胞的凋亡[35]。Tania等[36]進行的小鼠的體內試驗，進一步驗證了Ins（1,3,4,5,6）P5是通過阻斷Akt激酶的磷酸化從而起到抑癌效果。另外，細胞內相對穩定的InsP6和Ins（1,3,4,5,6）P5含量對于調控細胞增殖至關重要。Elaine等[37]研究發現，Ins（1,3,4,5,6）P5含量的降低可抑制體外培養的動物細胞的增殖速率，Ins（1,3,4,5,6）P5含量的降低可能阻斷了染色質構型的改變，從而不利于染色體的復制。此外，Ins（1,3,4,5,6）P5還以信號轉導因子介導細胞外因子和β連環蛋白間的信號傳遞[38]。

3.2 IP4類

IP4對礦質離子的螯合能力大為降低，且對蛋白水解酶類的抑制作用相對較弱。目前已報道的IP4包括：Ins（1,3,4,5）P4和Ins（3,4,5,6）P4。Ins（1,3,4,5）P4可由Ins（1,4,5）P3在Ins（1,4,5）P3-3激酶的作用下生成。Valerie等[39]通過抑制小鼠體內Ins（1,4,5）P3-3激酶基因的表達，可使其T淋巴細胞嚴重受損，這表明Ins（1,3,4,5）P4對T淋巴細胞的正常分化具有重要作用。此外，在中性粒細胞中，Ins（1,3,4,5）P4通過與Ins（1,4,5）P3競爭結合目的蛋白，可以實現對Ins（1,4,5）P3信號傳導途徑的反向調控[40]。Ins（3,4,5,6）P4是IP4中另一個重要的同分異構體，Erik等[41]報道稱其可通過抑制胰島素酸化小泡的形成，減少小鼠體內胰島素的分泌。另外，Mark等[42]研究認為Ins（3,4,5,6）P4在調控人體細胞氯離子分泌過程中起了非常重要的作用。

3.3 IP3類

I P3不影響人體對營養物質的消化和吸收。Ins（1,4,5）P3、Ins（1,2,3）P3和Ins（1,2,6）P3是目前研究較為深入的3種IP3同分異構體。Ins（1,4,5）P3是作為Ca2+信號轉導途徑中的第二信使[43]。IP3/Ca2+信號轉導途徑可調控多種細胞代謝過程，例如：植物細胞的受精作用、增殖、新陳代謝等，以及動物細胞的腺體分泌、神經元細胞的信息加工等。除了在細胞信號轉導中的作用外，IP3對心臟的生理和病理功能發揮重要作用，從調控心臟的起搏、收縮到心率失常、心肌肥大和心衰竭均離不開IP3的作用。通過分離植酸的水解產物，可以得到有降低糖尿病小鼠血壓作用的Ins（1,2,3）P3[44]和對人肝癌細胞SMMC-7721具有顯著的抑制作用的Ins（1,2,6）P3[45]。據報道[21,46]，以IP3為主的植酸水解產物是通過誘導細胞內信號轉導來抑制結腸癌細胞HCT116增殖的。

植酸降解過程中產生的一系列低級磷酸肌醇均包含了多種異構體，但由于分離和制備技術的限制，目前只能對上述少數幾種含量較高的產物進行了生物活性和功能的研究。有關低級磷酸肌醇的深入研究還有待于分離制備技術的提高。

4 結 語

鑒于植酸對人體營養的雙重作用，應針對不同特征的人群來控制植酸的降解程度：由于兒童和女性對礦質元素需要量大，為減輕植酸對鋅、鐵等元素的抑制作用，應將植酸有控制地降解；落后地區的居民以植物籽粒為主要食材，應在食品制作過程中充分降解植酸；發達地區居民因營養過剩，罹患癌癥、糖尿病、腎結石和冠心病的風險大，可將植酸適度降解或不降解，充分發揮其抗氧化和抗癌等活性。植酸的測定應采用可區分植酸和低級肌醇磷酸的高效液相色譜法和高效離子色譜法等方法。傳統的植酸測定方法缺乏區分IP6及其水解產物的特異性，所測植酸含量為包含降解產物在內的總植酸，高估了樣品中的IP6和IP5的含量，精確測定IP6和IP5的總量能更準確地評估植酸對營養吸收的抑制程度。

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Research Progress in Phytic Acid, Degradation Methods and Products in Plant Seeds

WANG Xin-kun, ZHONG Lei, YANG Run-qiang, JIN Xiao-lin, GU Zhen-xin*
(College of Food Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)

Phytic acid, also known as hexakisphosphoric acid, exists mainly in plant seeds where it serves as the main storage form of phosphorous and minerals. In this review, the distribution, the negative anti-nutritional aspects (e.g. inhibitions of nutritional element absorption, protein degradation, and starch and lipid degradation), and therapeutic effects including anti-oxidant, anti-cancer, and prevention of cardiovascular diseases and diabetes of phytic acid are introduced, and its degradation methods including several physical and biological methods are summarized. In the end, the recent progress in research on several major incomplete degradation products is reviewed. This review is expected to provide a theoretical basis for promoting future comprehensive development and utilization of phytic acid-containing plant resources in China.

plant seeds; phytic acid; degradation methods; degradation products

TS210.1

A

1002-6630（2014）03-0301-06

10.7506/spkx1002-6630-201403059

2013-08-17

王新坤（1985—），男，博士研究生，研究方向為生物技術與食品新資源利用。E-mail：wangxinkun2007@163.com

*通信作者：顧振新（1956—），男，教授，博士，研究方向為活性物質富集機理與技術。E-mail：guzx@njau.edu.cn