4種蝴蝶雄性生殖系統形態學研究

丁昌萍，張雅林

(西北農林科技大學 植物保護學院，昆蟲博物館,植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室,陜西 楊凌 712100)

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4種蝴蝶雄性生殖系統形態學研究

丁昌萍，張雅林

(西北農林科技大學 植物保護學院，昆蟲博物館,植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室,陜西 楊凌 712100)

【目的】 明確4種蝴蝶雄性生殖系統的形態學結構?！痉椒ā?將新鮮標本剪下腹部，在Motic SMZ168-BL 型顯微鏡下觀察解剖，用Q Imaging Retiga 2000R(CCD)顯微成像系統照相，采用Montage圖像疊加軟件進行圖像處理?！窘Y果】 描述了4種蝴蝶的雄性生殖系統，其中外生殖器的差異主要表現在囊形突、鉤突、背兜、陽基軛片等上，而內生殖器的主要差異表現在精巢、復射精管、單射精管及附腺上?！窘Y論】 4種蝴蝶雄性生殖系統的各部分結構特征存在較大差異。

鱗翅目；黃鉤蛺蝶；牧女珍眼蝶；多眼灰蝶；云粉蝶；形態學

EntomologicalMuseum,CollegeofPlantProtection,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

昆蟲的生殖系統由外生殖器和內生殖器組成。1839年Rambur首次對蝴蝶的雄性外生殖器展開了初步研究[1]，其后Samuel[2]、Pierce[3]、Chapman[4]、Evans[5]、Klots[6]都對部分蝴蝶的外生殖器進行了描述，外生殖器解剖特征逐漸成為蝶類的重要分類依據。隨著分類研究的進一步深入，生殖系統特征在昆蟲分類及系統發育研究中的價值愈來愈受到眾多學者的重視。如陳天業等[7]對中華通草蛉(Chrysoperlasinica)的雄性生殖系統進行解剖描述；王文凱[8]對尖天牛屬(Lychrosis)和坡天牛屬(Pterolophia)的雄性生殖系統的形態學結構特征進行了比較；黃文華等[9]研究了細紋豆芫菁(Epicautamannerheimi)和大斑芫菁(Mylabrisphalerata)的雄性生殖系統的結構特征；彭韜[10]對長翅目蝎蛉科昆蟲的雄性生殖系統做了比較系統的研究；Kotov等[11]利用雄性生殖系統的特征構建了簡弧象鼻蚤屬(Bosmina)的系統發育樹。目前對鱗翅目雄性生殖系統的研究主要集中在蛾類。如Callahan等[12]在1960年描述了夜蛾科的兩種昆蟲的雄性生殖系統特征。Harold[13]對歐洲玉米螟(Ostrinianubilalis)內生殖系統的形態學和組織學做了研究。其后嵇保中[14]、趙博光等[15]、王建國等[16]、Ceásar[17]對部分蛾類種類的雄性生殖系統的形態學進行了研究。蝶類方面只有Yel[18]、孔海龍等[19]、曹帥等[20]、孟銀鳳等[21]分別對菜粉蝶(Pierisrapae)、柑橘鳳蝶(Papilioxuthus)、黑紋粉蝶(Pierismelete)、橙黃豆粉蝶(Coliasfieldii)的生殖系統進行了描述。

本研究以新鮮標本為材料，對黃鉤蛺蝶(Polygoniac-aureum)、牧女珍眼蝶(Coenonymphaamaryllis)、多眼灰蝶(Polyommatuseros)、云粉蝶(Pontiadaplidice) 4種蝴蝶的雄性生殖系統進行研究，對其雄性外生殖器及內生殖器的結構特征進行了重點描述，并探討了4種蝴蝶的雄性內生殖器形態上的差異，以期得到更多的分類特征。

1 材料與方法

將新鮮標本(表1)剪下腹部，在Motic SMZ168-BL型顯微鏡下觀察解剖，去除消化道、脂肪粒后保存于甘油中，用Q Imaging Retiga 2000R (CCD)顯微成像系統照相，采用Montage圖像疊加軟件進行圖像處理。

文中描述和圖片所用的外生殖器特征術語引自周堯的《昆蟲外生殖器在分類上的應用》[22]，所涉及的術語及縮寫包括：抱器瓣(valvae)、陽莖(penis)、背兜(tegumen)、鉤突(uncus)、陽基軛片(juxta)、囊形突(saccus)；所用的內生殖器特征術語引自Ceásar[17]的研究，所涉及的術語及縮寫如下：精巢(testes,Tes)、貯精囊(seminal vesicles,Vsm)、輸精管(vas deferens,Vd)、復射精管(ductus ejaculatorius duplex,Ded)、單射精管(ductus ejaculatorius simplex,Des)和附腺(paired accessory gland,Acgl)。

表 1 標本信息來源

2 雄性生殖系統描述

2.1 黃鉤蛺蝶Polygoniac-aureum(Linnaeus)

雄性內生殖器(圖1-A)：睪丸小，黃色，近球形，外被半透明的睪丸膜，睪丸膜上有銀白色微氣管，盤繞折疊的單射精管和附腺將其包圍其中(圖1-E)。貯精囊1對，與睪丸的腹面相連，向一側伸出，中央略細，兩端膨大，乳白色，中間略彎(圖1-E)。輸精管從貯精囊末端伸達到復射精管頂端，半透明，細長(圖1-A)。1對復射精管，乳白色，略半透明，呈“S”形彎曲纏繞，向單射精管處逐漸變細(圖1-D)。單射精管彎曲盤繞，進一步分化為4部分，第1段乳白色；第2段較粗，略透明；第3段最粗，乳白色；第4段較粗，半透明(圖1-B)。附腺彎曲盤繞，比射精管細，基部乳白色且端部顯堅實，兩附腺并行延伸(圖1-C)。

雄性外生殖器(圖2)：抱器瓣長窄，頂端鈍圓，近端部有1枚粗齒細長狀突起，抱器背中部隆起(圖2-C)。背兜背面較平，鉤形突短，基部膨大，端部鉤狀略彎曲(圖2-B)?；够÷远?，囊形突較短且端部稍膨大(圖2-A)。陽莖細長略彎曲，陽莖基部稍膨大(圖2-E)。陽基軛片膜質，呈“V”形，發達，頂部凹裂較深，基部柄短(圖2-E)。

A.雄性內生殖器整體腹面觀;B.單射精管和陽莖;C.附腺放大圖;D.復射精管放大圖;E.精巢和貯精囊側面觀

A.雄性外生殖器側面觀;B.背兜背面觀;C.左抱器瓣腹面觀;D.陽莖側面觀;E.陽基軛片腹面觀

2.2 牧女珍眼蝶CoenonymphaamaryllisStoll

雄性內生殖器(圖3-A)：睪丸較大，乳白色，橢圓形，外被半透明的睪丸膜(圖3-B)。貯精囊1對，與睪丸的腹面相連，由一側伸出，中央縊縮，兩端膨大，半透明，中間部分稍稍彎曲(圖3-B)。輸精管是從貯精囊末端伸達至復射精管頂端，細且短，半透明(圖3-B)。復射精管有1對，為半透明，呈“S”形彎曲，向單射精管處逐漸變細且較均勻(圖3-C)。單射精管略彎曲，進而分化為4部分，第1段略粗，乳白色；第2段稍粗，乳白色；第3段半透明，較細；第4段較粗扭曲，半透明(圖3-D)。2條附腺略彎曲盤繞，較粗且很短(圖3-D)。

雄性外生殖器(圖4)：抱器瓣細長，末端尖齒狀突出，背中部向上隆起，抱器瓣端部有一個三角形突起(圖4-D)。背兜背面稍平坦，基部略膨大，鉤形突指狀彎曲，細長，末端較尖(圖4-B)。囊形突短，端部稍膨大(圖4-A)。陽莖較短，基部稍有膨大(圖4-E)。陽基軛片頂端凹陷較深，中部略膨大，基部柄尖細(圖4-C)。

A.雄性內生殖器整體腹面觀;B.精巢和貯精囊側面觀;C.復射精管和附腺放大圖;D.單射精管和陽莖

2.3 多眼灰蝶PolyommatuserosOchsenheimer

雄性內生殖器(圖5-A)：睪丸較大，兩睪丸未完全合并，乳白色，橢圓形，外被半透明的睪丸膜(圖5-D)。貯精囊 1 對，與睪丸的腹面相連，向一側伸出，中央膨大，半透明，中間略彎曲。輸精管是從貯精囊末端伸達到復射精管，半透明(圖5-E)。1 對復射精管，乳白色，較短，2條復射精管分離，向單射精管處逐漸變細(圖5-C)。單射精管盤繞彎曲，較短，分化不明顯，僅第4段較粗扭曲，與第3段連接處縊縮明顯(圖5-E)。2條附腺彎曲盤繞，較粗且長，從復射精管兩邊分出，未合并(圖5-B)。

A.雄性外生殖器側面觀;B.背兜背面觀;C.陽基軛片腹面觀;D.右抱器瓣腹面觀;E.陽莖側面觀

A.雄性內生殖器整體腹面觀;B.附腺放大圖;C.復射精管放大圖;D.精巢和貯精囊側面觀;E.單射精管和陽莖

雄性外生殖器(圖6)：抱器瓣長，基部窄，中后部密被毛，具鋏突(圖6-C)。背兜“V”形開裂，由前到后漸窄(圖6-B)?；够〖氶L，鉤形突發達，顎形突細短，囊形突缺(圖6-A)。陽基軛片細長，呈“U”形(圖6-E)。陽莖短且粗，角狀突缺(圖6-D)。

圖 6 多眼灰蝶雄性外生殖器

2.4 云粉蝶PontiadaplidiceLinnaeus

云粉蝶內生殖器見圖7，云粉蝶外生殖器見圖8。

A.雄性內生殖器整體腹面觀;B.單射精管和陽莖;C.復射精管放大圖;D.附腺放大圖;E.精巢和貯精囊側面觀

雄性內生殖器(圖7-A)：橙黃色，近球形，半透明的睪丸膜將其包被，銀白色微氣管及結締組織將睪丸纏繞(圖7-E)。貯精囊1對，與睪丸的腹面相連，向一端伸出，中央略細，兩端稍膨大，半透明(圖7-E)。2 條輸精管細長，半透明(圖7-D)。1 對復射精管膨大半透明，呈“S”形彎曲，向單射精管處漸細(圖7-C)。單射精管彎曲盤繞，射精管進一步分化為 4 部分，第1段較粗，乳白色；第2段較細，半透明；第3段較粗，半透明，與第4段連接處稍收縮；第4段膨大扭曲(圖7-B)。2條附腺，乳白色，細長，彎曲盤繞，從基部到端部漸細，2條附腺分離(圖7-D)。

雄性外生殖器(圖8)：抱器瓣圓錐形，末端較尖(圖8-A)。背兜背緣弧形彎曲，關節突明顯(圖8-D)?；够∠騼葌葟姀澢?，囊突短，端部微尖，鉤突與背兜分界明顯，長且粗，末端向下彎曲，不成尖鉤狀(圖8-A)。陽莖極短、稍粗，弧形彎曲，陽莖盲囊較長，端部細，成桿狀，下方基側突較小(圖8-B)。陽基軛片“V”形，端部寬闊，中下部兩側具指狀突起，柄部分叉較明顯(圖8-C)。

圖 8 云粉蝶雄性外生殖器

3 討 論

Cholodkovsky[23]將鱗翅目雄性昆蟲睪丸分為4類：(1)具有2個睪丸且分離，每側睪丸體4葉分裂，如蝠蛾屬Hepialus；(2)2個睪丸分離，呈球形，3葉分裂，如天蠶蛾屬Saturhia；(3)2個睪丸體雖分離，但包被在同一層膜中，如灰蝶屬Lycaena；(4)2個睪丸愈合成單一器官，包在一共同膜中，如粉蝶屬Pieris。在本研究中，黃鉤蛺蝶、牧女珍眼蝶、云粉蝶的睪丸都屬于第4類，而多眼灰蝶的睪丸則屬于第3類。4種蝴蝶的2條輸精管的連接方式不同，其中一條直接與1條附腺相連，另一條向后延伸繞過折疊的單射精管末端后與另1條附腺相連。單射精管較長，在形態上可分為4段，第1段半透明，較細；第2段半透明至淺黃色，稍粗；第3段乳白色，較粗，與第4段連接處收縮；第4段鞘壁質，膨大扭曲。這與孟銀鳳等[21]關于橙黃豆粉蝶生殖系統形態學研究相一致。

本研究發現4種蝴蝶雄性生殖系統具有很大的差異。對內生殖器,黃鉤蛺蝶精巢較小且呈黃色，輸精管較長，2條復射精管幾乎相連，單射精管長，附腺細長且彎曲盤繞；牧女珍眼蝶精巢大，呈乳白色，輸精管較短，2條復射精管分離，單射精管短，附腺粗短；多眼灰蝶雄性內生殖器精巢白色，2個睪丸未完全合并，輸精管粗且長，復射精管半透明，單射精管相對較長，附腺2條，粗長且分離；云粉蝶精巢稍大，橙黃色，輸精管細長，復射精管較長且半透明，單射精管第4段膨大扭曲，2條附腺細長分離，乳白色(表2)。對外生殖器，黃鉤蛺蝶抱器瓣發達，形狀不規則，背兜半圓形，“U”形開裂，鉤形突短，陽基軛片發達，呈“V”形，陽莖細長，端部彎曲；牧女珍眼蝶抱器瓣細長，背兜平坦，鉤形突細長彎曲，陽基軛片呈“Y”形，陽莖直且短；多眼灰蝶雄性外生殖器抱器瓣相對發達，具鋏突，背兜“V”形開裂，囊形突缺失，鉤形突發達，陽基軛片細長，陽莖短；云粉蝶雄性外生殖器抱器瓣心形，背兜背緣弧形彎曲，囊形突短，端部微尖，鉤形突粗長，陽基軛片下端有指狀突起，陽莖短粗，弧形彎曲(表3)。

表 2 4種蝴蝶雄性內生殖器形態學比較

表 3 4種蝴蝶雄性外生殖器形態學比較

通過以上研究可以看出，隸屬于3科的4種蝴蝶雄性生殖系統存在較大差異。雄性外生殖器特征在分類上具有重要參考價值，如囊形突的長短和形狀可以作為亞科分族的重要依據，鉤突、背兜、陽基軛片等特征則在分屬和分種時具有重要的作用，并作為主要分類依據用于編制分類檢索表，尤其在鑒定近緣種方面具有重要意義。但內生殖器種間差別不大，科級階元差異較大，因此這些差異可以作為蝴蝶高級階元系統學研究的重要依據。但由于選材較少，內生殖器特征變化是否穩定還需要進一步補充材料研究。

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Morphology of male reproductive system of four butterfly species

DING Changping,ZHANG Yalin

(KeyLaboratoryofPlantProtectionResourcesandPestManagement,MinistryofEducation,

【Objective】 This paper studied the male reproductive system of four butterflies.【Method】 The abdomen of fresh specimens were dissected under a Motic SMZ168-BL microscope.Then,male reproductive system was photographed using a digital micrographic system equipped with an auto-montage imaging system and a Q Imaging Retiga 2000R digital camera (CCD).【Result】 The details of male reproductive system of four butterflies were observed.The morphological differences of genitalia were mainly about saccus,uncus,tegumen and penis,while that of genitals were mainly about ductus ejaculatorius duplex,ductus ejaculatorius simplex and paired accessory gland.【Conclusion】 Significant differences were observed among the male reproductive system of four butterfly species.

Lepidoptera;Polygoniac-aureum;Coenonymphaamaryllis;Polyommatuseros;Pontiadaplidice;morphology

時間:2016-10-09 10:08

10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.11.026

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20161009.1008.052.html

2015-05-14

國家自然科學基金項目(31272345,31071693)；國家科學技術基礎性工作專項(2011FY120200)；陜西省財政專項“陜西秦嶺昆蟲志”(2013-19)

丁昌萍(1987-)，女，山東臨沭人，博士，主要從事昆蟲系統學研究。E-mail:dingchangping501@163.com

張雅林(1959-)，男，陜西洛南人，教授，博士生導師，主要從事昆蟲系統學研究。E-mail:yalinzh@nwsuaf.edu.cn

Q969

A

1671-9387(2016)11-0178-09