不同產地厚竹稈形結構比較

張 雷，楊光耀，2，黎祖堯，2，張艷華，孫婭東，李 苑

(1．江西農業大學林學院，江西 南昌 330045； 2．江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045)

不同產地厚竹稈形結構比較

張 雷1，楊光耀1，2，黎祖堯1，2，張艷華1，孫婭東1，李 苑1

(1．江西農業大學林學院，江西 南昌 330045； 2．江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045)

[目的]探索厚竹的稈形結構特征，了解不同產地厚竹竹稈的變異情況。[方法]采用相對標準偏差(RSD)、Pearson相關系數和離差平方和聚類等方法，分析和比較了厚竹原產地和10個引種地的竹稈性狀、變異情況和稈形結構。[結果]不同產地厚竹的竹稈高度和直徑差異較大，但厚壁性狀和稈節數比較穩定。竹稈高度、直徑和竹壁厚度間均呈極顯著正相關關系；竹稈尖削度與竹稈高度、直徑和竹壁厚度間均呈極顯著負性相關；竹稈壁厚率與枝下高和竹稈實心處高度呈極顯著負性相關，與高度和直徑呈顯著負相關，與稈節數和竹壁厚度相關性不顯著；竹稈節數與其他稈形性狀的相關性相對較小，僅與高度、分枝處的直徑和竹壁厚度呈顯著正相關。竹稈相對全高、相對枝下高、相對實心高、竹稈壁厚率等稈形結構因子比較穩定，RSD值均在20%以下，特別是竹稈壁厚率的RSD值僅8%；但竹稈尖削度變異大，RSD值達到了36%。[結論]厚竹稈形規格因產地的生長環境和經營措施不同而差異較大，但厚壁性狀、竹稈節數及稈形結構在不同的產地均比較穩定，適宜在黃河至南嶺大范圍引種推廣。

厚竹；產地；竹稈性狀；稈形結構

竹子的稈形是決定竹材利用率和加工方向的重要指標之一，也是衡量一個竹種材性優良與否的重要指標，一直以來都是竹子研究中的重要內容。蘇文會、彭穎和陳建設等分別對簕竹屬車筒竹(Bambusasinospinosa)、大木竹(B.wenchouensis)、箣竹(B.blumeana)和緬竹(B.burmanica)的稈形特征進行了研究[1-4]，余學軍等研究了小佛肚竹(B.ventricosaMcClure)的稈形變異規律[5]，范怡進行了腫節少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)的稈形特征研究[6]，馬蘭濤對綠竹屬的吊絲單竹(Dendrocalamopsisvario-striata)和大頭典竹(D.beecheyanavar．pubescens)稈形特征進行了比較[7]，郭子武等對牡竹屬中勃氏甜龍竹(Dendrocalamusbrandisii)、馬來麻竹(D.asper)、花吊絲竹(D.minovar.amoenus)的稈形質量及材性進行比較研究[8]。毛竹(Phyllostachysedulis)是我國分布范圍廣，利用價值高的竹種，對毛竹稈形的研究更加深入和全面，在研究稈形結構特征的基礎上，進一步研究了施肥、氣候、海拔和經營水平等對毛竹稈形的影響[9-12]，唐翠彬等研究了壽竹(Ph.reticulate‘Shouzhu’)的稈形特征及纖維形態[13]。結果表明，不同竹種之間稈形特征有明顯差異，生長環境和經營措施對竹子稈形的影響比較大。

厚竹(Phyllostachysedulis‘Pachyloen’)為江西省特有的筍、材使用價值均優的毛竹優良變異品種，上世紀80年代發現于江西省西部萬載縣林區，1980年從原產地引種至宜豐縣黃崗鄉，1993年引種至江西農業大學竹種園。從2002年開始，先后將其從江西農業大學竹種園引種至江西省贛州市、南昌縣、貴溪市、福建省永安市、浙江省富陽市、安徽省黃山市、湖南省長沙市、益陽市、河南省信陽市等地。厚竹因其稈壁厚度和竹稈壁厚率是等徑毛竹的2.0倍[14]且性狀穩定而得名。其抗逆性、光能利用率、N代謝和利用水平均高于毛竹及其他變型[15-16]。過去對厚竹的研究主要集中在種質性狀、生長特性和繁育技術等方面[17]。方楷等對厚竹原產地與引種地的竹材成分質量進行了比較，表明引種地和原產地間竹材的營養元素含量存在顯著差異[18]；楊光耀和肖德興等對厚竹的竹材沖擊韌性和莖稈解剖結構進行了研究[19-20]。關于厚竹稈形結構特征及不同產地間的變異情況研究未見報道。本研究將通過調查原產地和不同引種地厚竹的稈形性狀，比較分析各性狀間的差異性和相關性，旨在探索厚竹的稈形結構特征和不同產地的稈形變異規律，為科學利用和合理推廣這一優良種質資源，有效經營厚竹林等提供科學依據。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況

本次研究的竹稈分別采集于江西、福建、浙江、安徽、湖南、河南等6省11個厚竹種植基地，采集時間為2016年3月28日至4月10日。試驗材料采集地點及各采集地的基本情況和林分狀況如表1。

表1 厚竹產地情況

1．2 樣品采集

將每個厚竹種植基地分為3個區域，每個區域調查林分狀況、母竹和發筍情況，在林分中部選取一株2014年成竹、胸徑最大、生長健壯的立竹作為試驗用竹。將立竹齊地砍倒，去除枝葉，測量竹稈長、分枝高、胸徑和分枝處直徑，然后從竹稈基部往上將竹稈鋸成長1 m的稈段至竹梢段長度小于1 m，分段編號，每株竹打成一捆運回江西農業大學。在江西農業大學試驗室內分別測量每株試驗竹稈的：基部直徑、基部竹壁厚度(簡稱壁厚)、胸徑、胸高處壁厚、分枝處壁厚、竹稈實心處高度、稈節數、節間長、各1 m段竹稈上端直徑和壁厚、整株竹稈1/4、1/2和3/4長度處的直徑和壁厚。

1．3 數據處理方法

用Excel 2003進行數據預處理，SPSS 16.0軟件分析相對標準差(RSD)，采用離差平方和法進行聚類分析，Pearson相關系數法分析竹稈性狀的相關性。

2 結果與分析

2．1 不同產地厚竹竹稈主要形態特征

通過測量，11個厚竹產地竹稈的高度、枝下高、實心處高度、竹節數，以及竹稈基部、胸高處、分枝處、竹稈高度的1/4、1/2和3/4處的竹稈直徑和竹壁厚度如表2。

表2 不同產地厚竹竹稈性狀

由表2可見，11個產地的厚竹竹稈規格差異較大。萬載、富陽、黃山、農大和長沙的稈形相對比較高大，立竹高度9 m以上，胸徑>5 cm，胸高處壁厚>1.10 cm。贛州、信陽、永安和益陽的稈形規格中等，高度6.09～7.85 m，胸徑3.14～4.73 cm，胸高處壁厚0.93～1.13 cm。塔城和貴溪的立竹規格最小，高度<5.20 m，胸徑<2.90 cm，胸高處壁厚≤1.00 cm。

進一步比較厚竹稈節數、高度、枝下高、竹稈實心處高度、胸徑、分枝處直徑、基部、胸高處和分枝處竹壁厚度等主要性狀指標的RSD穩定性，結果如表3。

從表3可知，由于原產地和不同引種地經營措施和生長環境的不同，立竹高度、枝下高、竹稈實心處高度、胸徑和分枝處直徑的RSD值均超過25%，但竹稈節數、基部、胸高處和分枝處竹壁厚度的RSD值均在25%以下，說明厚竹稈節數和厚壁性狀比較穩定。

2．2 厚竹稈形性狀相關性分析

對11個產地厚竹稈形因子進行相關性分析和雙側檢驗，結果如表4。

表3 厚竹竹稈性狀變異情況

表4 厚竹竹稈性狀相關系數

由表4可知，厚竹稈形性狀間的相關系數大部分都達到顯著或極顯著水平，表明大多數稈形因子間均存在較高的相關性。在各個稈形性狀中，高度性狀(全高、枝下高、實心高)、直徑性狀(基部直徑、胸徑、分枝處直徑)和壁厚性狀(基部壁厚、胸高處壁厚、分枝處壁厚)間均呈極顯著正相關；竹稈尖削度與高度性狀、直徑性狀和壁厚性狀間均呈極顯著負性相關；竹稈壁厚率與枝下高和實心高呈極顯著負性相關，與高度、基部直徑、胸徑和分枝處直徑呈顯著負相關，與稈節數和壁厚性狀相關性不顯著；稈節數與其他稈形性狀的相關性相對較小，僅與高度、分枝處的直徑和壁厚呈顯著正相關，與其他稈形性狀相關性不顯著。說明竹稈越高，竹子越大，竹壁越厚，竹節較多，竹稈尖削度越小，壁厚率越低。竹稈節數較多，則竹稈相對較高，分枝處的直徑較大，竹壁較厚。

2．3 厚竹稈形結構分析

為了比較不同產地厚竹竹稈的稈形結構，分別計算各產地竹稈的相對全高、相對枝下高、相對實心高、竹稈壁厚率和尖削度[16]等結構特征因子，如表5。

其中：相對全高=竹稈全高/胸徑；相對枝下高=枝下高/胸徑；相對實心高=竹稈實心處高度/胸徑。

式中：AWRT為竹稈壁厚率，TAP為竹稈尖削度，Ti為立竹在第i區段高處的竹壁厚度，di為立竹在第i區段高處竹稈直徑，Hi為竹稈在第i段長度，TH為立竹全高，DBH為立竹胸徑，n(i=1，2，3……，n) 為竹稈分成的區段數。

表5 不同產地厚竹稈形結構特征

由表5可知，不同產地厚竹的相對全高、相對枝下高、相對實心高、竹稈壁厚率等稈形結構因子RSD值均在20%以下，特別是竹稈壁厚率的RSD值僅8%，說明厚竹的相對全高、相對枝下高、相對實心高、竹稈壁厚率等稈形結構相當穩定。但竹稈尖削度變異大，RSD值達到了36%。立竹越矮小，尖削度越大，如塔城、貴溪和益陽的立竹比較矮小，竹稈尖削度值均在0.10以上，富陽、黃山、長沙和農大的立竹相對比較高大，竹稈尖削度值均在0.06以下。其他產地的立竹規格中等，竹稈尖削度值在0.06～0.10之間。

采用離差平方和法，利用歐氏距離作為樣品的測度，2個樣本間用類間平均聯鎖法鏈接，對11個產地竹稈進行分層聚類分析[17]，樹形圖結果如圖1。

圖1 厚竹稈形結構聚類樹形圖Fig.1 The clustering dendrogram of culm structure of P. edulis ‘Pachyloen’ growing in different habitats

由圖1可知，當λ=8時，基于稈形結構因子可將11個產地的厚竹分為4類。富陽、農大、長沙和贛州為一類，相對全高和竹稈壁厚率值均最小，相對實心高和竹稈尖削度值比較小。貴溪、益陽、黃山、萬載、永安為一類，相對全高和竹稈壁厚率中等，相對實心高偏大，竹稈尖削度偏大。塔城和信陽各為一類，塔城的竹稈厚壁率和尖削度最大，相對實心高最小，信陽的相對全高最大，竹稈壁厚率較大。說明立竹胸徑相同時，信陽的厚竹竹稈最高；塔城的厚竹稈壁最厚，竹稈實心的高度最低，尖削度最大；富陽、農大、長沙和贛州的厚竹高度相對低，竹壁相對較??；貴溪、益陽、黃山、萬載、永安的厚竹高度和竹壁厚度中等，竹稈實心處較高，尖削度較大。

3 結論與討論

不同產地的厚竹竹稈規格差異較大，立竹高度、枝下高、竹稈實心處高度、胸徑和分枝處直徑差異較大，但竹稈節數和竹壁厚度相對穩定。原因是萬載為厚竹原產地的天然林群落，盡管經營較差，厚竹仍然處于上層林相，是優勢樹種；富陽、黃山、長沙和農大的立地條件和經營都比較好，林相也比較整齊，這些產地的竹稈相對比較高大。但貴溪是2012年才引種栽植，還未達到正常林分，塔城的厚竹栽植于毛紅椿林下，厚竹處于林下，生長不好，故這兩個產地的厚竹均比較矮小。竹壁厚度是厚竹區別于毛竹其他變型的主要性狀，竹稈節數和竹壁厚度主要受遺傳基因控制，竹類植物在竹筍破土前其稈節數已經確定，其徑向生長也已基本停止，相對來說受生長環境的影響比較小，故不同產地厚竹的稈節數和竹壁厚度比較穩定。

厚竹各稈形性狀間相關性顯著。所有高度、粗度和壁厚性狀間均呈極顯著正相關；竹稈尖削度與高度、粗度和壁厚性狀間均呈極顯著負性相關；竹稈壁厚率與枝下高和實心高呈極顯著負性相關，與高度、基部直徑、胸徑和分枝處直徑呈顯著負相關，與稈節數和壁厚性狀相關性不顯著；稈節數與其他稈形性狀的相關性相對較小，僅與高度、分枝處的直徑和壁厚呈顯著正相關，與其他稈形性狀相關性不顯著。厚竹的高度或胸徑均可作為判斷稈形質量的重要指標。

厚竹的相對全高、相對枝下高、相對實心高、竹稈壁厚率等稈形結構因子比較穩定，特別是竹稈壁厚率非常穩定，其RSD值僅8%，但竹稈尖削度變異大，其RSD值達到了36%。立竹越矮小，尖削度越大。在11個厚竹產地中，富陽、農大、長沙和贛州的相對全高和竹稈壁厚率值均最小，相對實心高和竹稈尖削度較??；貴溪、益陽、黃山、萬載、永安的相對全高和竹稈壁厚率中等，相對實心高偏大，竹稈尖削度偏大；塔城的竹稈厚壁率和尖削度最大，相對實心高最??；信陽的相對全高最大，竹稈壁厚率較大。

厚竹在江西、福建、浙江、安徽、湖南、河南等6省11個栽植地的生長正常，稈形結構特征比較穩定，可在黃河至南嶺區域內作為筍材兼用竹種推廣。但是，植物的生態自適應性主要通過對環境作用的生理生化反應等一系列過程來實現[21-22]，本次研究的厚竹來自同一個無性系，遺傳基因完全相同，但不同產地的竹稈規格和稈形結構出現較大差異，原因可能是厚竹生態自適應性的體現[22]。今后應加強生長環境對厚竹生長發育的影響研究，從生理生化反應、覓食策略、組織結構變化以及表型可塑性等層面探索厚竹生長發育及稈形性狀等對環境因子的響應機制，以利于更好地擴大和高效利用這一優良種質資源。

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Form and Structure of Bamboo Culm ofPhyllostachysedulis‘Pachyloen’Growing in Different Habitats

ZHANG Lei1，YANG Guaun-yao1,2，LI Zu-yao1,2，ZHANG Yah-hua1，SUN Ya-dong1，LI Yuan1

(1．Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045，Jiangxi，China；2．Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization，Nanchang 330045，Jiangxi，China)

This study aims to explore the culm morphological and structural characteristics ofPhyllostachysedulis‘Pachyloen’, and understand how the culm varies with place of origin. The relative standard deviation (RSD), Pearson correlation coefficient, the sum of squares, and clustering methods were used to analyze and compare the bamboo culm morphological and structural characteristics ofPh.edulis‘Pachyloen’ from 11 planting bases. The results showed that the culm height and diameter varied relatively large with place of origin, while the thickness and internode number were quite stable. The full height, height under the first branch, solid height, culm wall thickness ratio, were relatively constant, the RSD values were all less than 20%, only 8% for the culm wall thickness ratio especially. Yet, the culm taperingness varied quite significantly, with an RSD value of 36%. In short, the culm size ofPh.edulis‘Pachyloen’ varied to a large extend with the environment and planting condition, yet the culm wall thickness, internode number, and culm structure is quite constant over different locations. It is a species suitable for large scale introduction to the area between Yellow River and Nanling Mountain.

Phyllostachysedulis‘Pachyloen’; Habitats; Culm traits; Culm structure

2016-12-25

國家科技支撐計劃課題(2015BAD04B01)；江西省重點科技成果轉移轉化項目(20133ACI90001)

張雷，碩士研究生。 通信作者：黎祖堯，副教授，從事森林培育研究。E-mail：jxlizuyao@126.com