維生素A對養成期草魚生長性能以及骨骼中鈣磷含量變化的影響

劉夢梅陳嬌嬌朱文歡譚青松,吳 凡韓 冬,

(1. 華中農業大學水產學院, 農業部淡水生物繁育重點實驗室, 武漢 430070; 2. 淡水水產健康養殖湖北省協同創新中心, 武漢430070; 3. 中國科學院水生生物研究所, 淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072)

維生素A對養成期草魚生長性能以及骨骼中鈣磷含量變化的影響

劉夢梅1陳嬌嬌1朱文歡1譚青松1,2吳 凡1韓 冬2,3

(1. 華中農業大學水產學院, 農業部淡水生物繁育重點實驗室, 武漢 430070; 2. 淡水水產健康養殖湖北省協同創新中心, 武漢430070; 3. 中國科學院水生生物研究所, 淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072)

實驗旨在探究養成期草魚對飼料中維生素A的需求及維生素A對養成期草魚的骨骼中鈣磷含量的影響。選取養成期(254.6±0.5) g草魚420尾, 隨機分為7組, 每組3個重復, 每個重復20尾。分別用維生素A含量為89、732、1129、2378、4688、7218和9802 IU/kg的等氮等能實驗飼料喂養84d。實驗結果表明: (1)飼料中添加4688 IU/kg的維生素A顯著提高了養成期草魚的特定生長率(P＜0.05), 并顯著降低了飼料系數(P＜0.05), 但飼料維生素A含量對魚體攝食率、成活率以及肝臟指數沒有顯著影響(P＞0.05)。(2)飼料添加維生素A對魚體粗蛋白、粗脂肪、灰分沒有顯著影響(P＞0.05), 但是9802 IU/kg組的魚體水分顯著低于其他實驗組(P＜0.05)。(3)飼料中4688 IU/kg的維生素A顯著提高血清中超氧化物歧化酶的活性(P＜0.05), 但飼料維生素A水平對血清丙二醛、鈣、磷含量以及堿性磷酸酶活性沒有顯著影響(P＞0.05)。(4)飼料添加4688和7218 IU/kg的維生素A能顯著提高草魚頭骨和脊椎骨中灰分以及鈣、磷含量(P＜0.05)。在實驗條件下, 以特定生長率、飼料系數以及血清SOD活性為評價指標, 通過折線分析得出養成期草魚適宜維生素A的需求量分別為3184和3077 IU/kg。

養成期草魚; 維生素A; 生長性能; 生化分析; 骨骼鈣磷

維生素A不能由魚類自身合成, 并已被證實為魚類生長必需的營養素[1]。維生素A在水生動物的生理過程中扮演著許多重要的角色: 維持正常的視覺[1], 調控上皮細胞的分化和增殖[2,3], 參與黏液的產生與骨骼生長[4,5], 還參與脂肪的代謝[6—8], 并影響魚類的免疫功能[9]。

已研究報道的水產動物對維生素A的需要量大部分在1000—9000 IU/kg[1,2,4,7,10—12]。水產動物維生素A缺乏或過量的癥狀包括: 畏光、眼球突出、白內障、視網膜退化、食欲不振、攝食量減少、死亡率增加、生長延緩與鰭部出血[3,4,6,12]。維生素A過量還引發脊柱彎曲現象[7]。

動物對飼料維生素A的需求會受到品種、年齡、個體大小以及環境等因素的影響[8]。草魚(Ctenopharyngodon idellus)是我國重要的淡水養殖品種, 其養成階段約為2年甚至更長。已有關于養成期草魚對鉀[13]以及蛋白的需求[14]的報道, 研究結果與幼魚相比都有差異。關于養成期草魚對于維生素A的需求量尚未見報道。本實驗旨在研究飼料中不同含量的維生素A對養成期草魚的生長性能、血清生化以及骨骼中鈣磷含量的影響, 確定養成期草魚對維生素A的需求量, 為實際生產提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

維生素A醋酸酯(分子式: C22H32O2; 分子量: 328.49; 活性成分: 500000 IU/g; 飼料級, 金達威集團, 廈門)。

1.2 實驗飼料

基礎飼料以脫脂魚粉、酪蛋白、明膠、α-淀粉、玉米淀粉、微晶纖維素、魚油和大豆油配制而成, 其中脫脂魚粉是將商業魚粉用乙醇按1∶2的比例進行脫脂后制得。實驗飼料在基礎飼料中添加不同含量的維生素A醋酸酯后制成。飼料中設計的維生素A梯度分別為: 0、600、1200、2400、4800、7200和9600 IU/kg, 其實測值分別為: 89、732、1129、2378、4688、7218、9802 IU/kg?；A飼料配方和主要營養成分見表 1。飼料原料粉碎后全部通過60 目篩, 按照添加量從小到大的順序逐級攪拌混勻, 并制成直徑3.5 mm的硬顆粒飼料, 風干后于-20℃保存備用。

1.3 養殖試驗

養殖試驗在華中農業大學水產學院南湖基地的池塘中進行, 共在池塘中架設21口網箱。試驗草魚于2013年4月購自仙桃排湖漁場。在正式試驗開始前, 實驗魚用基礎飼料暫養3周以適應實驗環境和操作。在試驗開始時, 挑選體質健康、規格一致(約254.6 g)的養成期草魚420尾分養在21個網箱中(2 m×2 m×2 m)。實驗設7個處理, 每個處理設3個重復, 每個重復20尾魚。每天在8:00和16:00分兩次飽食投喂。飼養周期為12周。試驗期間池塘的水深約3 m, 每天定時打開池塘增氧機, 保證池內溶氧的充足。試養期間的水質條件為: 水溫27.5—33.5℃, pH為7.62—8.08, 溶氧＞6 mg/L, 氨氮＜0.5 mg/L, 亞硝酸鹽＜0.15 mg/L; 光照周期為自然光照周期。

1.4 樣品采集與分析

養殖試驗結束時, 先停食24h, 然后將魚撈起,用MS-222 (100 mg/L)麻醉后計數并稱重。每個網箱隨機取3尾魚, 用無菌注射器自尾靜脈取血, 然后迅速在4℃離心(3500 r/min, 10min), 取上清液于-80℃冰箱中保存以進行后續的血清生化成分分析。每個網箱另隨機取4尾草魚, 保存于-80℃冰箱中以分析全魚常規成分(2尾)以及骨骼鈣磷含量(2尾)。

試驗和飼料樣品的水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分測定: 采用105℃常溫干燥法測定水分含量,凱氏定氮法測定粗蛋白質含量, 索氏抽提法測定脂肪含量, 高溫灼燒法測定灰分含量。飼料總能采用Parr 6200氧彈量熱儀(Parr Instrument Company, Moline, IL, USA)測定。魚體的肌肉剔除后, 取頭骨、脊椎骨先于550℃灼燒, 測定灰分, 后用50%的硝酸對灰分進行消化, 最后采用等離子體原子發射光譜儀(ICP modle, IRIS Advantage (HR), Perkin Elmer Corporation, MA, USA)測定鈣、磷含量。飼料中維生素A含量檢測參照國家標準GB/T17817-2010采用高效液相色譜法進行。血清葡萄糖含量采用全自動生化分析儀(Abbott Laboratories; Abbott Park, IL, USA)測定。血清樣品中超氧化物歧化酶、MDA均采用南京建成生物工程研究所試劑盒測定。酶活性單位定義: 在37℃條件下, 每分鐘酶解1 μmol底物為1個活力單位(U)。組織勻漿液中蛋白濃度采用考馬斯亮藍法測定[15], 以牛血清白蛋白為基準物。

表 1 基礎飼料配方和基本組成Tab. 1 Ingredients and chemical composition of the basal diet for grass carp

1.5 計算公式

特定生長率(Specific growth rate, SGR, %/d)= 100×(ln末重-ln初重)/實驗天數;

成活率(Survival rate, SR, %)=100×成活魚尾數/投放魚尾數;

攝食率(Feed rate, FR, % BW/d)=100×攝食量/ [實驗天數×(初重+末重)/2];

飼料系數(Feed conversion ratio, FCR) =攝食量/ (終末體重-初始體重);

肝體比(Hepatosomatic index, HSI, %)=100×肝臟重量/末重;

臟體比(Viscerasomatic index, VSI, %)=100×臟體重量/末重;

1.6 數據統計與分析

實驗數據以平均值±標準誤表示。用SPSS19.0軟件對試驗數據進行單因素方差分析, 當試驗因子的影響顯著時, 對均值進行Duncan's多重比較。P＜0.05表示差異顯著。

2 結果

2.1 飼料中添加維生素A對草魚生長性能的影響

如表 2所示, 維生素A對草魚特定生長率、飼料轉化率均影響顯著(P＜0.05)。特定生長率隨著飼料中維生素A含量的升高呈先增加后降低的趨勢,而飼料系數則呈先減少后上升的趨勢。并且, 特定生長率的最大值以及飼料系數的最小值都在4188 IU/ kg組出現。攝食率、存活率以及肝體比沒有受到飼料中維生素A含量的影響(P＞0.05)。對特定生長率進行折線模型回歸分析得出, 養成期的草魚對維生素A的最適需求量為3184 IU/kg (圖 1)。

2.2 飼料中添加維生素A對養成期草魚血清生化指標的影響

由表 3可知, 飼料中維生素含量顯著影響血清SOD的活性(P＜0.05), 血清中SOD的活性隨著飼料中維生素A水平的增加呈現出先增加后減少的趨勢, 并且在4688 IU/kg組達到最大值。對SOD活性進行折線模型回歸分析得出, 養成期的草魚對維生素A的最適需求量為3077 IU/kg (圖 2)。但 是, 血清中Ca、P、MDA含量以及ALP活性均未顯著受到飼料中維生素A含量的影響(P＞0.05)。

2.3 維生素A對魚體體成分的影響

在表 4中, 魚體水分含量受飼料中維生素A含量影響顯著(P＜0.05), 呈先升高后下降的趨勢。但是, 魚體粗蛋白、脂肪以及灰分含量均未顯著受到飼料中維生素A含量影響 (P＞0.05)。

2.4 維生素A對養成期草魚頭骨脊椎骨灰分、Ca、P含量的影響

由表 5可知, 頭骨及脊椎骨中灰分、Ca以及P的含量以及頭骨鈣磷含量比值都受維生素A含量影響顯著(P＜0.05), 并且都呈現出先增加后降低的趨勢。2378、4688以及7218 IU/kg組的頭骨灰含量最高, 9802 IU/kg組的頭骨灰分含量顯著低于89、732以及1129 IU/kg組(P＜0.05)。頭骨Ca含量在89、732、1129以及9802 IU/kg組間沒有顯著差異(P＞0.05), 但是顯著低于4688和7218 IU/kg組(P＜0.05)。頭骨P含量在4688和7218 IU/kg組顯著高于其他實驗組(P＜0.05)。在脊椎骨中, 2378和4688 IU/kg組灰分的含量顯著性高于89和9802 IU/kg(P＜0.05)。脊椎骨的Ca、P含量在4688和7218 IU/kg組均顯著高于89 IU/kg組(P＜0.05)。在飼料中維生素A的含量對養成期草魚脊椎骨中鈣磷含量比值沒有顯著影響, 但是89 IU/kg組的頭骨鈣磷含量比值顯著低于其他實驗組, 并且在4688 IU/kg組最高。

表 2 飼料中不同維生素A含量對養成期草魚生長、攝食和存活率活性的影響Tab. 2 Effects of dietary vitamin A concentrations on growth performance, feeding and survival rate of subadult grass carp

圖 1 維生素A對養成期草魚特定生長率的影響Fig. 1 The effect of dietary VA level on SGR of subadult grass carp fed experimental diets以特定生長率進行折線模型回歸得出養成期草魚對維生素A的適宜需求量為3184 IU/kg飼料VA requirement derived from SGR by the broken-line model is 3184 IU/kg diet

3 討論

3.1 在飼料中添加維生素A對草魚生長性能的影響

盡管草魚幼魚的研究報道了飼料中缺乏維生素A會引起眼球突出、脊柱側凸等癥狀[4]。然而,在本研究中養成期草魚沒有出現任何缺乏癥。這可能與草魚養殖在池塘中架設的網箱里有關。池塘有許多富含維生素A的浮游動物與浮游植物[16],它們可能會被草魚攝取以部分滿足生長所需的維生素A, 從而使得飼料中維生素A缺乏組的草魚不表現缺乏癥。然而, 維生素A缺乏組呈現出的相對較低的特定生長率仍然表明: 維生素A在養成期草魚生長的過程中起著重要的作用。

本研究表明, 養成期草魚的特定生長率和飼料系數隨著飼料中維生素A含量的增加而變化, 飼料中適宜的維生素A含量有益于草魚的生長以及飼料利用。這與其他魚類的研究相一致[17]。本實驗基于魚體的生長得出養成期草魚適宜的維生素A需求量為3184 IU/kg, 與基于血清SOD活性得到的維生素A需求量(3077 IU/kg)相近。本研究得到的草魚維生素A需要量與巨石石斑魚的需求量(3101 IU/ kg)[6]相似, 但是比羅非魚(5850 IU/kg)[10]、大西洋比目魚(8333 IU/kg)[2]以及日本比目魚(9000 IU/kg)[7]的需求量要低。本研究所得到的養成期草魚維生素A需要量比初始體重為10.79 g的草魚幼魚的需求量(1653 IU/kg)高[4], 但是比我們前期研究的初始體重為5.0 g的草魚(高于4800 IU/kg)的需求量要低(未發表數據)。這說明不同生長階段的草魚對維生素A的需求不一樣。本研究發現過高的飼料維生素A含量會抑制草魚的生長和飼料利用。這種副作用在其他的魚類中也有報道[3,6,7,18], 高維生素A含量抑制魚類生長的機制可能與其抑制骨骼礦化、減少脊椎骨的節段數量有關系[18]。

3.2 在飼料中添加維生素A對養成期草魚血清生化指標的影響

MDA是脂質過氧化的代謝終產物, 它能反映出軀體脂質過氧化的程度, 也能間接反應機體細胞受自由基攻擊的嚴重程度[19]。SOD是參與解毒、能清除超氧陰離子自由基的二聚體酶[20], 其活力高低反應了機體清除氧自由基的能力[21]。在本研究中, 養成期草魚血清MDA的含量沒有顯著差異。但是, SOD活力在4688 IU/kg組最高, 這表明飼料中添加適宜的維生素A有助于魚體抵抗氧化應激。D'Aquino等[22]的研究也表明維生素A在對抗脂質介導的自由基損傷中起著重要的作用。與Chen等[13]的實驗結果進行對照, 養成期草魚的血清MDA在各組中沒有顯著差異, 這說明本研究的草魚處于正常的生理條件且具有非?；钴S的抗氧化系統(如SOD)。

表 3 飼料中不同維生素A含量對養成期草魚血清SOD活性、MDA、ALP、Ca、P含量的影響Tab. 3 Effects of dietary vitamin A concentrations on serum biochemistry of subadult grass carp

圖 2 維生素A對養成期草魚血清超氧化物歧化酶活性的影響Fig. 2 Effect of dietary VA level on SOD activity of subadult grass carp fed experimental diets以SOD為判斷標準, 通過折線模型得出養成期草魚對維生素A的適宜需求量為3077.4 IU/kg飼料VA requirement derived from SOD activity by the broken-line model is 3077.4 IU/kg diet

3.3 在飼料中添加維生素A對養成期草魚體成分的影響

飼料中維生素A含量對魚體生化成分的影響還未有一致的結果。在本研究中, 只有魚體水分受到維生素A含量的影響, 其他成分不受影響, 且攝食最高維生素A含量飼料組的草魚全魚中水分含量較低。對奧尼羅非魚的研究表明: 飼料中維生素A的含量水平對魚體水分和粗蛋白有一定的影響[10]。而對史氏鱘的的研究發現, 維生素A的含量對魚體成分沒有顯著影響[17]。但是, 維生素A對于巨石石斑魚[6]和日本比目魚[7]魚體中粗脂肪含量有顯著影響。

3.4 維生素A對養成期草魚血清Ca、P含量ALP活性的影響

骨骼代謝是骨骼形成及吸收的動態過程。在水生動物的骨骼構造中, Ca、P起著重要的作用, 能夠促進骨骼的形成礦化[23]。在對真鯛的研究中發現: 隨著破骨細胞數目的增加, 血漿中ALP活性增強[24]。在本實驗中維生素A含量對ALP活性及Ca、P的含量沒有顯著性影響。這與歐洲舌齒鱸中高維生素A含量組及對照組中腸道絨毛ALP活性沒有顯著差異的結果相類似[18]。但在虹鱒中, 維生素A含量為2704000 IU/kg組中ALP活性顯著性高于4000 IU/ kg組[25]。此外, Conaway等[26]的研究顯示: 在新生老鼠頭骨細胞中, 較高含量的維生素A能促進Ca2+的釋放。但是本實驗結果表明: 血清Ca、P含量及ALP活性對養成期草魚骨骼含量不是持續性敏感的, 并且可能被其他的機制而非維生素A含量所調控, 從而維持在穩定狀態。

表 4 飼料中不同維生素A含量對養成期草魚全魚常規成分含量的影響Tab. 4 Effect of dietary vitamin A concentrations on whole body proximate composition of subadult grass carp

3.5 維生素A對養成期草魚頭骨脊椎骨灰分、Ca、P含量的影響

在本實驗中, 頭骨及脊椎骨的灰分、Ca、P含量在適量的維生素A(2378或4688 IU/kg)組最高, 而在維生素A含量最高的9802 IU/kg組中最低, 這表明: 維生素A能影響養成期草魚頭骨及脊椎骨礦物質的沉積, 過量的維生素A對骨骼礦物質沉積有反作用。對牙鲆、鰈、歐洲鱸的研究發現, 不適量的維生素A會導致魚體頭骨畸形, 特別是下頜骨畸形[27]。此外, 不適量的維生素A會導致野生列牙鯻整個脊柱畸形[28]。在本實驗中, 我們沒有發現養成期草魚畸形的癥狀, 但是在89 IU/kg組頭骨中鈣磷含量比例顯著低于其他實驗組, 這可能也進一步說明維生素A在骨骼礦化中的作用, 且其對鈣磷沉積的影響機制不同。并且較高維生素A含量為2378、4688以及7218 IU/kg組草魚的骨骼中灰分、Ca、P含量較高, 同時它們也具有較高生長率組, 這說明的適宜維生素A含量可促進骨骼的礦化而改善生長。這與一些研究相一致, 其結果表明: 不適量的維生素A會損害成魚軟骨和骨骼的代謝, 阻礙魚體的生長[29]。Samarut等[30]的研究表明, 維生素A在骨骼發育過程中起著雙重作用: 在發育的早期通過外源性視黃酸的處理可以阻礙成骨細胞的分化, 在發育后期(成骨細胞成熟后), 維生素A會發揮相反的作用促進成骨細胞的活性而增強骨骼的礦化。本研究顯示, 在適量的維生素A范圍內, 頭骨及脊椎骨中Ca、P含量隨著維生素A水平的增加而增加。這表明適量的維生素A攝入能夠促進養成期草魚骨骼的礦化。

表 5 維生素A對養成期草魚頭骨脊椎骨灰分、鈣、磷含量以及鈣磷含量比值的影響Tab. 5 Effects of dietary vitamin A concentrations on Ca, P and ash content and Ca/P in skull and vertebra of subadult grass carp (g/kg in dry matter)

4 結論

本研究表明, 養成期草魚對維生素A的需求為3184 IU/kg。適宜的飼料維生素A含量能夠顯著提升養成期草魚的生長、飼料的利用和血清中的抗氧化應答。過高的飼料維生素A含量會阻礙養成期草魚的生長, 影響魚體水分含量。同時, 適量維生素A能夠促進魚體頭骨脊椎骨中Ca、P的沉積, 從而促進骨骼的礦化。但是過高的飼料維生素A含量也會抑制Ca、P的沉積。

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EFFECTS OF DIETARY VITAMIN A ON GROWTH PERFORMANCE AND CALCIUM AND PHOSPHORUS CONTENTS IN BONE OF SUBADULT GRASS CARP (CTENOPHARYNGODON IDELLUS)

LIU Meng-Mei1, CHEN Jiao-Jiao1, ZHU Wen-Huan1, TAN Qing-Song1,2, WU Fan1and HAN Dong2,3

(1. Key Laboratory of Freshwater Animal Breeding, Ministry of Agriculture of China, Fisheries College, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. Freshwater Aquaculture Collaborative Innovation Center of Hubei Province, Wuhan 430070, China; 3. State key laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China)

To determine the optimum dietary requirement of vitamin A (VA) of subadult grass carp (Ctenopharyngodon idellus), seven isoenergetic and isonitrogenous semi-purified diets were formulated to contain VA level at 89, 732, 1129, 2378, 4688, 7218 and 9802 IU/kg diet respectively, for a 12-week growth trial that was conducted in 21 netcages located in an earth pond. The results indicated that dietary VA level significantly regulated the specific growth rate (SGR) and feed conversion ratio (FCR) of subadult grass carp (P＜0.05) with the highest SGR and the lowest FCR both in 4688 IU/kg group. Feeding rate, survival rate and hepatosomatic index were not affected by dietary VA level (P＞0.05). Dietary VA level showed significant (P＜0.05) effect on serum SOD activity with the highest SOD values in 4688 IU/kg group. Serum ALP activity, MDA, calcium (Ca) and phosphorus (P) contents were not significantly (P＞0.05) affected by dietary VA level. Body moisture content in 9802 IU/kg group was significantly lower. Body lipid, protein and ash contents were not affected by dietary VA level (P＞0.05). The ash contents either in skull or in vertebra were significantly affected (P＜0.05) by dietary VA level. The higher Ca and P contents in skull and vertebra were both observed in 4688 and 7218 IU/kg groups (P＜0.05). Broken-line analysis for the SGR of fish suggested that the optimal dietary VA content for subadult grass carp was 3184 IU/kg diet.

Subadult Grass carp; Vitamin A; Growth performance; Biochemical analysis; Bone homeostasis

S965.1

A

1000-3207(2017)01-0101-07

10.7541/2017.13

2016-01-12;

2016-04-21

公益性行業(農業)科研專項經費 (201003020)資助 [Supported by Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201003020)]

劉夢梅(1990—), 女, 湖北武漢人; 碩士研究生; 研究方向為水產動物營養與飼料。E-mail: 623589708@qq.com

譚青松(1971—), 男, 湖南常寧人; 副教授; 研究方向為水產動物營養與飼料。E-mail: tanqs2000@163.com