中國青檀種質資源研究現狀

董 謙 ，閆淑芳 ，馮樹香 ，黃印冉

（1.河北省林業和草原科學研究院，河北 石家莊 050061；2.河北省森林城市建設技術創新中心，河北 石家莊 050061）

青檀（Pteroceltis tatarinowii Maxim.），榆科青檀屬落葉喬木，又名翼樸，是我國特有的纖維樹種和鈣質土壤的重要指示植物，已被列入國家三級保護。青檀適應性好，是石灰巖山地造林的先鋒樹種；在城市綠化中與喬、灌、草合理搭配能豐富綠化景觀，改善局部小環境，生態效益高；檀皮纖維含量高，是紙中貴族—宣紙的重要原料，經濟價值突出；青檀樹型優美，文化內涵豐富，極具觀賞價值。作為中國特有的單種屬樹種，青檀的研究對整個榆科系統植物具有重要價值。近年來，由于對青檀種質資源的人為破壞和不合理的開發利用，自然分布的野生青檀林已不多見，加強對青檀資源的研究，對推動青檀資源可持續發展十分必要。

1 青檀的形態特征及地理分布

樹皮灰色或深灰色，不規則的長片狀剝落；小枝黃綠色，干時變栗褐色，疏被短柔毛，后漸脫落，皮孔明顯，橢圓形或近圓形；冬芽卵形。葉紙質，寬卵形至長卵形，長3~10cm，寬2~5cm，先端漸尖至尾狀漸尖，基部不對稱，楔形、圓形或截形，邊緣有不整齊的鋸齒，基部3 出脈，側出的一對近直伸達葉的上部，側脈4~6 對。翅果狀堅果近圓形或近四方形，直徑10~17mm，黃綠色或黃褐色，翅寬，稍帶木質，有放射線條紋，下端截形或淺心形，頂端有凹缺，果實外面無毛或多少被曲柔毛，常有不規則的皺紋，有時具耳狀附屬物，具宿存的花柱和花被，果梗纖細，長1~2cm，被短柔毛?；ㄆ?~5 月，果期8~10 月[1]。

青檀為陽性樹種，分布范圍廣，在我國主要分布于安徽、浙江、福建、湖北、山東、山西、陜西等省，河北太行山區有片狀分布，常生長于山谷溪邊石灰巖山地疏林中。

2 青檀種實特征

青檀在我國地理分布范圍廣泛，種實表型變異豐富。曹憶對6 個自然青檀居群的種子形態特征進行統計分析，表明6 個居群果實和種子的變異程度不同，其中安徽LY、河南JL 等青檀居群的果實變異程度大，個居群種子長、寬、厚度均達到顯著差異[2]。汪殿蓓對湖北省境內不同地區野生青檀果實和種子的形態特征進行了統計分析，結果表明：湖北野生青檀果實平均長度為（13.683±1.770）mm、平均寬度為（10.905±1.306）mm；種子的平均長度為（4.430±0.615）mm、平均寬度為（3.847±0.404）mm、平均厚度為（2.529±0.238）mm[3]。韓彪對青檀等 19 種山東瀕危珍稀樹種種子形態特征進行研究，顯示青檀種子近圓形，黃綠色，有翅果，表面凹凸不平，種子長3.5~5.8mm，種子寬2.7~4.5mm[4]。汪殿蓓對湖北省大貴寺國家森林公園的野生青檀種群種子形態特征、發芽率進行觀測顯示：青檀果實平均寬度為15.76mm，果實平均翅寬為6.14mm 和5.52mm，種子平均厚度為2.88mm，種子平均長度為4.42mm，種子平均寬度為 4.11mm[5]。唐國梁對青檀（Pteroceltis tatarinowii）5個天然群體種子表型性狀進行了比較分析。結果顯示：山東青檀種子具有豐富的表型變異，其變異主要來源于群體內的變異；各性狀群體間表型分化系數為7.9%～59.70%，平均值為39.10%；所有性狀的變異系數平均值為22.74%[6]。

3 青檀的抗逆性研究

目前對青檀的抗逆性研究主要集中在其抗寒性、抗旱性、耐鹽性等方面。侯嫦英[7]通過盆栽法進行水分脅迫，對青檀、落羽杉和絨毛白蠟作對比試驗，顯示青檀生長表現最好，絨毛白蠟次之，落羽杉較弱。韋小麗[8]采用水分脅迫的方法，研究青檀、樸樹和榔榆幼苗抗性性，結果表明：榔榆幼苗綜合抗旱能力最強，青檀次之，樸樹較差。曹玉芳[9]經過低溫處理對青檀離體枝條和青檀幼苗進行測定，得出其半致死溫度為-6.63℃和-4.97℃，抗寒性較弱。方升佐[10]通過NaCl 脅迫，研究對種子萌發、葉氣體交換和苗木生長的影響，表明青檀對鹽脅迫較敏感，NaCl 脅迫延長了青檀種子的發芽時間，1a 生幼苗耐鹽閾值在34mM（2.0g/L）左右。宋立奕[11]采用水培法研究NaCl 脅迫對青檀當年生幼苗葉片的質膜透性、脯氨酸含量、硝酸還原酶活性和根系活力的動態變化，表明影響青檀幼苗4 種生理指標的NaCl 溶液臨界濃度為2g/L。于永暢[12]以華北五角楓、紫薇、青檀、榔榆、木槿1a 生扦插苗為試驗材料，對其抗旱性、抗澇性和抗鹽性進行比較，其抗性強弱依次為：紫薇>榔榆>木槿>華北五角楓>青檀。楊紅蘭[13]用含不同濃度 Pb（NO3）2的 Hoagland 營養液處理青檀幼苗，結果表明：鉛脅迫后，根系MDA 和可溶性糖含量較高。低濃度的鉛脅迫對青檀幼苗的光合作用有顯著的抑制作用，高濃度的鉛脅迫已危及青檀幼苗的生長。

4 青檀的群落特征及遺傳多樣性

野生青檀群落的面積逐漸減少，影響了青檀的自然更替和可持續發展，對青檀群落特征進行研究，可以解析其變化規律，為制定合理的保護措施提供參考。張莉[14]等利用幾何維數和信息維數對安徽黃藏峪國家自然保護區的青檀進行分形研究，結果顯示：青檀種群在該地區對空間的占據能力較強；且格局強度尺度變化較大，呈集群分布。青檀自身的生物學特性、環境的異質性及種群更新狀況可能都是影響其分形特征的因素。汪殿蓓[15]等對湖北大貴寺國家森林公園野生青檀的相關群落特性進行了研究，結果表明：在青檀群落中，高位芽植物比例最高，其次為地面芽植物和地下芽植物，1a 生植物所占比例最低；青檀作為喬木層和灌木層的優勢種生長旺盛；在生物多樣性方面，灌木層占絕對優勢。周磊[16]等對湖南江永石灰巖山地青檀群落特征進行研究，結果表明：在青檀群落樣方中，植物地理分布以泛熱帶成分最多，植物生活型以高位芽植物最多，青檀群落喬木層優勢種表現明顯，該群落目前相對穩定。方鎮平[17]等對麻城青檀種群結構、數量和動態變化進行研究，結果表明：青檀種群第3 齡級和6 齡級數量減少，7 齡級無存活植株，種群為增長型，但抗風險能力弱。林巧紅[18]等對山東青檀寺野生青檀群落進行研究，結果表明：在青檀群落中物種分布相對均勻；在區系組成上，雖然溫帶成分占優勢但熱帶成分發揮的作用更為重要；高位芽植物在生活型中所占比例最高；喬木層主要樹種為青檀、圓柏、君遷子等。

物種遺傳多樣性豐富與否直接決定了其對環境的適應能力與進化潛力，遺傳多樣性研究是保護生物學研究的重要組成部分。朱翠翠[19]采用AFLP分子標記方法對8 個種群青檀種質資源進行分析，結果表明：在物種水平上，青檀具有豐富的遺傳變異性；通過分析遺傳多樣性信息，青檀在種群水平上的遺傳多樣性相對來說較高。李建華[20]等利用ISSR分子標記技術對湖北省大貴寺國家森林公園野生青檀進行遺傳多樣性分析，結果表明：青檀有較高的遺傳多樣性；青檀居群間有較大的遺傳分化；聚類分析表明海拔距離與遺傳距離具有相關性，處于相鄰海拔的青檀居群遺傳距離也較近。李曉紅[21]等利用ISSR 分子標記技術，對來源于27 個地理種群的628 個青檀個體的遺傳多樣性和遺傳結構進行了檢測，分析結果表明：物種水平上具有很高的遺傳多樣性，在種群水平上的遺傳多樣性處于中等水平。舒駿生[22]運用含有熒光標記的AFLP 和SRAP分子標記分析了國內11 個青檀天然居群的遺傳多樣性和種群分化情況，兩種分子標記得到的遺傳多樣性評估結果一致，表明在物種水平上青檀具有較高的遺傳多樣性。為了揭示中國北部青檀的遺傳多樣性，朱翠翠[23]從北京、河南等12 個種群收集了31份青檀樣品進行AFLP 分析，結果顯示中國北部的青檀材料之間存在叫較高的遺傳多樣性，31 個樣品的遺傳相似系數在0.6413~0.9193 之間。程甜甜[24]以2x 及同源4x 青檀為實驗材料，利用AFLP 技術對材料的DNA 多態性及遺傳距離進行分析。結果表明：經秋水仙素誘變獲得的同源4x 青檀與2x 青檀在DNA 分子遺傳結構上具有顯著差異，2x 青檀單株間DNA 多態性大于同源4x 青檀，4x 青檀單株間遺傳距離在總體水平上大于2x 青檀。眾多學者關于青檀的遺傳多樣性研究結果相似，均表明了青檀存在較高水平的遺傳多樣性，這為豐富青檀品種（系）提供了遺傳基礎。郭偉[25]利用MISA 工具對青檀全長轉錄組的SSR 位點信息進行分析，表明青檀SSR 位點類型豐富、具有較高的多態性，這為青檀種質資源遺傳多樣性分析、分子育種等提供了基礎。

5 青檀的纖維結構

青檀檀皮用于制作宣紙的歷史悠久，不同的檀皮質量對宣紙的亮度、撕裂指數和吸水性等都有重要影響，系統的研究檀皮主要纖維品質，對提高宣紙質量和擴大青檀選育范圍有積極作用。高慧[26]對檀皮的纖維形態和結構特征等進行了研究，結果顯示：青檀檀皮中木質素含量低，制漿容易，但制漿率低；檀皮中富含碳酸鈣，有利于增強宣紙的潤墨性；檀皮的纖維均整性好。李建華[27]分析了湖北大貴寺國家森林公園野生青檀種群64 份2~3a 生青檀枝條檀皮的纖維成分，結果表明：該野生青檀枝條檀皮纖維的水分、灰分、冷水抽出物、熱水抽出物等指標的平均值分別為8.267%、6.273%、24.025%、26.594%；水分與灰分、水分與熱水抽出物、水分與綜纖維素之間具有顯著的相關性；該青檀群體檀皮纖維成分存在較高的表型多樣性，具有廣闊的遺傳改良前景。汪殿蓓[28]以湖北省不同地區19 個野生青檀種群為對象，采用果膠酶法分離青檀皮纖維細胞，結果表明：湖北野生青檀纖維平均長度1499.68um，平均寬度為8.9um，湖北青檀纖維適宜作為宣紙原料。常強強[29]選取安徽周邊青檀分布比較集中的6 個省份采集樣品，結果表明：不同環境下，青檀的檀皮纖維長度、寬度、長寬比有顯著差異，相關性分析顯示：青檀檀皮的質量與各生態因子均呈一定程度的正負相關性。劉慧君[30]以全國6 省1 市的11 個種群青檀為研究材料，結果表明：纖維素含量主要受土壤速效磷、土壤有機質、年均溫的影響，纖維長度主要受土壤速效鉀的影響?？傮w而言，低緯度地區種群的檀皮質量比高緯度地區種群的高。

6 青檀育苗育種技術

青檀種子本身含有發芽抑制物和存在生理后熟是引起種子休眠的主要原因，打破種子休眠對提高種子發芽率，促進野生青檀種質資源健康更替具有重要意義。王志[31]以山東泰安地區的青檀種子為材料研究其萌發情況，結果表明：低溫沙藏處理是最適合青檀種子的貯藏方法，貯藏90d 發芽率最優；恒溫條件下，最適合發芽環境溫度為25~30℃。馮樹香[32]以0.5%高錳酸鉀浸泡、50℃溫水浸泡、種子去翅+0.5%高錳酸鉀浸泡、種子去翅+50℃溫水浸泡4 種方法對青檀種子進行處理，結果顯示：0.5%高錳酸鉀浸泡、50℃溫水浸泡種子出苗率差異不顯著，去翅處理對出苗率影響較小。王鈺瑩[33]用不同濃度赤霉素處理青檀種子，結果顯示，濃度為300mg/L處理的發芽率和發芽勢均最高，不同低溫層積90d的發芽率和發芽勢均最高。采用低溫沙藏和赤霉素處理都是提高青檀種子萌芽率的有效方式。

無性繁殖是栽培作物廣泛采用的良種繁殖方式，它能保持親本的優良品質。利用扦插、嫁接、組織培養等多種形式開展無性繁殖可以有效提高繁殖系數，縮短生產周期，推動青檀種質資源產業化發展。王添[34]以青檀幼樹1~2a 生枝條為材料，用不同濃度生長調節劑和浸泡時間進行處理，結果表明：青檀硬枝扦插生根促進劑的最佳組合為IAA250mg/L、IBA250mg/L、NAA750mg/L，浸泡時間為 30min，生根率為62.5%。王因花[35]以河沙為基質，以2a 生青檀母樹的當年生枝條為材料，研究4 種激素不同濃度和不同處理時間及生根粉溶液對扦插的影響，結果表明：250mol/L 生根粉溶液噴灑插床處理的青檀嫩枝扦插成活率最高，達85%；激素處理的插穗成活率相對較低。孫銘浩[36]對選育的優良無性系TX01進行嫁接育苗，利用穴盤和混合基質播種青檀砧木，出苗率達到90.1%，采用蠟封接穗切腹接的方法，嫁接成活率達到92.8%.

與常規育種相比，植物誘變育種能有效縮短育種周期，對植物的新種質創制具有重要意義。張林[37]采用甲基磺酸乙酯、疊氮化鈉、吖啶橙3 種誘變劑處理青檀幼苗莖尖生長點，結果顯示：甲基磺酸乙酯誘變率最高，疊氮化鈉次之，吖啶橙最低；甲基磺酸乙酯誘變獲得特異單株中黃色葉、花斑葉青檀表現突出。朱翠翠[38]以濟南靈巖寺青檀種子為材料，利用甲基磺酸乙酯對青檀種子進行誘變處理，結果顯示：在誘變青檀葉色變異方面，以1.2%~1.5%濃度的EMS 處理青檀幼苗生長點48h 為宜，誘變后代葉片局部或全部黃化、白化。張林[39]利用秋水仙素浸泡青檀幼苗生長點，結果顯示：以0.4%~0.8%秋水仙素處理72h 誘導效果最佳，變異率最高達34.2%。王洪強等對青檀資源進行收集，從國內16 個青檀主要分布區收集資源127 份，優選出23 個優良無性系，選出“宏選 1 號”、“宏選 2 號”、“宏選 3 號”3個新品種[40]。張林等通過倍性育種獲得授權新品種3 個 （‘巨龍’、‘青龍’、‘鳳目’），受理新品種 5 個（‘無量’、‘福緣’、‘鴻羽’、‘慧光’、‘金玉緣’[41）]，輻射帶動棗莊等地荒山造林和苗圃育苗，產生了良好的經濟和生態效益。

7 青檀的保護利用

青檀是我國珍稀植物，加強青檀種質資源的保護已刻不容緩，主要可以采用以下幾種方式：第一，建設青檀人工林。青檀根系發達，是石灰巖山地造林先鋒樹種。通過科學的育苗育種、病蟲害防治[42]等技術促進人工林健康發展和演替。第二，建立青檀種質資源保存庫。對保存地區的氣候、立地條件等情況進行全面調查，對保存庫內的青檀資源進行撫育管理，每年對庫內青檀的生長情況進行統計，及時完善保存庫檔案信息，為青檀生長提供良好環境[43]。第三，遷地保育。遷地保育是拯救瀕危物種有效途徑之一，從青檀集中分布的區域進行引種馴化，在遷地保育圃內緩苗后進行種苗繁殖[44]。遷地保育能進一步掌握青檀的生長發育和繁殖規律，為青檀的保護和永續利用奠定基礎。

近年來隨著對青檀種質資源的不斷研究，初步奠定了其育苗育種技術基礎，促進了我國青檀種質資源的保護與開發利用。今后還應進一步加快青檀新品種的選育工作，集成青檀品種選育體系，培育不同用途的青檀優良品種；分析青檀關鍵功能基因，解析其遺傳機理；加快青檀古樹復壯與保護，深入挖掘青檀的文化內涵，使青檀為推動“美麗中國”建設做出更大貢獻。