航天誘變對夏枯草SP1代生物學特性和迷迭香酸含量的影響

馬 楠，齊志鴻，毛仁俊，劉峰華，劉 巖，韓蕊蓮

(1 西北農林科技大學 生命科學學院，陜西 楊凌 712100；2 天津天士力現代中藥資源有限公司，天津 300402)

航天誘變對夏枯草SP1代生物學特性和迷迭香酸含量的影響

馬 楠1，齊志鴻2，毛仁俊1，劉峰華2，劉 巖2，韓蕊蓮1

(1 西北農林科技大學 生命科學學院，陜西 楊凌 712100；2 天津天士力現代中藥資源有限公司，天津 300402)

【目的】 研究航天誘變處理對SP1代夏枯草生物學特性和迷迭香酸含量的影響，為夏枯草種質改良和品種選育提供參考?！痉椒ā?以神舟八號飛船搭載的夏枯草種子和地面種子(對照)為材料，在夏枯草發育過程中觀測記錄表型生長指標；在夏枯草收獲后，用高效液相色譜法檢測其干燥果穗中的迷迭香酸含量，分析航天誘變對夏枯草的影響?！窘Y果】 搭載組(SP)夏枯草的株高、主莖粗、分枝粗、果穗粗度、果穗長度、果穗數、地上部分干質量、地上部分鮮質量、果穗干質量、莖葉干質量等表型指標與對照組(CK)相比均有不同程度降低，其中分枝粗、果穗數、果穗粗度、果穗長度、地上部分干鮮質量、果穗干質量、莖葉干質量等指標差異達到極顯著水平；搭載組(SP)夏枯草的抽薹期、開花期、盛花期、成熟期均較對照推后；搭載組(SP)干燥果穗中迷迭香酸含量總體較對照組(CK)有所升高，在SP1代中檢測到6株含量極高的植株，但總體差異不顯著；搭載組SP1代夏枯草生長過程中出現了多種表型變異?！窘Y論】 航天誘變增大了夏枯草植株表型的突變率，總體而言對夏枯草表型生長具有抑制作用。

夏枯草；航天誘變；生物學特性；SP1代；迷迭香酸

夏枯草(PrunellavulgarisL.)為唇形科夏枯草屬多年生草本植物，以干燥果穗入藥，中醫認為其具有清肝明目、消腫散結之功效[1]?，F代藥理學研究表明，夏枯草具有增強免疫力、降壓降血糖和抗菌抗病毒作用[2-3]，其主要藥理活性物質為迷迭香酸。夏枯草是一種藥食同源的經濟作物，在我國的河南、安徽、江西等地廣泛種植[4-5]。目前，國內外對夏枯草主要開展了栽培技術[6-8]、質量標準[9-12]、活性成分提取與含量分析[13-18]、藥理作用[19]等多方面的研究。隨著國內外藥材和食品市場對夏枯草需求量的逐年增大，傳統農家種植夏枯草的產量和品質已不能滿足市場要求，而對夏枯草優良品種培育的研究卻鮮有報道。

夏枯草傳統家種品種單一，通過常規育種途徑進行改良的難度很大。而利用太空特殊環境進行誘變的航天育種技術能促使植物細胞發生突變，產生新品種[20-22]。因此，本研究對夏枯草種子進行了航天搭載，對誘變種子SP1代植株的表型生長和迷迭香酸含量進行了初步研究，以期為夏枯草的種質改良和品種選育提供參考。

1 材料與方法

1．1 材 料

精選當年優質夏枯草種子(天津天士力現代中藥資源有限公司提供)，經西北農林科技大學梁宗鎖教授鑒定為夏枯草(PrunellavulgarisL.)。將夏枯草種子分成2份，一份進行太空搭載試驗，命名為搭載組(SP)，另一份留作地面對照，命名為對照組(CK)。

1.2 儀器和試劑

Waters 1525二元高效液相色譜儀、Waters 2996 二極管陣列檢測器、Waters SunFire C18色譜柱(250 mm×4.6 mm，5 μm)和Empower 2 色譜分析軟件，均購自美國Waters公司；超純水機，購自上海優普科技有限公司。

色譜級甲醇，購自Fisher scientific(Fairlawn，NJ，USA)；色譜級磷酸、無水乙醇，購自西安試劑廠；迷迭香酸標準品(Rosmarinic acid，批號20120809)，購自上海源葉生物科技有限公司。

1.3 種子的航天誘變方法

利用神州八號飛船搭載夏枯草種子進行航天誘變處理。于2011-11-01 05:58:10，神州八號飛船由改進型“長征二號”F遙八火箭順利發射升空，火箭飛行583 s后，將神州八號飛船成功送入近地點200 km、遠地點330 km的預定軌道，經過397 h的軌道運行，神州八號返回艙于2011-11-17 19:00時許返回地面。

1.4 植物生長指標的測定

2012-08-20，將搭載組和對照組夏枯草種子播種于河南省確山縣石滾河鎮天津天士力現代中藥資源有限公司夏枯草繁育基地。60 d后，將搭載組和對照組的成活幼苗分別移栽，行株距25 cm×25 cm。

在植株生長過程中，統計搭載組108株夏枯草的表型(包括株型、葉色、花色、果穗大小等)變異狀況。記錄搭載組和對照組夏枯草單株和群體進入抽薹期、始花期、盛花期、成熟期的時間(群體進入時間以組內50%植株表現出相應表型的日期記)。

在2013-06-15夏枯草采收期，利用直尺和游標卡尺觀測記錄搭載組108株及對照組30株夏枯草的株高、主莖粗、分枝粗、果穗數、果穗長度、果穗粗度等表型生長指標；將采自試驗田內的新鮮植株迅速用自來水和蒸餾水沖洗干凈，濾紙吸干表面水分，稱量地上部分鮮質量；將稱完鮮質量的植株放入105 ℃烘箱內，恒溫保持30 min 殺青，然后將溫度降到55 ℃，烘干至恒質量，取出后于室溫下稱量地上部分干質量；將干燥果穗分離稱量，得果穗干質量。

1.5 干燥果穗中迷迭香酸含量的測定

參照中國藥典2010年版[1]中的方法測定夏枯草迷迭香酸含量，色譜柱為Waters SunFire C18(250 mm×4.6 mm，5 μm)，流動相為甲醇-體積分數0.1%磷酸溶液(體積比47∶53)，流速1.0 mL/min；檢測波長330 nm，柱溫30 ℃。分別精密吸取0.45 g/L迷迭香酸標準品貯備液10.0，24.9，49.5，122.0，238.1，348.8，454.5 μL于5 mL量瓶中，加乙醇至刻度，制備梯度濃度標準品溶液，進行高效液相色譜分析，梯度濃度標準品溶液分別進樣20 μL(各梯度濃度標準液進樣量分別為0.180，0.448，0.891，2.195，4.286，6.279和8.182 μg)。以標準品進樣量為橫坐標(X)，以對照品峰面積為縱坐標(Y)，繪制標準曲線。然后精密吸取搭載組和對照組夏枯草供試溶液20 μL進樣，參照曲線計算迷迭香酸含量。

1.6 數據處理與分析

統計航天搭載夏枯草SP1代出現的表型變異情況和突變率；利用IBM SPSS Statistics 19.0數據分析軟件對測得的搭載組和對照組所有表型生長指標進行比較，分析其差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 航天搭載對夏枯草形態特征的影響

表1表明,航天搭載處理后的夏枯草在株高、主莖粗和分枝粗上呈現出表型生長減弱的趨勢，比對照組株高減小5.36%、主莖粗減小4.34%，但是差異均未達到顯著性水平(P>0.05)；搭載組分枝粗與對照組相比極顯著降低(P<0.01)，比對照組下降0.14 mm。結果說明,航天誘變對夏枯草的表型形態起到了抑制作用。

表1 航天搭載對夏枯草形態特征的影響Table 1 Effects of space mutation on the morphological traits of Prunella vulgaris L.

注：**和**分別表示SP與CK存在顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)差異(t檢驗)。下表同。

Note:* and ** represent significances between space mutation treatment and control atP=0.05 andP=0.01 level byt-test,respectively.The same below.

2.2 航天搭載對夏枯草果實表型的影響

航天搭載對夏枯草果實表型的影響結果見表2。由表2可知，經過航天搭載后的夏枯草果穗發育狀況欠佳，相比于地面對照結穗數目少、穗頭短且細小，果穗數減少15.52%，果穗長度降低6.09%，果穗粗度降低2.90%，且這3項指標的變化均達到極顯著水平(P<0.01)，說明航天誘變從總體上削弱了夏枯草的結實能力。航天搭載后的夏枯草果穗數變化幅度很大，這可能是由于果穗是夏枯草最主要的器官，航天搭載對其影響較大，既出現了果穗數很少的誘變株，也有果穗數很多的誘變株。

表2 航天搭載對夏枯草果實表型的影響Table 2 Effects of space mutation on the fruit characters of Prunella vulgaris L.

2.3 航天搭載對夏枯草生物量的影響

果穗是夏枯草最主要的器官，果穗的數目和大小直接影響果穗質量。由于搭載組的果穗變少、變小，因而其果穗干質量較對照組減小。一般情況下，夏枯草每個分枝上著生5～7個果穗，果穗發育情況可以反映莖稈的分蘗情況，莖稈的分蘗又影響著莖葉干質量。由表3可知，搭載組莖葉干質量較對照組減少21.29%，果穗干質量較對照組下降20.12%，2組的果穗和莖葉干質量差異均達極顯著水平(P<0.01)，表明航天搭載對夏枯草果穗和莖葉的發育均起到抑制作用。

果穗和莖葉的變化，最終導致地上部分發生變化。由表3可知，搭載組夏枯草的地上部分鮮質量和干質量比對照組分別極顯著減少了23.62%和20.81%(P<0.01)。表明航天誘變處理對夏枯草表型生長有減弱作用，最終體現為植株生物量顯著減少。

2.4 航天搭載對夏枯草生長發育期的影響

航天搭載對夏枯草的影響既體現在量化指標上，又體現在其生長發育過程的每個階段。由表4 可知，對照組夏枯草比搭載組更早進入抽薹期、開花期、盛花期、成熟期，其組內植株最早進入的抽薹、開花、盛花、成熟期分別在04-14、04-28、05-13和06-01，搭載組相應的日期分別為04-14、05-02、05-16和06-02；隨著夏枯草的生長發育，搭載組平均物候期變化遲于對照組4～5 d。說明航天搭載處理對夏枯草生長、發育、成熟過程具有一定的延緩作用，且搭載組夏枯草單株抽薹、開花、盛花、成熟的時間跨度較大，發育過程不整齊，這可能是由于搭載組(SP)植株數目較多，也可能是由于航天誘變擴大了夏枯草物候期的變異幅度。

表3 航天搭載對夏枯草生物量的影響
Table 3 Effects of space mutation on the biomass of Prunella vulgaris L.

組別Group地上鮮質量/(g·株-1)Freshweightoftheaerialparts地上干質量/(g·株-1)Dryweightoftheaerialparts果穗干質量/(g·穗-1)Dryweightofclusters莖葉干質量/(g·株-1)DryweightofstemsandleavesSP75.55±28.93**30.10±9.58**12.47±4.55**17.63±5.31**CK98.92±23.1438.01±9.8815.61±4.3822.40±5.98

表4 航天搭載對夏枯草生長發育期的影響Table 4 Effects of space mutation on the phenological phase of Prunella vulgaris L.

2.5 航天搭載對夏枯草干燥果穗中迷迭香酸含量的影響

經測算,在進樣量為0.18～8.18 μg時，迷迭香酸的峰面積(Y)與進樣量(X)之間線性關系良好，標準曲線方程為：Y=3×109X-321 678(r2=0.999 5)。由此計算出部分搭載組和對照組夏枯草干燥果穗中迷迭香酸含量，結果見表5(每組列10株數據)。部分材料的高效液相色譜檢測結果見圖1。

表5 航天搭載對夏枯草干燥果穗中迷迭香酸含量的影響Table 5 Effects of space mutation on the rosmarinic acid in Prunella vulgaris L. mg/g

從表5可以看出，對照組(CK)夏枯草植株由于沒有受到太空強輻射和微重力等因素的影響，因而組內各植株迷迭香酸含量的差異不大，在10 mg/g左右；搭載組(SP)植株由于對宇宙環境的適應能力不同，迷迭香酸含量出現較為明顯的變異，如部分植株的迷迭香酸含量極低，只有1.1 mg/g；也有6株植株的迷迭香酸含量異常增高，如SP68植株，其迷迭香酸含量達到20.3 mg/g，約為平均水平的2倍，可以視為迷迭香酸含量增高的有利突變植株。航天誘變處理后，夏枯草干燥果穗中迷迭香酸含量變異幅度增大，但差異均未達到顯著水平，其平均水平由對照的10.1 mg/g增加到11.9 mg/g，增加了16.41%。

圖1 部分夏枯草干燥果穗中迷迭香酸含量的高效液相色譜圖A.迷迭香酸標準品；B.對照組；C.搭載組；1.迷迭香酸

2.6 航天搭載夏枯草SP1代的表型變異情況

在對照組中未發現表型變異植株。從表6可以看出，SP1代108株夏枯草中，有7株莖稈顏色變淺，變異率為6.48%；另有11株莖稈光滑無毛，變異率為10.19%；有5株花色變為粉白色或近乎白色，變異率為4.63%；2株葉片顏色變淺，變異率為1.85%。但在果穗苞片被毛、種子大小等表型上沒有明顯的變異。由此可知，航天誘變增大了夏枯草植株表型突變的幾率。

表6 航天搭載夏枯草SP1代的變異情況Table 6 Variation of SP1 generation of Prunella vulgaris L.

3 討 論

整體而言，航天誘變處理對夏枯草表型生長起到了抑制作用，削弱了夏枯草的結實能力，最終體現為植株生物量大幅度縮減；航天誘變處理的SP1代夏枯草普遍生長發育進程延遲。這與在番茄[23]、須苞石竹[24]、黃芩[25]、桔梗[26]等上的研究結果一致。其原因可能是輻射誘變對染色體或DNA結構產生傷害而導致突變，致使植株生長發育受到明顯抑制[27]，也可能是航天環境的微重力和強輻射影響了細胞分裂和信號傳遞等生理生化過程所致[23-29]。

就個體而言，航天誘變增大了夏枯草植株表型的突變率，但航天誘變對每一株夏枯草的誘變效果不同，在SP1代夏枯草中出現了不同形態表型變異的植株，如出現了個體大、果穗多的株型增大植株，也出現了迷迭香酸含量極高的高表達植株。

夏枯草以其干燥果穗入藥，增加果穗產量是育種的最終目的。植株的光合作用和有效成分的合成直接影響了果穗的生長發育。本試驗發現，航天誘變使夏枯草的結實能力下降，這可能是因為在搭載過程中，夏枯草種子受到了空間環境脅迫，進而產生了生理損傷。

迷迭香酸作為夏枯草主要的藥理活性物質，是否能產生更多迷迭香酸是夏枯草育種的一項重要考察指標。本試驗通過高效液相色譜檢測發現，搭載組有6株夏枯草干燥果穗迷迭香酸含量極高，這可能是由太空失重環境造成基因表達發生變異而引起的。本試驗獲得的優良植株為后續的育種工作提供了優質材料。

本試驗發現，航天誘變擴大了夏枯草各株型表型的變異譜。但表型受生物基因型和環境兩方面的影響，是基因決定的性狀在環境作用下的具體表現，因此表型變異不一定是由于基因型變異引起的，不同的表型并非都有不同的基因型。因此SP1代夏枯草中出現的表型變異不一定能夠在子代穩定遺傳。多篇報道表明，航天誘變材料SP2代更適用于育種材料的選擇[30]，對其進行自交繁殖、品系鑒定、區域化試驗等后，在SP3、SP4代中才有可能獲得遺傳性狀穩定的優良突變系。因此，在未來幾年的夏枯草育種研究過程中，需將基因型選擇與表型選擇相結合，提高選擇效率。此外，利用分子標記技術分析材料的遺傳物質多樣性，也可以加快育種進程。

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Effects of space mutation on biological characteristics and rosmarinic acid content of SP1PrunellavulgarisL.

MA Nan1,QI Zhi-hong2,MAO Ren-jun1,LIU Feng-hua2, LIU Yan2,HAN Rui-lian1

(1CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2TianjinTaslyModernTCMResourcesCO.LTD,Tianjin300402,China)

【Objective】 This study investigated the effects of space mutation on biological traits and rosmarinic acid content ofPrunellavulgarisL.to provide references for germplasm improvement and variety breeding.【Method】 Using the seeds carried by Shenzhou Ⅷ spacecraft and the seeds stayed on earth ofPrunellavulgarisL.as materials,growth indexes of phenotype were observed and rosmarinic acid contents in dry ears were measured by high performance liquid after harvesting.Then the differences between these two groups were compared to identify the effects of space mutation onPrunellavulgarisL.【Result】 General reductions in plant height,branch width,cluster length,cluster width,cluster number,dry weight of the aerial parts,fresh weight of the aerial parts,dry weight of clusters,and dry weight of stems and leaves were found when comparing the mutagenic treatment group (SP) with the control (CK).The differences in branch width,cluster number,fresh weight of the aerial parts,dry weight of the aerial parts and clusters were extremely significant.The bolting stage,initial blooming stage,full blooming stage,and maturing stage of SP were later than those of CK.The rosmarinic acid content of SP was larger than CK.Six plants with high rosmarinic acid contents were detected in SP1generation,but the differences were insignificant. Besides,a variety of phenotypic variations were observed in SP1generation.【Conclusion】 Space mutation treatment increased the phenotype mutation rate and inhibited the growth ofPrunellavulgarisL.

PrunellavulgarisL.;space mutation treatment;biological characteristics;SP1generation;rosmarinic acid

時間:2015-08-05 08:57

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.025

2014-02-24

陜西省科技統籌項目(2012KTCL02-07)

馬 楠(1989-)，女，河北保定人，在讀碩士，主要從事藥用植物學研究。E-mail:mnmemory@126.com

韓蕊蓮(1962-)，女，陜西扶風人，教授，碩士生導師，主要從事中草藥規范化栽培理論與技術研究。 E-mail:hanrl@nwsuaf.edu.cn

S567.23

A

1671-9387(2015)09-0178-07

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150805.0857.050.html