基于3-PG模型的杉木人工林各器官生物量和LAI估算

劉 坤，曹 林，汪貴斌，申 鑫，曹福亮

(南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037)

基于3-PG模型的杉木人工林各器官生物量和LAI估算

劉 坤，曹 林，汪貴斌，申 鑫，曹福亮

(南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037)

【目的】 利用3-PG模型估算江蘇南部地區杉木人工林各器官生物量和葉面積指數(LAI)，為杉木人工林可持續經營提供參考?！痉椒ā?以蘇南丘陵地區杉木人工林為研究對象，結合當地氣候和林分觀測歷史數據確定3-PG模型參數并運行模型，估算杉木人工林的LAI和林分不同器官生物量隨林齡的變化趨勢，并對預測值和觀測值進行顯著性分析?！窘Y果】 初始林分密度為4 600株/hm2的杉木人工林在5年時林分達到郁閉，LAI為5.5；干生物量在23年達到最大值，為74.5 t/hm2；根和葉的生物量均隨著林齡的增加而先增后減，根生物量在第10年達到最大值(17.5 t/hm2)，葉生物量在第6年達到最大值(10.25 t/hm2)?！窘Y論】 3-PG模型預測結果較好，除葉生物量外，LAI、干和根生物量預測值均與觀測值無顯著差異。

杉木；3-PG模型；生物量；葉面積指數(LAI)；生長規律

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我國重要的優良材用樹種(種植面積748×104hm2,蓄積量268×106m3)，其速生豐產且材質優良，在中國森林資源結構中占有重要的地位[1-2]。杉木在我國分布范圍很廣，北起秦嶺南坡至淮河一線，南至廣東、廣西、云南，東自浙江、臺灣，西到云南滇西南和四川盆地邊緣的安定河都有分布。杉木自然分布區屬于亞熱帶濕潤氣候，溫暖、濕潤、多雨，其中心產區集中于湖南、江西和廣西等具有較高氣溫和降水豐富而分布均勻的地方[1]。

我國從20世紀70年代開始就對杉木人工林生物產量進行了系統研究[3-4]，此后通過對不同年齡段杉木林的實測調查，探討杉木人工林生物量組成、分配和各組分生物量隨年齡變化規律的研究也陸續展開[5]；此外也有研究涉及煉山、整地、幼林撫育、間伐及采伐等不同育林措施對杉木人工林產期立地生產力維持的影響，以及種植于不同巖性發育的紅黃壤杉木人工林的有機質和養分損耗狀況[6-7]。田大倫等[8]通過對湖南會同地區杉木人工林連續5年生態系統各水文學過程中養分特性的觀測，探討了林冠降水再分配與杉木人工林生態系統養分之間的重要關系。羅天祥等[9]對杉木生產力地帶性的變化格局以及生產力與生態環境的相互關系進行了詳細的研究。劉世榮等[10]研究了全球氣候變化對杉木地理分布和生產力的可能影響。以上研究多集中于杉木的中心產區，而在杉木的非中心產區江蘇南部地區(蘇南地區)的研究則較少。

3-PG模型(Physiological Principles in Predicting Growth)是Landsberg和Waring開發的一個基于植物光合生理過程的林分生長預測模型[11-12]，已經廣泛應用于世界各地天然林和人工林的研究和規劃經營中。 該模型是一個以月份為尺度，考慮了實際環境中完整的碳平衡，同時也考慮了氣候條件、立地條件、經營措施和樹木生理特征的模型。3-PG模型已經應用于美洲、澳洲、非洲和歐洲一些國家和地區的針葉林和闊葉林生長預測中[13-16]；在國內有研究人員用其對桉樹和橡膠等熱帶亞熱帶闊葉人工林產量進行了估測[17-19]，在杉木中心產區湖南省，有學者也應用此模型對杉木生物量和水分蒸散量循環進行了模擬[20-21]。在此基礎上，本研究嘗試以江蘇南部地區杉木為對象，通過現有的杉木生長和氣候數據參數化3-PG模型，估算各生長因子及各組分生物量的分配隨林齡的變化趨勢，并對模型進行驗證，以期為森林生長研究提供新思路，為森林資源的可持續經營提供指導。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于江蘇南部地區常熟市虞山林場，地理位置為120°40′30″E、31°36′45″N，最高峰海拔263 m，土壤類型為山地黃棕壤(pH 5-6)。虞山林場森林面積1 500 hm2，森林覆蓋率96%以上，森林群落屬于亞熱帶常綠闊葉林向溫帶落葉闊葉林過渡的植被類型。研究區屬于北亞熱帶濕潤氣候區，氣候溫和，年平均氣溫15.4 ℃，濕度約為70%～80%；雨量充沛，全年降水量1 000～1 200 mm，降水集中于5-9月份；日照充足，全年日照時間2 100～2 600 h，生長期為240 d左右。研究區為江蘇省杉木集中分布區，杉木人工林是20世紀80年代初開始營造的純林，密度約為4 600株/hm2。30年以來林區采取封山育林、補植、間伐等措施促進杉木自然生長，目前林分密度約為2 400株/hm2。

1.2 研究方法

參考葉鏡中等[22-23]的方法，在研究區內不同年齡(10，15和25年)的杉木林內共設置標準地6塊，用常規測樹學方法進行每木檢尺，從而獲取杉木生長實測數據，包括林齡、平均樹高、平均胸徑和林分密度等指標，用來推算和校正模型參數；使用魚眼鏡頭在陰天的日出或日落時間拍攝全天空照片，然后利用hemiview冠層分析系統對所拍攝的照片進行分析，從而計算出標準地冠層的葉面積指數(LAI)[24]，用來驗證3-PG模型模擬的LAI值；同時從2003-2013年《江蘇省資源統計年鑒》以及美國國家海洋和氣候管理局(NOAA)下屬國家氣候數據中心(NCDC)獲取試驗樣地月平均氣溫和平均降水信息。

整理20世紀80年代至今蘇南地區以生長狀態穩定的杉木人工林為研究對象的文獻[25-26]，獲取林分密度、立木蓄積量、各器官生物量(干、枝、葉、根)、喬木地上生物量和地下生物量等數據作為3-PG模型中碳固定模型模擬值的驗證數據。驗證數據必須是實測數據(單位面積生物量利用皆伐法測定，標準木生物量采用收獲法測定)，不包括推算數據。

1.3 3-PG模型

1.3.1 模型原理 3-PG模型以Excel工作表的加載項的形式來呈現，編程代碼為Visual Basic，3-PG模型可以通過預留Excel工作表接口創建一個友好的用戶界面，從而輕松實現立地因子參數的修改和默認參數的輸入。模型自1997年誕生以來經過多次改進，本研究使用的版本為3-PGPJS vsn2.7。

3-PG模型是一個基于生理過程的林分生長模型，模型的核心是通過一系列方程動態模擬太陽輻射的逐級遞減、碳量平衡和水量平衡，進而模擬林分系統和外界環境月際的動態變化。3-PG模型包括3大部分[11,21]：第1部分是碳固定模型，用Beer-Lambert消光公式表述冠層截留模型來模擬林分冠層吸收的光合有效輻射(PAR)，由于3-PG模型中不考慮植物呼吸作用的影響，因此僅需要用土壤養分、土壤含水量、林齡、水汽壓差、霜凍和溫度分別構建函數關系來描述其對光合作用的影響；第2部分是生物量分配模型，林分冠層所固定的碳儲量根據林分根系更新率模型、葉凋落速率和林分自然稀疏模型按照一定比例分配給葉、樹干和根，樹干所吸收的碳量轉化為木材產量；第3部分是水量平衡模型，模型根據土壤水儲量變化來模擬月水量平衡，包括大氣降水、地下水、人工灌溉、林分蒸散量、滲透水量和土壤水之間的動態變化。

LAI是森林生態的重要參數，是3-PG模型研究的重要指標。3-PG計算的LAI反映了林分冠層對光有效輻射的吸收，并在生物量的分配，以及生物生產力與土壤、大氣間相互作用的能量平衡方面起重要作用，決定了杉木人工林的初級生產力。

1.3.2 模型參數 3-PG模型的主要參數包括氣候參數、林分參數和立地參數。根據試驗地當地氣候站的自動觀測系統資料，并結合往年觀測數據和文獻[27]，對杉木人工林主要氣象因子 (光有效輻射、月平均降水量、最高溫度、最低溫度) 進行測定。3-PG理論認為樹種在霜凍來臨即停止光合作用，因此霜凍日數和月平均氣溫可以由最低氣溫和最高氣溫間接得到[21]。試驗地氣候數據見表1。

表1 試驗地氣候數據Table 1 Meteorological data at the site

從表1可以看出，蘇南地區氣候的最大特點就是雨熱同期。月平均降水量的最大值均出現在7月份，1月份的降水量為42.0 mm，然后逐月增加，于7月份達到最大值(180.4 mm)后降水量逐漸下降，12月降水最少(40.0 mm)，年內月平均降水量之差最大為140.4 mm。同樣，月平均氣溫最高值出現在7月(29.9 ℃)，最低值出現在1月份(3.0 ℃)，年內月平均氣溫之差最大為26.9 ℃。全年霜凍日數達29 d，4-9月無霜凍天氣。

3-PG模型林分參數和立地參數見表2。

表2 杉木人工林3-PG模型參數Table 2 3-PG parameters for Chinese fir plantation

續表2 Continued table 2

2 結果與分析

2.1 杉木人工林LAI的模擬

圖1-A為蘇南杉木人工林3-PG模型模擬的LAI隨林齡變化關系圖(1990-2000年)?？梢钥闯?，在杉木林生長初期階段，LAI逐年增加，其模擬最大值出現在第5年，為5.5；此后開始緩慢下降，在第8年以后趨于穩定，LAI保持在3.2左右，因此本研究只繪制了杉木生長前10年LAI模擬值的變化曲線圖。圖1-B為LAI的3-PG模擬值與觀測值的對比結果，結合圖1-A可知，除第4年以外，LAI 3-PG模擬值均低于觀測值，LAI觀測值的最大值出現在第6年，此后模擬值和觀測值的變化趨勢一致。根據數據擬合1∶1線的線性回歸和單因素方差分析結果(表3)，相關系數R2為0.898，模擬值與觀測值之間的平均誤差為10%；單因素方差分析(one-way ANOVA，SLD檢驗)結果顯示，F=4.49

2.2 杉木人工林胸徑的模擬

圖2-A 為3-PG模型模擬的前25年(1990-2015年)杉木人工林的胸徑生長曲線。從圖2-A可以看出，在前6年杉木胸徑生長速度較快，總生長量達到6.3 cm，年平均生長量達1.05 cm；6-8年時生長速度稍有下降，年平均生長量為0.85 cm；8-16年，胸徑年平均生長量有所恢復，達1 cm以上；16年以后，胸徑生長速度逐漸放緩，胸徑于20年時達到最大值，為20 cm左右，此后胸徑值趨于穩定。由圖2-B可知，杉木人工林胸徑的3-PG模擬值與觀測值圍繞1∶1等漸近線上下波動，第9年以后曲線位于等漸近線下方，說明胸徑3-PG模擬值大于觀測值。由表3線性回歸和單因素方差分析結果可知，由3-PG模型估算的胸徑值的相關系數為0.917，模擬值與觀測值之間的平均誤差為-13%；單因素方差分析結果顯示，F=0.501

圖1 蘇南地區杉木人工林葉面積指數(LAI)3-PG模型模擬值隨林齡的變化(A)及LAI模擬值與觀測值之間的比較(B)Fig.1 Age-related LAI for Chinese fir plantation(A)and the comparison of observed and simulated values of LAI(B)in southern Jiangsu province

表3 蘇南地區杉木人工林LAI、胸徑和各器官生物量實測值和3-PG模擬值的線性回歸和方差分析Table 3 The Linear regretion and One-way ANOVA analysis results of observed and 3-PG model simulated values of LAI,DBH and biomass for each component parts of Chinese fir plantation (stems,roots and foliage)

圖2 蘇南地區杉木人工林胸徑(DBH)3-PG模擬值隨林齡的變化(A)及胸徑模擬值與觀測值之間的比較(B)
Fig.2 Age-related DBH for Chinese fir plantation (A) and the comparison with simulated values (B) in southern Jiangsu province

2.3 杉木人工林各器官生物量的模擬及其分配

圖3給出了蘇南杉木人工林林分不同器官(干、根、葉)生物量3-PG模擬值隨林齡從第2年(1992年)到30年(2020年)間的變化關系以及模擬值與觀測值的比較驗證。圖3-A顯示，杉木人工林干生物量3-PG模擬值隨著林齡的增加而增大，3-15年杉木干生長量增長速度最快，15年以后樹干生物量累積速度逐漸下降，23年時干生物量達最大值(74.5 t/hm2)，之后樹干逐漸停止增長。由圖3-B可以看出，干生物量預測值與模擬值變化趨勢一致；結合圖3-A可知，前25年干生物量觀測值稍高于模擬值，25年以后模擬值高于觀測值。線性回歸和單因素方差分析結果(表3)表明，由3-PG模型估算的干生物量的相關系數為0.979，模擬值與觀測值之間的平均誤差為-13.9%；F=0.05

由圖3-C，D可知，蘇南杉木人工林根生物量3-PG模擬值在前10年快速增大，在第10年達到最大值，為17.5 t/hm2，然后緩慢下降，22年以后趨于穩定，生物量保持在9.1 t/hm2左右；根生物量的最大模擬值低于觀測值(10年時為17.3 t/hm2)。線性回歸和單因素方差分析結果(表3)表明，由3-PG模型估算的根生物量的相關系數為0.975，模擬值與觀測值之間的平均誤差為31%；F=2.419

由圖3-E可知，蘇南杉木人工林葉生物量3-PG模擬值在第6年達到最大值，為10.25 t/hm2，此后葉生物量緩慢下降，在17年后趨于穩定，保持在1.9 t/hm2左右。由圖3-F可知，葉生物量模擬值與觀測值波動較大，散點多分布于1∶1等漸近線上方，當葉生物量模擬值趨于穩定時，觀測值處于波動下降趨勢。由表3線性回歸和單因素方差分析結果可知，3-PG模型估算的葉生物量的相關系數為0.868，模擬值與觀測值之間的平均誤差為29%；F=26.306>F0.01=7.4，說明葉生物量模擬值與觀測值之間差異顯著。

圖3 蘇南地區杉木人工林各器官生物量3-PG模擬值隨林齡的變化(A，C，E)及模擬值與觀測值之間的比較(B，D，F)

3 結論與討論

在林齡為2年時，蘇南地區杉木人工林林分生物量為1.5 t/hm2，與杉木人工林中心產區的生物量(2年時為2.5 t/hm2)差距不大；在林齡為23年時，蘇南林分生物量達到最大值(100.32 t/hm2)，而杉木中心產區生物量最大值出現在40年左右，為297 t/hm2，23年時中心產區生物量為146.41 t/hm2[5，25]。兩地生物量差異很大，究其原因，是因為蘇南地區處于杉木分布區的最北端，氣候條件與中心產區相比霜期長、夏季氣溫高，這都不利于杉木生長，因此蘇南地區杉木人工林生物量遠遠低于中心產區[25]。

本研究將蘇南杉木人工林各器官生物量的3-PG模擬值與觀測值進行比較驗證，結果表明，蘇南杉木人工林樹干生物量在前5年觀測值稍高于模擬值，5年之后模擬值高于觀測值。方差分析表明，樹干和根生物量的模擬值與觀測值間無顯著差異，而葉生物量的模擬值與觀測值間差異顯著，其主要原因可能是：①最大的葉量出現在林齡為6年時，此時正處于郁閉階段，自然整枝尚未發生，隨著自然整枝的發生和立地杉木株數的減少，葉量明顯下降；②3-PG模型獲得的模擬值考慮了環境因素對生物量的影響，而觀測值都是通過經驗模型獲取的，不同的研究手段也可能造成結果的差異；③3-PG模型最初設計是用來驗證澳大利亞的桉樹[16]，試驗地屬于干旱少雨的熱帶亞熱帶草原氣候，這與本研究樹種以及試驗地的氣候條件有很大的不同。

3-PG模型是一個基于植物生理過程的林分生長模型，也是一個考慮了實際環境條件的森林碳平衡和水量平衡模型。模型基于一系列方程和常量動態模擬森林的生長變化，其充分考慮了環境因子和干擾，參數相對較少也容易獲得。本研究通過直接測量、測量結果的間接推算、查閱文獻、模型的反復驗證及系統默認的參數值等方法，獲得蘇南杉木人工林的3-PG模型參數。經3-PG模型計算，蘇南杉木人工林的LAI值為1.4～5.5，與觀測值無顯著差異，也與其他研究結果[29]差異不大；杉木林胸徑在建植前6年生長較快，16年后生長速度逐漸放緩，在20年達到最大值，為20 cm左右，與觀測值之間無顯著差異。蘇南杉木人工林樹干生物量隨林齡的增加而增大，23年達到最大值，為74.5 t/hm2，與阮宏華等[26]關于蘇南地區杉木碳儲量水平的研究相吻合；根和葉的生物量均隨著林齡的增加而先增后減，根生物量在第10年達到最大值，葉生物量在第6年達到最大值。以上結果表明，將3-PG模型用于估算蘇南地區杉木人工林生長以及生物量分配是可行的，這為模型外推到杉木人工林中心產區或估測其他森林類型的林分生長提供了科學依據。

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Estimating biomass components and LAI of Chinese fir plantation based on 3-PG model

LIU Kun,CAO Lin,WANG Gui-bin,SHEN Xin,CAO Fu-liang

(SouthernModernForestryCollaborativeInnovationCenter,NanjingForestryUniversity,Nanjing,Jiangsu210037,China)

【Objective】 The study used the 3-PG model to estimate biomass components and LAI of Chinese fir plantation in southern Jiangsu province to provide reference for management of Chinese fir plantation.【Method】 Based on the Chinese fir plantation in southern Jiangsu province,this study applied local meteorological data and long-term field measurements of Chinese fir plantation to parameterize and validate the process-based 3-PG model before it was used to estimate the allocation capacity of biomass of stems,foliage and roots of Chinese fir plantation stands at different ages.Predicted and observed data were compared and significance was analyzed.【Result】 With the initial stand density of 4 600 trees/hm2,Chinese fir plantation reached its maximum close canopy with LAI of 5.5 at the age of 5 years,and the stem biomass reached its highest value of 74.5 t/hm2at the age of 23 years.Both roots biomass and foliage biomass increased before decreasing as the increase of stand age.Roots biomass reached the maximum of 17.5 t/hm2at the age of 10 years,while the maximum foliage biomass of 10.25 t/hm2occurred at the age of 6 years.【Conclusion】 3-PG model had good prediction results.There was no significant difference between the predicted and observed LAI,roots and stem biomass except foliage biomass.

Chinese fir plantation;3-PG model;biomass;LAI;growth rhythm

時間:2015-08-05 08:56

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.009

2015-02-13

江蘇省高校自然科學研究項目(14KJB220002)；江蘇省科技支撐計劃項目(農業部分)(BE2013443)；江蘇高校優勢學科建設工程項目(PAPD)

劉 坤(1991-)，男，江蘇徐州人，在讀碩士，主要從事森林生態生物模型研究。E-mail:vaguelk@sina.com

曹福亮(1957-)，男，江蘇姜堰人，教授，主要從事銀杏資源開發與利用、經濟林栽培等研究。 E-mail:caofl@njfu.edu.cn

S711

A

1671-9387(2015)09-0057-08

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150805.0856.018.html