基于最大熵值模型的山白樹適生區分布變化研究

周天華，錢增強，王 勇

(1 陜西理工學院 生物科學與工程學院，陜西 漢中 723001；2 陜西師范大學 生命科學學院,陜西 西安710062；3 陜西省南鄭縣大河坎九年制學校，陜西 南鄭 723100)

基于最大熵值模型的山白樹適生區分布變化研究

周天華1，錢增強2，王 勇3

(1 陜西理工學院 生物科學與工程學院，陜西 漢中 723001；2 陜西師范大學 生命科學學院,陜西 西安710062；3 陜西省南鄭縣大河坎九年制學校，陜西 南鄭 723100)

【目的】 研究山白樹在不同時代氣候條件下的適生分布區范圍和變化規律，推測其過去和未來的適生區分布?！痉椒ā?利用山白樹在中國的分布點數據和氣候因子數據，基于最大熵值模型預測山白樹在當代、末次間冰期、末次盛冰期、21世紀50年代和80年代的適生區分布范圍和面積?！窘Y果】 最大熵值模型對山白樹地理分布的分析結果準確可靠；最干季度平均溫度、最暖季度降水量、最冷季度平均溫度、最干月份降水量、最濕季度平均溫度、晝夜溫差與年溫差比值和最冷季降水量等7個生物氣候變量對山白樹適生區分布有較大影響。山白樹在末次間冰期的適生區總面積為當代的1.65倍，分布范圍更靠南方；在末次盛冰期其適生區明顯縮小，為當代適生區面積的4.4%，僅分布在巴山地區和漢水上游河谷地帶；在21世紀50年代和80年代山白樹的適生區面積大幅度增加，總面積分別為當代的19和13倍?！窘Y論】 山白樹對氣候變化敏感，適生區范圍變化幅度大；21世紀全球氣候變暖有利于山白樹的保護。

山白樹；適宜生長區；氣候變化；最大熵值模型

山白樹(SinowilsoniahenryiHemsl.)是金縷梅科(Hamamelidaceae)山白樹屬(SinowilsoniaHemsl.)的多年生喬木。山白樹屬是我國特有單型屬，屬下僅含山白樹一個種[1]。歷史上山白樹分布廣泛，但現在僅見于北緯31.9°-35.5°、東經105°-112.5°區域，零星分布于秦嶺、巴山、中條山等有限地區海拔1 100～1 600 m的山坡、谷地雜木林中，是典型的華中分布型特有植物[2-3]。山白樹木材結構細致，心材、邊材不甚分明，紋理通直，材質堅硬，是制造家具的優良木材，具有一定的經濟價值。另外，山白樹根系發達，喜水，能耐間歇性的短期水浸，固土能力強，是營造固岸護灘林的優良樹種。根據形態學、解剖學和分子生物學證據，很多研究者認為山白樹屬是金縷梅科較為原始性和孤立的一個屬[4-6]；而金縷梅科又處于雙子葉植物綱的基部，與該金縷梅亞綱中的絕大多數科類似，都是白堊紀至老第三紀常見或處于優勢的古老成分[5]。作為第三紀遺留下來的古老種類，山白樹經過第四紀冰期氣候波動而殘存下來，在系統發育上處于相對原始和孤立的地位。因此，該物種對于研究被子植物的起源、早期演化以及我國植物區系的發生演化和地理變遷等均具有較為重要的科研價值。然而，山白樹多生長于中低海拔溫帶亞熱帶森林，極易受到人為活動的影響；加之其對生態環境條件的要求較為嚴格，生長速度慢，自然界現存數量不斷減少而瀕于滅絕，亟待保護，目前已被列為國家Ⅱ級重點保護植物[7]和陜西省第一批保護物種[8]。

MaxEnt模型是以最大熵理論為基礎的密度估計和物種分布預測模型[9]，其在物種現實生境模擬、主要生態環境因子篩選、環境因子對物種生境影響的定量描述等方面均表現出優越性，如數學基礎簡單、易于從生態學上解釋、只需要模擬物種當前存在數據等[10-12]。因此，該模型已經成為物種潛在生境預測的首選模型[13]，目前在國內外已經廣泛應用于動植物適生區預測等方面的研究[14-15]。本研究擬以當代氣候數據和山白樹的地理分布數據為基礎，通過MaxEnt生態位模型推演其在第四紀冰期、間冰期的地理分布范圍，模擬其在未來幾十年的潛在地理分布范圍，以期為山白樹的進化歷史、致瀕機理及其保護研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 山白樹分布數據的檢索與統計

本研究共搜集到山白樹的分布點50個，涵蓋了該物種的已知分布區。山白樹地理分布數據主要通過以下方法得到：(1)野外實地調查；(2)查閱文獻，包括中英文期刊、中國植物志、地方植物志、各地自然保護區考察報告等；(3)網絡數據，包括中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)、中國植物主題數據庫(http://www.plant.csdb.cn/)和中國植物圖像庫(http://www.plantphoto.cn/)。因部分查閱到的山白樹記錄僅有分布點描述而未提供詳細經緯度信息，故筆者用Google Earth V7.0軟件獲取這些分布點的經緯度信息。

1.2 氣候變量的獲取與篩選

從WorldClim網站(http://www.worldclim.org)下載得到當代(1950-2000年)、末次盛冰期(Last glacial maximum(LGM)，～21Ka BP)和末次間冰期(Last inter-glacial(LIG)，～120-140 Ka BP)的環境氣候數據。21世紀50年代(2050s)和21世紀80年代(2080s)的氣候數據從CCAFS網站(http://www.ccafs-climate.org)下載。每個年代均選用4種大氣環流模型(CNRM-CM3、CSIRO-MK3.0、MIROC 3.2和ECHam5)和3種氣候變化場景(IPCC4 A1B、A2和B1)共12套氣候模擬數據。上述數據均采用5 arc-minutes的空間分辨率，每個柵格單元大致相當于81 km2。

利用軟件DIVA-GIS v7.5處理上述氣候數據，得到模型分析所需的年平均氣溫、晝夜溫差平均值等19個生物氣候變量(BIO01-BIO19，見表1)。參照Hill等[16]的方法，對19個生物氣候變量依重要性排序，選取其中7個重要性高的變量(BIO03、BIO08、BIO09、BIO11、BIO14、BIO18和BIO19)用于最終的模型構建。

1.3 最大熵模型的構建

將山白樹的分布數據和各個年代對應的生物氣候變量導入軟件Maxent v3.3.3k[17]，采用刀切法(Jackknife)評估各變量的相對重要性。在參數設置中，最大重復次數設為5 000，其他參數均采用軟件默認設置，采用交叉驗證方法重復運行4次，取平均值得到最終分布模型。模型分析結果輸出格式為ASCII柵格圖層，適生指數值介于0～1。

表1 初步篩選及用于最終構建Maxent模型的生物氣候變量Table 1 Bioclimatic variables initially used for model development and the choice of predictors for the best fitting in MaxEnt

注：*:*表示該變量被用于最終的模型構建。

Note:The variables used for the final model training are indicated by * in parentheses.

采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)分析模型預測精度；ROC曲線下面積(Area under the curve,AUC)越大，表示模型預測精度越高[18]。

1.4 山白樹適生區分布預測

將上述MaxEnt v3.3.3k軟件的運算結果導入DIVA-GIS v7.5軟件，采用中國地圖制作的蒙版圖層，將分析范圍限于中國版圖之內。DIVA-GIS v7.5軟件也被用于各種后續分析和適生區面積計算。

對于山白樹當代分布預測，采用10 percentile training presence閾值將連續的概率分布圖轉換成1/0(適生/非適生)二元分布圖。此外，在上述閾值與1之間自然劃分3等分，分別對應低度、中度和高度適生區。

對應4種大氣環流模型及3種氣候變化場景，每個預測年代均得到12張連續的概率分布圖。首先將各個預測年代的12張概率分布圖轉換成1/0(適生/非適生)二元分布圖，再經疊加和處理，最終得到一張二元分布圖。將各預測年代適生區自然劃分為3個等級，即低度、中度和高度適生區。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt模型評價與等級劃分

本研究得到的平均訓練AUC值(Mean training AUC)和平均測試AUC值(Mean test AUC)分別為0.993和0.991，表明該模型具有極好的預測精度。

Jackknife檢驗結果表明，最干季度平均溫度(BIO09)、最暖季度降水量(BIO18)、最冷季度平均溫度(BIO11)、最干月份降水量(BIO14)、最濕季度平均溫度(BIO08)、晝夜溫差與年溫差比值(BIO03)和最冷季度降水量(BIO19)等7個生物氣候變量是影響山白樹生境分布的主要因素。這7個生物氣候變量將用于構建各個時代的分布模型。7個變量的貢獻率(Percent contribution)依次為：BIO09(32.8%)>BIO18(15.2%)>BIO11(13.5%)>BIO14(12.2%)>BIO08(10.5%)>BIO03(8.8%)>BIO19(6.6%)。

MaxEnt v3.3.3k生成的10 percentile training presence閾值為0.251 8，據其可將閾值在0～0.251 8的部分劃分為山白樹非適生區，閾值在0.251 8～1的部分劃分適生區。另外，將適生區劃分為以下3個等級：(1)0.251 8～0.504 5，低度適生區；(2)0.504 5～0.758，中度適生區；(3)0.758 2～1，高度適生區。

2.2 山白樹的當代適生區

本研究結果(表2)表明，山白樹當代(1950-2000年)總適生區總面積為24.8×104km2，占中國國土面積的2.6%。其中，高度適生區為4.0×104km2，占適生區面積的16%，主要分布于秦嶺西段和巴山中段；中度和低度適生區面積分別為7.1×104和13.7×104km2，分別占適生區總面積的29%和55%。山白樹當代的適生區包括陜西、四川、湖北、山西、河南、甘肅、重慶等地，主要集中于秦嶺、巴山和中條山地區(圖1-A，B)。此外，在四川盆地西南邊緣和黃土高原南部邊緣也有小范圍的低度適生區分布。

圖1 山白樹在中國的50個分布記錄點及在不同時期適生區的地理分布預測A.50個山白樹記錄點的地理分布圖；B.山白樹在當代(1950-2000年)的適生區地理分布預測圖；C.山白樹在末次間冰期(～120-140Ka BP)的適生區地理分布預測圖；D.山白樹在末次盛冰期 (～21Ka BP) 的適生區地理分布預測圖； E.山白樹在21世紀50年代(2050s)的適生區地理分布預測圖；F.山白樹在21世紀80年代(2080s)的適生區地理分布預測圖Fig.1 Distribution of 50 sample record points and predicted distribution map under different climate conditions for Sinowilsonia henryi in ChinaA.The 50 sample record points of S.henryi in this study;B.Predicted distribution map for S.henryi under the current climate condition (1950-2000);C.Predicted distribution map for S.henryi under the LIG climate condition (～120-140Ka BP);D.Predicted distribution map for S.henryi under the LGM climate condition (～21Ka BP);E.Predicted distribution map for S.henryi under 2050s climate condition;F.Predicted distribution map for S.henryi under 2080s climate condition

表2 各時間段山白樹在我國的分布面積預測Table 2 Predictedsuitable habitats for Sinowilsonia henryi in different periodsin China ×104 km2

2.3 山白樹在末次間冰期和盛冰期的適生區

本研究結果表明，山白樹在末次間冰期(～120-140 Ka BP)的總適生區面積達40.9×104km2，為當代適生總面積的1.65倍，其中高度適生區面積為7.1×104km2(表2)。其適生區主要分布于長江中下游沿岸，特別是在四川東部、重慶和湖北西部(即川東、鄂西地區)有較大范圍的分布區(圖1-C)。

山白樹在末次盛冰期(～21Ka BP)的總適生區面積較當代大幅減小，為1.1×104km2，僅占當代適生區總面積的4.4%，而且幾乎沒有高度適生區(表2)。其適生區僅分布于陜西、四川、重慶、湖北四省交界的漢水河谷地帶和重慶長江沿岸(圖1-D)。

2.4 山白樹在未來的適生區預測

山白樹在21世紀50年代(2050s)的總適生區面積較當代有較大幅度增加，達475.5×104km2，為當代的19倍(表2)，涵蓋了我國中東部大部分地區。其高度適生區面積為167.8×104km2，分布在華中、華東、東北長白山和大興安嶺等地區(圖1-E)。

在21世紀80年代(2080s)，山白樹的總適生區面積為324.7×104km2，占國土面積的34%，為當代適生區總面積的13倍(表2)。其中高度適生區面積達98.3×104km2，為當代高度適生區的25倍，主要分布在四川東部、重慶、湖北西部、陜西南部、河南南部和東北長白山地區(圖1-F)。

3 討 論

3.1 影響山白樹分布的氣候因素

本研究應用最大熵值模型對我國特有屬珍稀瀕危植物山白樹在不同年代的地理分布進行了預測，定量、直觀地獲得了山白樹在不同歷史時期的適生區分布(潛在分布區)信息。研究結果表明，山白樹在當代的適生區與其實際分布區非常吻合，這說明此模型在預測不同時代山白樹適生區分布上具有較高的準確度。

采用Jackknife法檢驗了19個生物氣候因子的重要性，發現山白樹地理分布的最大影響因素依次是最干季度平均溫度、最暖季度降水量、最冷季度平均溫度、最干月份降水量和最濕季度平均溫度，可以看出溫度和水分是影響山白樹分布的最重要因子。在本研究給定的幾種大氣環流模型與氣候變化場景的組合中，山白樹的適生區在不同時代變化波動幅度很大，這表明山白樹對全球氣候變化較為敏感。

3.2 山白樹在末次盛冰期和末次間冰期的適生區分布

本研究結果表明，在距今12～14萬年前的末次間冰期，山白樹的適生區比當代適生區面積略大但更靠近南方一些，主要分布在長江三峽附近的川東鄂西地區、大別山地區及長江下游沿岸地區。在末次盛冰期，山白樹的適生區大幅減小，僅分布在巴山地區和漢水谷地。

第四紀全球曾發生過多次冰期和間冰期氣候劇烈波動，對植物的分布產生了強烈的影響[18]。在末次間冰期，當時的氣候與現代氣候較為相似，此時我國中部地區的平均氣溫比當代高2～3 ℃；在距今2.1萬年前的末次盛冰期，我國中部地區年平均氣溫比現在低13 ℃左右[19]。當冰期來臨，氣溫降低，植物會從高緯度地區向低緯度地區遷移，從高海拔地區向低海拔地區遷移，在更低的緯度或海拔地區“避難”；在間冰期，植物會向高海拔和高緯度地區回遷。我國中東部在冰期雖未發生過大規模的冰川，但冰期氣候大幅下降必然對當時的動植物產生較大影響。因此可以推測，在末次盛冰期原本生活在海拔1 000 m左右的山白樹不得不向南遷移，或者遷移到更低海拔的地方。但華中地區山脈多東西走向，向南遷移沒有可能性，山白樹最有可能就近遷移到低海拔的河谷地帶以適應變冷的氣候，而巴山地區和漢水河谷地帶海拔多在100～500 m，這樣的地理環境就成了山白樹的“冰期避難所”。但是，山白樹在末次盛冰期的適生區面積卻急劇減小，僅為當代適生區面積的4.4%，其高度適生區面積更小。因此，山白樹在冰期極有可能遭遇了瓶頸效應，這可能是其現在瀕臨滅絕的重要原因。

3.3 山白樹在未來的適生區分布變化

根據對未來全球氣候的預測，未來幾十年全球氣候趨暖，平均氣溫會比當代更高。本研究對山白樹在未來幾十年的適生區預測結果表明，在未來山白樹分布區將有大幅擴張，在21世紀50年代和80年代，山白樹的適生區面積分別為當代的19和13倍，其適生區將從當代主要分布的華中地區向東、向北擴大到華東、華北和東北地區。因此，全球氣候變暖對山白樹的生長和繁衍是一個利好條件，有利于這種珍稀瀕危植物的保護。

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Distributional change in suitable area ofSinowilsoniahenryiHemsl.based on Maximum Entropy Model

ZHOU Tian-hua1,QIAN Zeng-qiang2,WANG Yong3

(1SchoolofLifeScienceandEngineering,ShaanxiUniversityofTechnology,Hanzhong,Shaanxi723001,China;2CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an,Shaanxi710062,China;3DahekanNine-gradeSchool,Nanzheng,Shaanxi723100,China)

【Objective】 This study investigated distribution patterns and changes of suitable habitats forSinowilsoniahenryiHemsi.under different climate change scenarios to predict the past and future suitable habitats.【Method】 Maximum entropy (MaxEnt) model was employed to predict the suitable habitats ofSinowilsoniahenryiHemsi.in different decades based on the climate change data of current,last interglacial (LIG),last glacial maximum (LGM),2050s and 2080s.【Result】 The MaxEnt model was accurate for predicting distribution ofSinowilsoniahenryiHemsi.The suitable habitats ofS.henryiwere mainly influenced by 7 bioclimatic variables,including mean temperature of driest quarters,precipitation of warmest quarters,mean temperature of coldest quarters,precipitation of driest months,mean temperature of wettest quarters,isothermality and precipitation of coldest quarters.The suitable habitat area ofS.henryiin LIG was 1.65 times as large as that in current,but the distribution was more southward.The suitable habitat ofS.henryishrunk greatly in LGM,which was 4.4% of that in current,and the distribution scattered in Mts.Bashan and valleys along upper reach of Hanjiang River.The suitable habitat ofS.henryiwould expand during 2050s and 2080s,with total area welling to 19 and 13 times as large as that in current,respectively.【Conclusion】S.henryiwas sensitive to climate change.The suitable habitats varied greatly under different climate change scenarios,and would expand with the anticipated wormer climate in the 21st century.

SinowilsoniahenryiHemsi;suitable habitat;climate change;Maximum Entropy Modeling

時間:2015-08-05 08:56DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.008

2014-12-31

陜西省教育廳科研專項(11JK0622)；陜西理工學院2011年博士啟動項目

周天華(1976-)，男，陜西漢中人，講師，博士，主要從事植物生態學研究。E-mail:zhou3687@126.com

Q948.2

A

1671-9387(2015)09-0051-06

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150805.0856.016.html