花后增溫對雙季優質稻產量和品質的影響

楊陶陶 孫艷妮 曾研華 黃 山,? 張 俊譚雪明 曾勇軍 潘曉華

(1 江西農業大學/教育部江西省作物生理生態與遺傳育種重點實驗室,江西 南昌 330045；2中國農業科學院作物科學研究所,北京 100081)

水稻(Oryza.sativa L.)是世界上最重要的糧食作物之一。我國是全球最大的稻谷生產國,稻谷總產量占全球稻谷總量的三分之一[1],其中雙季稻產量占我國稻谷產量的33.5%[2]。隨著我國人民生活水平的提升,對優質稻米的需求量日益增加。圍繞這一目標,兼顧水稻高產和優質一直是科研工作者奮斗的重要方向。據報道,過去100年全球地表平均氣溫升高了0.72℃,由此預測,到21 世紀末全球平均氣溫將上升0.3～4.8℃,且夜間溫度上升幅度明顯高于白天[3]。研究發現氣溫的增加直接影響水稻的產量和品質[1]。因此,研究南方雙季優質稻產量和品質對氣候變暖的響應具有重要意義。

灌漿結實期的溫度對水稻產量和稻米品質的形成至關重要[4-6]。研究發現灌漿結實期高溫會降低稻米的加工品質和外觀品質[7-8]。Dou 等[1]和Ashida 等[9]研究表明,增溫顯著降低了直鏈淀粉含量,并顯著增加了稻米中蛋白質含量。Liu 等[10]研究發現灌漿結實期高溫會影響稻米淀粉顆粒粒徑分布,提高大淀粉顆粒的比例,從而顯著提高稻米淀粉顆粒平均粒徑。Dou等[1]研究表明,增溫使稻米淀粉的峰值粘度(rapid viscosity analyzer,RVA)、熱漿粘度、最終粘度、崩解值和糊化溫度均呈上升趨勢,而消減值和回復值均呈下降趨勢。上述研究主要采用溫室或生長箱等設施研究溫度對稻米品質的影響[11-14],但密閉性設施可能會改變光照、風速、濕度等氣象因子,無法反映田間條件下氣溫升高對水稻生長的影響[15-16]。而開放式主動增溫(free air temperature increase,FATI)方式為向下輻射紅外線,屬于非破壞開放式增溫,對農田的光照、濕度和風速影響較小,且不會改變生態系統溫度的變化規律[17]。目前,我國有關稻田開放式主動增溫的研究多集中在稻麥系統[18-19],而雙季優質稻產量和稻米品質對花后開放式增溫的響應尚未見報道。本研究通過在雙季稻區建立開放式遠紅外主動增溫系統,研究花后增溫對雙季稻產量和稻米品質的影響,以期為未來氣候變暖下雙季優質稻的優質豐產栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及供試材料

供試水稻品種：早稻為金早47(常規秈稻)和兩優287(雜交秈稻)；晚稻為象牙香珍(常規秈稻)、萬象優華占(雜交秈稻)和甬優5550(秈粳雜交稻),均由江西農業大學教育部作物生理生態與遺傳育種重點實驗室提供。

1.2 試驗設計

試驗設置2 個處理,1)花后增溫(post-anthesis warming,PAW)：水稻從抽穗期到成熟期晝夜持續增溫；2)不增溫(CK)：安裝與增溫處理相同的裝置,但不供電。采用隨機區組設計,3 次重復,每個小區面積為50 m2(長10 m×寬5 m)。每個品種實際有效面積為2 m2。

試驗采用開放式增溫系統進行增溫處理,該系統參照董文軍等[20]的設計方案,并略做修改。開放式增溫系統由3 個單元組成,分別為動力單元、遠紅外加熱單元和溫度監測單元。其中,動力單元為380 Ⅴ交流電；遠紅外加熱單元(江蘇大德特種光源有限公司)分為用于固定的不銹鋼三角支架(高200 cm,寬220 cm)、用于反射紅外線的不銹鋼反射罩(長200 cm,寬20 cm)和用于加熱的遠紅外黑體管(額定功率為1 500 W,長180 cm,直徑1.8 cm)；溫度監測單元由3個ZDR-41 溫度傳感器(杭州澤大儀器有限公司)組成。

水稻冠層溫度由溫度記錄儀自動記錄,記錄間隔為30 min,溫度探頭保持在遠紅外黑體管中間正下方的水稻穗中部,增溫裝置與溫度探頭之間的距離為0.75 m。由表1 可知,與CK 相比,早稻抽穗后全天增溫1.29℃,晚稻抽穗后全天增溫1.73℃；早稻抽穗后最低溫增加1.77℃,最高溫增加1.46℃；晚稻抽穗后最低溫度增加2.06℃,最高溫度增加0.96℃。從夜間增溫效果來看,與CK 相比,早稻抽穗后增溫1.48℃,晚稻抽穗后增溫2.14℃。從白天增溫效果來看,與CK 相比,早稻抽穗后增溫1.18℃,晚稻抽穗后增溫1.49℃。

表1 不同處理下水稻生育期和冠層溫度的差異Table 1 Differences in rice growth stage and canopy temperature between difference treatments

1.3 田間管理

早稻于4月1日播種,4月28日移栽,栽插規格20 cm×12 cm,每穴3 苗。氮肥為尿素(N 含量為46%),施用量為(純氮)165 kg·hm-2,基肥∶分蘗肥∶穗肥=5 ∶2 ∶3；磷肥為鈣鎂磷肥(P2O5含量為12%),施用量為(P2O5)82.5 kg·hm-2,全做基肥；鉀肥為氯化鉀(K2O 含量為60%),施用量為(K2O)148.5 kg·hm-2,基肥∶穗肥=7 ∶3。

晚稻試驗于6月27日播種,7月26日移栽,栽插規格25 cm×13 cm,每穴2 苗。氮肥為尿素(N 含量為46%),施用量為(純氮)210 kg·hm-2,基肥∶分蘗肥∶穗肥=4 ∶2 ∶4；磷肥為鈣鎂磷肥(P2O5含量為12%),施用量為(P2O5)105 kg·hm-2,全做基肥；鉀肥為氯化鉀(K2O 含量為60%),施用量為(K2O)189 kg·hm-2,基肥∶穗肥=7 ∶3。其他田間管理措施與高產優質雙季稻生產相同。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 產量及其構成 于成熟期在每個小區的遠紅外黑體管兩側對稱位置收取水稻50 穴用于測定實際產量。每個小區調查50 穴用于計算平均有效穗數,根據平均有效穗數每個小區取5 穴用于測定每穗粒數、結實率和千粒重。

1.4.2 稻米品質 糙米率(%)、精米率(%)、整精米率(%)、堊白粒率(%)、堊白度(%)、直鏈淀粉含量(%)按照GB/T 17891-2017[21]測定,其中蛋白質含量(%)采用凱氏定氮法測定換算系數為5.95[4]。

虛擬現實（Virtual Reality）簡稱VR，是一種比普通模擬技術更為高級的模擬仿真技術。它利用計算機技術建立一種更為逼真的三維虛擬環境，讓用戶有一種“身臨其境”的感覺，高端的虛擬現實除了提供視覺和聽覺感受外，還提供觸覺、嗅覺等感受。更為重要的是，在這樣的環境中，用戶還能夠與環境或其中的對象實時交互，如漫游虛擬世界、操作虛擬設備等。這種技術在計算機輔助教學、網絡教學和模擬訓練等領域具有廣闊的應用前景。在網絡課件中用到的虛擬現實技術主要有VRML、Web3D和虛擬全景，Web3D是用于網絡環境的實時三維技術，廣義的Web3D包括VRML和虛擬全景。

1.4.3 淀粉顆粒粒徑分布 利用Mastersizer 3000 馬爾文激光粒度儀(英國馬爾文儀器有限公司)測定[10]。

1.4.4 米粉RVA 特征譜 利用快速黏度分析儀(Newport Scientific 儀器公司,澳大利亞)按照美國谷物化學協會(AACC,61-02.01) 標準操作規程測定[22],測定指標包括峰值黏度(cP)、熱漿黏度(cP)、最終黏度(cP)、崩解值(cP)、消減值(cP)和糊化溫度(℃)。

1.5 數據分析

試驗數據采用DPS 7.5 進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 產量和產量構成

由表2 可知,花后增溫對雙季早晚稻產量和產量構成(有效穗數、每穗粒數、結實率、千粒重)均無顯著影響。

表2 花后增溫對雙季優質稻產量和產量構成的影響Table 2 Effect of post-anthesis warming on grain yield and yield components of double-cropped high-quality rice cultivars

2.2 稻米品質

由表3 可知,花后增溫對早稻稻米的加工品質無顯著影響,但提高了晚稻稻米的加工品質,其中象牙香珍的糙米率和整精米率分別顯著提高2.7%和4.5%；萬象優華占的糙米率顯著提高1.7%；甬優5550 的整精米率顯著提高了6.0%?；ê笤鰷亟档土嗽缤淼镜久椎耐庥^品質,其中早稻金早47 和兩優287 的堊白度分別顯著增加13.5%和18.5%；晚稻象牙香珍的堊白粒率和堊白度分別顯著增加43.8%和48.5%,萬象優華占的堊白粒率、堊白度分別顯著增加37.22%、27.3%?；ê笤鰷靥岣吡嗽缤淼揪字械鞍踪|含量,降低了早晚稻精米中直鏈淀粉含量,其中,金早47 的蛋白質含量顯著增加7.2%,象牙香珍的蛋白質含量顯著增加10.3%,甬優5550 的蛋白質含量顯著提高了8.3%,金早47、甬優5550 的直鏈淀粉含量分別顯著降低6.0%、7.3%。

表3 花后增溫對稻米加工品質、外觀品質、蛋白質和直鏈淀粉含量的影響Table 3 Effect of post-anthesis warming on grain milling quality, appearance quality, protein and amylose content /%

2.3 淀粉顆粒粒徑分布

由圖1 可知,早晚稻稻米淀粉顆粒粒徑分布基本符合正態分布,5 個品種的淀粉顆粒分布(數量分布)均在1～20 μm 之間,花后增溫會影響淀粉顆粒粒徑分布,且各品種淀粉顆粒粒徑分布變化一致,花后增溫降低了1～4 μm 淀粉顆粒數量百分比,提高了4 ～20 μm淀粉顆粒數量百分比?；ê笤鰷靥岣吡说矸垲w粒平均粒徑(圖1-F),其中象牙香珍和萬象優華占的淀粉顆粒平均粒徑分別顯著提高了1.92%和5.67%。

2.4 米粉RVA 特征值

稻米米粉RVA 特征譜是指在加熱、高溫和冷卻過程中,米粉的粘滯性發生一系列變化所形成的米粉糊的粘度譜,可以反映米粉熱物理特性,是評價稻米蒸煮品質優劣的重要指標之一。由表4 可知,花后增溫稻米米粉RVA 譜特征值在季別和品種間存在較大差異?；ê笤鰷貙υ绲镜久酌追跼VA 特征值無顯著影響,但對晚稻稻米米粉RVA 特征值的影響較大,花后增溫能顯著降低象牙香珍稻米米粉的最終粘度和消減值,但顯著提高了其糊化溫度；花后增溫顯著提高了甬優5550 的峰值粘度、熱漿粘度和最終粘度,但顯著降低了其消減值和糊化溫度。

由RVA 特征值與蛋白質含量、直鏈淀粉含量和淀粉顆粒平均粒徑之間的相關分析可知(表5),蛋白質含量與峰值粘度和崩解值均呈極顯著負相關,與最終粘度呈顯著正相關,與消減值呈極顯著正相關；直鏈淀粉含量與峰值粘度呈顯著負相關,與熱漿粘度呈顯著正相關,與崩解值呈極顯著負相關,與最終粘度和消減值呈極顯著正相關；淀粉顆粒平均粒徑與峰值粘度呈顯著正相關。

圖1 花后增溫對淀粉顆粒粒徑分布(數量分布)和平均粒徑的影響Fig.1 Effect of post-anthesis warming on the starch granules size distribution(number-based percentages) and average diameter

表4 花后增溫對米粉RVA 特征值的影響Table 4 Effect of post-anthesis warming on the RVA characteristics of rice flour

表5 RVA 特征值與蛋白質含量、直鏈淀粉含量和淀粉顆粒平均粒徑之間的相關分析Table 5 Correlation between protein content, amylose content and granules average diameter with RVA characteristics

3 討論

3.1 產量和產量構成

影響水稻產量的主要因素有效穗數、每穗粒數、結實率和千粒重,花后增溫主要影響結實率和千粒重,進而影響水稻產量。抽穗至成熟期的日最低溫度(Tmin)＜14.0℃或日最高溫度(Tmax)＞37.7℃均會對水稻的結實率和千粒重產生較大影響[23]。研究表明,花后增溫3～6℃(Tmax＞37.7℃)會降低花粉活力和籽粒灌漿平均速率,從而顯著降低水稻的結實率和千粒重[5,11-12,14],進而影響水稻產量。Dong 等[19]和Wang等[24]研究發現增溫幅度為1.0 ～2.0℃時,對水稻的千粒重和結實率均無顯著影響。Chen 等[18]研究也表明,增溫1.0℃時,對早稻、晚稻和一季稻的千粒重和結實率均無顯著影響。這與本研究結果相同。本研究中,早稻抽穗后增溫1.29℃(Tmax=33.63℃,Tmin=25.18℃),晚稻抽穗后增溫1.73℃(Tmax=31.16℃,Tmin=15.45℃),增溫幅度較小,均不會對早晚稻的千粒重和結實率產生較大影響,且晚稻灌漿后期的日最低溫較低,增溫還能夠緩解低溫冷害對水稻的不利影響。因此,花后增溫(＜2℃)對雙季稻的產量無顯著影響。

3.2 稻米品質

稻米的加工品質包括糙米率、精米率和整精米率。研究發現全天增溫和夜溫增加均會降低稻米的加工品質[2,25-26],而董文軍[16]研究認為,增溫對稻米加工品質的影響在年度和品種間存在顯著差異。稻米的加工品質與灌漿結實期的日均溫和品種特性有關[27]。李林等[28]研究發現灌漿前期日均溫度高于26℃或低于21℃均會降低稻米的加工品質。稻米中蛋白質的含量也會影響稻米的加工品質,較高的蛋白質含量使得蛋白體在淀粉細胞中填充較緊密,籽粒強度更大,從而提高了稻米的加工品質[27]。本試驗中,花后增溫對早稻稻米的加工品質影響較小,但提高了晚稻稻米的加工品質,花后增溫對稻米的加工品質在品種間和早晚稻之間存在較大差異。這與前人研究結果不同。因此還需要進一步研究花后增溫對稻米加工品質的影響。研究表明,增溫對稻米外觀品質的影響較為一致,不同的增溫條件均會增加稻米堊白度和堊白粒率,使稻米外觀品質變差[2,16,20]。這與本研究結果一致。這是由于溫度升高會加速早期胚乳細胞的生長速度和灌漿速率,導致籽粒灌漿不充實[28]。

蛋白質是評價稻米營養品質的重要指標,同時也會影響稻米的食味品質。蛋白質合成主要受灌漿前期溫度的影響,而灌漿后期影響較小[29]。不同稻米品種之間蛋白質含量對溫度的響應不同,大多數稻米品種的蛋白質含量隨著溫度的增加而增加[30]。這與本研究結果一致。本試驗結果表明,花后增溫均提高了早晚稻稻米蛋白質含量,但品種之間差異較大。直鏈淀粉含量是評價稻米食味品質的重要指標。高直鏈淀粉含量稻米的食味品質要低于低直鏈淀粉含量的稻米[31]。本研究中,早晚稻不同品種直鏈淀粉含量對花后增溫的響應一致,花后增溫均降低了早晚稻各品種的直鏈淀粉含量。結合態淀粉合成酶是調控直鏈淀粉合成的關鍵性酶[32],其靶基因為Wx[33],增溫會影響Wx 的轉錄水平和結合態淀粉合成酶活性,從而影響直鏈淀粉的合成[34-35]。淀粉顆粒粒徑分布和淀粉的糊化特性和流變特性有關[36]。Liu 等[10]研究表明,增溫增加了淀粉顆粒的平均粒徑和大淀粉顆粒(＞2.6 μm)的比例,從而提高了淀粉的糊化溫度,改變了淀粉的消化率。這與本研究中,花后增溫提高了稻米淀粉粒平均粒徑的結果一致。

RVA 譜特征值與稻米的蒸煮食味品質具有較好的相關性,優質稻米具有較高的崩解值,較小的消減值[4,37]。Dou 等[1]和Liu 等[4]研究表明,花后增溫提高了米粉崩解值,降低了其消減值。這與本研究結果相同。本研究中,花后增溫顯著降低了米粉的消減值,但對崩解值無顯著影響,這可能與峰值粘度的提高有關。研究發現米飯的硬度與消減值呈正相關,與崩解值呈負相關[2],因此僅從米飯的硬度方面來說,增溫能改善稻米的食味品質。本研究發現蛋白質含量和直鏈淀粉含量與崩解值呈極顯著負相關,與消減值呈極顯著正相關,花后增溫提高了蛋白質含量,但降低了直鏈淀粉含量。因此,增溫條件下蛋白質和直鏈淀粉含量的變化對稻米蒸煮食味品質的影響是相矛盾的。品種特性、直鏈淀粉含量、蛋白質含量、支鏈淀粉結構和淀粉顆粒粒徑分布等均會對米粉RVA 譜特征值和稻米的食味值產生影響[10,38-39],單一指標的變化不能完全決定稻米的食味品質,且食味品質受人的主觀影響較大。因此,今后研究中需要開展品嘗測試以明確花后增溫的對稻米食味品質的影響。

4 結論

本研究結果表明,在FATI 系統下,早稻花后增溫1.29℃,晚稻花后增溫1.73℃,對早晚稻產量和產量構成均無顯著影響?；ê笤鰷貙е略缤淼镜耐庥^品質變差,但對晚稻的加工品質有改善作用。同時提高了早晚稻的營養品質?；ê笤鰷亟档土嗽缤淼局辨湹矸酆?提高了淀粉顆粒平均粒徑,但對米粉RVA 譜特征譜的影響在季別和品種間存在較大差異。