養殖鰻鱺擬指環蟲病的研究與控制現狀

樊海平，張晶晶，林煜，鐘全福，卓玉琛，林而舒

（福建省淡水水產研究所，福建福州 350002）

0 引言

鰻鱺是我國重要的特色出口淡水魚養殖品種，年產值超200億元。自從2006年以來，我國的鰻鱺養殖總產量在20萬~25萬t間波動，占全球鰻鱺養殖總產量的80%左右，已成為全球最大的鰻鱺養殖生產國家（徐忠等，2011；張婷婷等，2019）。養殖品種經歷了單一的日本鰻鱺（Anguilla japonica）養殖，發展到美洲鰻鱺（A.rostrata）、歐洲鰻鱺（A.anguilla）、花鰻鱺（A.marmorata）、雙色鰻鱺（A.bicolor bicolor）等多個品種養殖，養殖模式主要有土池養殖、工廠化水泥池精養及部分工廠化循環水養殖。其中，美洲鰻鱺和歐洲鰻鱺是工廠化水泥池精養及工廠化循環水養殖的主導品種，但在工廠化的養殖生產過程中普遍遭受擬指環蟲病的侵襲。鰻鱺感染擬指環蟲后的典型癥狀為攝食量減少、游動異常、體色發黑、呼吸頻率加快、部分鰓絲充血，引起繼發性細菌感染，嚴重時鰓小片壞死崩解，呼吸功能喪失而導致大批量死亡，對鰻鱺養殖造成嚴重威脅（樊海平，1998；陸宏達等，2008；張水波，2012）。由于甲苯咪唑、吡喹酮、氯硝柳胺等藥物的長期廣泛使用，致使擬指環蟲已產生嚴重的耐藥性（Waller and Buchmann，2001；姜禮燔和朱偉，2007），且不同區域或同一區域不同養殖場寄生的擬指環蟲對藥物的耐藥性存在明顯差異。目前，擬指環蟲病已發展成為美洲鰻鱺、歐洲鰻鱺養殖的主要寄生蟲病之一，蟲體大量寄生及驅蟲藥物大量使用導致魚體應激，進而引發其他疾病，給鰻魚養殖業帶來巨大經濟損失（俞伏松等，2000），即擬指環蟲病的安全有效控制是養殖生產的重要技術保障。為此，文章就養殖鰻鱺擬指環蟲病的研究和控制現狀進行綜述分析，以期為鰻擬指環蟲病的防控及研究提供參考與借鑒。

1 鰻鱺寄生擬指環蟲的分類與分布

有關擬指環蟲的報道可追溯到1929年，Kikuchi首次在日本鰻上發現Dactylogyrus bini，并提及另一種形態相似但具更大中央大鉤的蟲體。1948年，Yin和Sproston在中國養殖的日本鰻同樣發現了這2種寄生蟲，并歸類到析枝環屬（Neodactylogyrus），分別命名為N.bini和N.anguillae；1965年，Gussev根據形態學分類將其歸并為擬指環蟲屬（Pseudodactylogyrus）。目前已報道的擬指環蟲有鰻鱺擬指環蟲（P.anguillae）、短鉤擬指環蟲（P.bini）、小睪擬指環蟲（P.microchis）、神谷擬指環蟲（P.kamegaii）、棘鰕虎擬指環蟲（P.haze）、二翼擬指環蟲（P.bialatus）、古塞維擬指環蟲（P.gusevi）、羅代擬指環蟲（P.rohdei）及蒙達伊擬指環蟲（P.mundayi）（圖1和表1）。在Ogawa等（1985）從日本和我國臺灣地區養殖日本鰻鱺、歐洲鰻鱺采集的小睪擬指環蟲標本中，按照睪丸大小很難將其與鰻鱺擬指環蟲進行區分，故認為小睪擬指環蟲與鰻鱺擬指環蟲應為同一種類。此外，劉琳和王文斌（2001）認為吳寶華等（1988）報道的二翼指環蟲中央大鉤內突頂部折疊加厚、邊緣小鉤全部為雛型，在形態結構上與棘鰕虎擬指環蟲非常相似，應歸屬于擬指環蟲屬，且與棘鰕虎擬指環蟲為同物異名；但Ogawa等（2015）指出二翼擬指環蟲具備更大中央大鉤和雄性交接器附片，可與棘鰕虎擬指環蟲區分開來。

圖1 感染鰻鱺6種擬指環蟲的形態特征Fig.1 Morphological characteristics of six Pseudodactylogyrus species infecting Anguillidae spp.

擬指環蟲屬的分類地位在高階元分類歸屬上存在頗多爭議（Lim et al.，2001）。Ogawa（1986）以擬指環蟲屬為模式屬，建立了擬指環蟲亞科（Pseudodactylogyrinae）；而Le Brun等（1986）提出建立擬指環蟲科（Pseudodactylogyridae）；此后，Kritsky和Boeger（1989）又將擬指環蟲科降回亞科水平。Mendoza-Palmero等（2015）、?imková等（2016）基于部分核糖體大亞基（LSU）和28S rDNA的D1~D3域構建了指環蟲科（Dactylogyridae）系統發育進化樹，發現鰻鱺擬指環蟲和短鉤擬指環蟲被歸類為擬指環蟲亞科（Pseudodactylogyrinae），與指環蟲亞科（Dactylogyrinae）、錨首蟲亞科（Ancyrocephalinae）和錨盤蟲亞科（Ancylodiscoidinae）等指環蟲科亞科聚類。我國學者將擬指環蟲歸類為扁形動物門（Platyhelminthes）單 殖 吸 蟲 綱（Monogenoidea）多鉤 亞 綱（Polyonchoinea）錨首蟲科（Ancyrocephalidae）擬指環蟲屬（Pseudodactylogyrus）。丁雪娟和廖翔華（2005）采用PCR擴增鰻鱺擬指環蟲28S rRNA序列5端并構建了分子系統發育進化樹，證實擬指環蟲屬明顯嵌合于其他錨首蟲屬之間，從分子生物學方面佐證了擬指環蟲屬應歸屬于錨首蟲科。

擬指環蟲屬種類的幾丁質結構與多數指環蟲科的種類相似，已報道的指環蟲屬（Dactylogyrus）種類有900余種，我國至今報道的有369種（吳寶華等，2000）。指環蟲屬寄主種類有28科194屬，包括鯉科（Cyprinidae）、刺魚科（Gasterosteidae）、亞口魚科（Catostomidae）、鰕虎魚科（Gobiidae）、河鱸科（Percidae）及真鱸科（Percichthyidae）等，其中約有95%的種類寄生于鯉科魚類（丁建華和金顯文，2013）。指環蟲屬廣泛寄生于魚類鰓部，少數可寄生在皮膚和鰭上。頁形指環蟲（D.lamellatus）可寄生在草魚的皮膚和鰭上（?imkováet al.，2016），伸展指環蟲（D.extensus）也可寄生在鯉魚的皮膚和鰭上，而鼻腔指環蟲（D.nasali）專性寄生于青魚的鼻腔，乳突指環蟲（D.papillus）專性寄生于最北鰟鮍魚的產卵管（吳寶華等，1988）。擬指環蟲是一類宿主及寄生位點專一性很強的寄生蟲（Lim et al.，2001），宿主種類主要包括鰻鱺科（Anguillidae）的一些種類及海水魚類細棘鰕虎魚（Acanthogobius flavimanus）、斑尾復鰕虎魚（Synechogobius ommaturus）和綠斑侏鰕虎（Amoyachloros tigmatoides）（劉琳和王文斌，2001；Truter et al.，2021），寄生位點均為鰓部。

寄生鰻鱺的擬指環蟲屬種類具有很強的宿主特異性，其地理分布隨著特異性宿主鰻鱺的分布和異地養殖而存在差異（表1）。鰻鱺擬指環蟲的宿主有日本鰻鱺、歐洲鰻鱺、美洲鰻鱺、花鰻鱺、莫桑比克鰻鱺、雙色鰻鱺和澳大利亞鰻鱺，其地理分布呈全球性分布，在非洲、亞洲和歐洲，以及加拿大、美國和俄羅斯等均有大量報道（Truter et al.，2021）。短鉤擬指環蟲的宿主有日本鰻鱺、歐洲鰻鱺、美洲鰻鱺、花鰻鱺和莫桑比克鰻鱺，主要分布在亞洲、歐洲、非洲和美洲（Dzika ea al.，1995；Hayward et al.，2005；Katahira and Nagasawa，2014；Zhang et al.，2015）。小睪擬指環蟲的宿主有日本鰻鱺和養殖歐洲鰻鱺，在我國和日本均有報道（Ogawa et al.，1985；潘炯華等，1990）。神谷擬指環蟲只感染半咸水環境中的野生日本鰻鱺，分布在亞洲（Iwashita et al.，2002）。古塞維擬指環蟲在澳大利亞的澳洲長鰭鰻（A.reinhardtii）和澳洲鰻鱺（A.australis）的鰓部均有發現，羅代擬指環蟲在澳洲鰻鱺鰓部有發現，蒙達伊擬指環蟲在澳大利亞和運輸到日本的澳洲鰻鱺上有發現（Truter et al.，2021）。至今，我國發現寄生于養殖鰻鱺的擬指環蟲僅有2種，分別為鰻鱺擬指環蟲和短鉤擬指環蟲（錢寶珍和吳寶華，1984；黃翠琴，2004）。

表1 感染鰻鱺6種擬指環蟲形態大小的比較（μm）Table 1 Comparison of measurements of six Pseudodactylogyrus species infecting Anguillidae spp（.μm）

圖2 擬指環蟲中央大鉤測量方法及術語（Ogawa et al.，2015）Fig.2 Measurement methods and terminology of the sclerotised parts of the hamulus of Pseudodactylogyrus

2 養殖鰻鱺擬指環蟲病的流行趨勢

擬指環蟲是危害鰻鱺養殖最嚴重的寄生蟲之一，不同品種鰻鱺的生物學特性和養殖環境條件差異較明顯，其流行與危害程度也存在一定差異。在鰻鱺養殖主要品種中，歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺對擬指環蟲敏感，感染最嚴重，感染蟲體的數量是日本鰻鱺的5倍之多（樊海平，1998；俞伏松等，2000）。養殖鰻鱺擬指環蟲病周年發生，從白仔鰻到成鰻各養殖階段均可發生，但發病率存在明顯的季節性變化，尤其與水溫呈明顯的正相關，水溫在20℃以上是其流行季節，水溫超過26℃極易暴發流行。發病鰻鱺如治療不及時，在7~10 d內的感染率和感染強度飆升（錢寶珍和吳寶華，1984；陸宏達等，2008）。擬指環蟲雌雄同體，卵生，成蟲的產卵速率也與水溫相關。水溫在10℃時，每尾成蟲的平均產卵量為1.2枚/d；水溫在20℃時，每尾成蟲的產卵量為4.9~19.0枚/d，平均產卵量為9.6枚/d；水溫在28℃時，每尾成蟲的產卵量為3.0~9.8枚/d，平均產卵量為7.7枚/d（Buchmann，1987）。高溫有助于受精卵的胚體發育，低溫（5℃）環境下蟲卵發育停滯，但轉移至室溫（19~26℃）后能繼續發育，孵化率可達75.5%；在高溫（27~30℃）環境下，蟲卵的孵化率高（87.5%），孵化歷時短（2~5 d），纖毛幼蟲寄生到鰻鱺鰓部后，歷經7~9 d即可發育為成蟲（Buchmann，1988；黃翠琴，2004）。

3 養殖鰻鱺擬指環蟲病的病理變化

養殖水體中剛孵化的擬指環蟲纖毛幼蟲以直線或弧線快速游動后吸附于鰻鱺鰓絲表面的黏液，然后逐步移至鰻鱺鰓絲部位，開始吸食宿主鰓上皮細胞和血液，最終發育為成蟲，成蟲成熟后產卵再孵化為纖毛幼蟲開始新一輪的生活史并感染鰻鱺。擬指環蟲通過后吸器的一對中央大鉤緊扎鰻魚鰓絲，甚至觸及軟骨，引起組織增生和出血，嚴重時整個后吸器埋附于破壞的鰓絲組織內，致使病魚呼吸困難。感染初期，鰻鱺無明顯異常癥狀，隨著感染擬指環蟲數量的逐漸增多，病魚表現出游動不適和咬食現象，不聚群上臺，攝食率明顯下降，單邊鰓呼吸，呼吸頻率加快，鰓部黏液增多，鰓絲充血、結構紊亂，且極易并發細菌或病毒感染而造成大批量死亡（俞伏松等，2000；陸宏達等，2008）。

鰻鱺感染擬指環蟲后均出現鰓部呈灰白色、邊緣腫脹和黏液分泌過多的特性，鰓絲最外層被腐蝕、次級鰓瓣增生、糜爛、潰瘍及杯狀細胞化生（圖3），鰓絲被潰瘍堵塞（陸宏達等，2008；Abdelmonem et al.，2009）。發病初期，鰻鱺鰓上皮細胞和黏液細胞增生、肥大（圖3），形成能分泌黏液的薄片，包裹整個鰓小片；鰓小片上皮細胞與毛細血管分離，毛細血管充血擴張，形成血竇，呈現明顯的白細胞浸潤、毛細血管通透性增加，鰓絲水腫；嚴重時，鰓小片黏連或棍棒化，鰓小片上皮細胞壞死脫落，失去原有的結構，導致患病鰻鱺呼吸機能喪失，窒息死亡（Székely and Molnár，1987；陸宏達等，2008；Abdelmonem et al.，2009；Nabil et al.，2009）。

圖3 莫桑比克鰻鱺感染擬指環蟲后的鰓部組織切片（H-E染色，比例尺5 μm）（McHugh et al.，2017）Fig.3 Micrographs of A.mossambica gills sections（H-E staining，scale 5μm）infected by Pseudodactylogyrus（McHugh et al.，2017）

4 養殖鰻鱺擬指環蟲驅殺藥物研究

為了有效控制養殖鰻鱺擬指環蟲病，國內外諸多水產科技工作者根據不同藥物致病機理開展了驅殺鰻鱺擬指環蟲藥物的相關研究工作，除了常規使用的敵百蟲、福爾馬林及高錳酸鉀外，還篩選開發出擬除蟲菊酯類制劑、咪唑類制劑、吡喹酮、氯硝柳胺、克螨特，以及苦參、檳榔、苦楝、貫眾、南瓜仔等中藥制劑（表2），基本滿足了鰻鱺養殖過程中擬指環蟲病的防治需求，但由于有效藥物的頻繁使用導致擬指環蟲產生耐藥性，目前幾乎沒有一種能在不傷害宿主的前提下根除養殖鰻鱺擬指環蟲的驅蟲藥物或制劑，即使提高藥物使用濃度也難以徹底將蟲體從鰻鱺鰓部驅除。

表2 常見鰻鱺擬指環蟲驅殺藥物的殺蟲機理及使用方法Tabel 2 Mechanism of pest control and method of application for Pseudodactylogyrus

錢寶珍和吳寶華（1984）通過開展氯化鈉、高錳酸鉀、福爾馬林、氨水和90%晶體敵百蟲對日本鰻鱺短鉤擬指環蟲病的治療試驗，結果顯示均有不同程度的效果，其中以1%氯化鈉長時間藥浴和0.3~0.5 g/m3的90%晶體敵百蟲浴效果較優，20 g/m3高錳酸鉀藥浴20 min的效果次之，1/2000氨水溶液藥浴8 min對擬指環蟲驅殺也有一定效果，但鰻鱺出現呼吸急促、黏液脫落等不良反應。Székely和Molnár（1987）研究證實，敵百蟲等有機磷殺蟲劑、氯化鈉及氨水等已對歐洲鰻鱺擬指環蟲無驅殺效果，而100 mg/L甲苯咪唑浸浴10 min或1 mg/L浸浴24 h均有殺蟲效果，采用5%氯化鈉浸浴10 min后可提高10倍的殺蟲效果。Buchmann和Bjerregaard（1990b）、Mellergaard（1990）研究表明甲苯咪唑類是一種有效治療歐洲鰻鱺擬指環蟲病的藥物。黃玨和何義進（1997）研究證實丙硫咪唑復合制劑對歐洲鰻鱺擬指環蟲具有良好的驅蟲效果。李學貴等（1997）通過開展硝酸亞汞、晶體敵百蟲、孔雀石綠、甲苯咪唑、福爾馬林和高錳酸鉀等對歐洲鰻鱺的毒性及歐洲鰻鱺擬指環蟲的殺滅試驗，結果顯示甲苯咪唑和高錳酸鉀是防治歐洲鰻鱺擬指環蟲病的有效藥物。李志青等（2000）對比了甲苯咪唑、復方甲苯咪唑和左旋咪唑對歐洲鰻鱺擬指環蟲的殺滅效果，結果發現甲苯咪唑對擬指環蟲具較強的殺滅能力。此外，Buchmann等（1987，1990a，1990b）通過觀察氯硝柳胺、百球清、酚磺肽、碘醚柳胺、丁萘脒、左旋咪唑及吡喹酮對擬指環蟲的作用效果，并比較9種苯并咪唑市售制劑及伊維菌素、噻嘧啶和甲噻嘧啶等對歐洲鰻鱺擬指環蟲的驅殺效果，結果發現僅氯硝柳胺和吡喹酮具有較好的驅殺效果，以1 mg/L氯硝柳胺浸浴24 h可驅殺歐洲鰻鱺感染的所有擬指環蟲，但會造成36%的歐洲鰻鱺死亡，對鰻鱺有相對高的致死性；而吡喹酮對歐洲鰻鱺無明顯致死毒性，以10 mg/L濃度浸浴25 h即可驅殺歐洲鰻鱺感染的所有擬指環蟲。

已有研究表明，在9種市售的苯并咪唑類制劑中，安樂士（Vermox，甲苯咪唑）1 mg/L可驅除所有擬指環蟲蟲體；在10 mg/L濃度下，魯苯達唑（純物質）和阿苯達唑（Valbazen）完全有效，氟苯達唑（Flubenol）、芬苯達唑（Panacur）和奧苯達唑（Loditac）效果較顯著，三氯苯咪唑（Fasinex）和帕苯達唑（Helmatac）次之，而噻苯咪唑（Equizole）用藥量達100 mg/L時仍然無效（Buchmann and Bjerregaard，1990a）。Pretti等（2002）開展了甲基吡磷對歐洲鰻鱺擬指環蟲病的療效和安全性研究，每天以0.1 mg/L甲基吡磷藥浴歐洲鰻鱺1 h，連續藥浴14 d，結果發現第7 d即對歐洲鰻鱺擬指環蟲有顯著的驅殺效果，至第14 d時擬指環蟲的驅殺率達96%。隨著鰻鱺擬指環蟲耐藥性的產生，尤其是歐洲鰻鱺擬指環蟲已對咪唑類藥物產生嚴重耐藥性（Waller and Buchmann，2001；姜禮燔和朱偉，2007；Buchmann et al.，2011）。Lasen和Buchman（2003）研究表明，在pH 5條件下10和25 mg/L氯化鋁能顯著抑制歐洲鰻擬指環蟲的生長，同等條件下氯化鋅也能獲得較好的抑制效果。樊海平等（2005）研究了吡喹酮、克螨特及其復合制劑對寄生歐洲鰻鱺擬指環蟲的驅殺效果，證實其復合制劑驅除擬指環蟲的最佳配方為吡喹酮∶克螨特∶新潔爾滅=2∶1∶1。鄧程等（2009）通過開展莫桑比克鰻鱺擬指環蟲病藥物防治效果研究，發現甲苯咪唑及敵百蟲的驅蟲效果不佳，而吡喹酮（3 mg/L）具良好的驅殺蟲能力，但藥物使用濃度較之前提高了3倍左右，存在刺激宿主黏液增生脫落及水質惡化等問題。Wang等（2009）以石油醚提取銀杏外皮得到有效成分銀杏酚酸C13：0和C15：1（水楊酸衍生物），并證實2.5和6.0 mg/L的濃度對歐洲鰻鱺擬指環蟲可達100%殺滅效果。Buchmann等（2011）對苯并咪唑類耐藥的養殖歐洲鰻鱺擬指環蟲進行藥物篩選，結果表明，在25℃的水溫條件下5和10 mg/L氟苯達唑藥浴24 h的驅蟲效果極差，而5和10 mg/L吡喹酮藥浴24 h的驅蟲效果顯著。

針對養殖鰻鱺擬指環蟲的耐藥性問題，國內學者還研發出對鰻鱺擬指環蟲病具有一定療效的漁用殺蟲劑。沈新玉等（1998）應用鰻蟲凈治療美洲鰻鱺擬指環蟲病，發現鰻蟲凈對擬指環蟲的驅殺效果優于甲苯咪唑和敵百蟲類；何義進和江柳清（2000）研制出咪唑王（新型異苯咪唑類）殺蟲劑，其30~36 h內對歐洲鰻鱺擬指環蟲的有效殺滅濃度為0.8~1.0 mg/L；姜禮燔等（2002）研發的新滅蠕靈（類似從植物提取合成的氫溴酸常山酮異構體生物殺蟲劑）在20~27℃水溫條件下，48 h的有效殺蟲濃度為0.25~0.60 mg/L；林娟娟等（2009）比較了歐指清、指環特滅和指環殺星對歐洲鰻鱺擬指環蟲的殺滅效果，發現以歐指清的殺蟲率最高（77.97%），且歐指清與指環特滅按1∶1聯合使用的效果明顯提高（殺蟲率為86.36%）；夏磊等（2010）研究證實了北京鑫洋水產高新技術有限公司研制的魚蟲清（印楝等天然藥用植物提取物制劑）對歐洲鰻鱺擬指環蟲的殺蟲效果，其24 h的有效殺滅濃度為0.3 mg/L。

5 養殖鰻鱺擬指環蟲病的防治技術

隨著鰻鱺產業的發展及日本鰻鱺苗種資源的枯竭，歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺逐漸替代日本鰻鱺成為我國鰻鱺養殖的主要品種，但歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺對擬指環蟲極敏感，養殖過程中擬指環蟲病發病率極高，且鰻鱺擬指環蟲耐藥性日趨嚴重（Waller and Buchmann，2001；姜禮燔和朱偉，2007），因此驅殺鰓上寄生擬指環蟲成為鰻鱺養殖管理的重點工作。有關鰻鱺擬指環蟲病藥物防治技術的研究，國內外水產科技工作者先后研發出甲苯咪唑、吡喹酮、氯硝柳胺等有效藥物，且在一段時間內取得較好的治療效果，但很快出現耐藥性，尤其是甲苯咪唑類藥物。在鰻鱺工廠化養殖系統中，使用甲苯咪唑類藥物均存在低劑量殘留，由于長時間低濃度的影響極易造成蟲體耐藥性，特別是新孵化的幼蟲。Buchmann和Bjerregaard（1990b）研究證實，在水溫25℃、1 mg/L甲苯咪唑濃度條件下仍有5%的短鉤擬指環蟲蟲卵能發育孵化，鰻鱺擬指環蟲和短鉤擬指環蟲的蟲卵在1和10 mg/L的甲苯咪唑溶液中均能發育至發眼卵階段；同時對集約化歐洲鰻鱺養殖系統中的鰻鱺擬指環蟲和短鉤擬指環蟲進行抗甲苯咪唑篩選試驗，發現在7個月內采用0.05和0.005 mg/L甲苯咪唑進行7次低濃度藥浴后擬指環蟲寄生種群產生了嚴重的耐藥性，而交替使用甲苯咪唑和吡喹酮能延遲耐藥性的出現（Buchmann et al.，1992）。

針對鰻鱺擬指環蟲病的防治，錢寶珍和吳寶華（1984）、Buchmann（1988）、黃翠琴（2004）、劉曉東等（2008）先后開展了擬指環蟲生活史、受精卵發育及其與特異性宿主鰻鱺相互作用等研究，發現擬指環蟲具有較高的產卵速率和應激性產卵能力，且驅殺蟲藥物難以穿透蟲卵外殼，也無法完全抑制蟲卵孵化，需間隔5~7 d再次用藥殺滅蟲卵孵出的幼蟲（樊海平，1995；趙永鋒和宋遷紅，2017）。在擬指環蟲病生態防控方面，Buchmann（1997）研究認為，渦蟲（Platyhelminthes turbellaria）可捕食擬指環蟲蟲卵，橈足類生物可捕食擬指環蟲纖毛幼蟲，在循環水系統中橈足類生物（Copepods）和甲殼類生物（Entomostraca）能以纖毛幼蟲為食，而降低水體單殖吸蟲數量；Tanaka等（2009）探究了高溫處理對日本鰻鱺擬指環蟲感染的控制效果，將感染擬指環蟲的日本鰻鱺分別置于水溫29、32和35℃的淡水中飼養20 d，發現寄生的擬指環蟲數量在32℃水溫條件下明顯減少，在35℃水溫條件下5 d內幾乎全部消失，即在溫室池塘中保持35℃水溫5 d時間能明顯降低日本鰻鱺感染擬指環蟲的死亡率。此外，Barker和Cone（2000）通過調控水體流速、pH和水溫等條件以控制鰻鱺擬指環蟲的傳播和感染，結果表明，美洲鰻鱺感染鰻鱺擬指環蟲的平均豐度和流行率與水體pH（4.5~6.9）呈正相關、與水流速度（0.2~35.0 cm/s）呈負相關、與水體溫度（10~24℃）呈正相關，因此建議增加養殖水體流速（＞5.0 cm/s）和降低水體pH（＜5.5），可降低養殖鰻鱺擬指環蟲病的發生。

在免疫防治方面，雖然鰻鱺對擬指環蟲能產生特異的體液免疫應答，但不具備完全免疫保護的作用，獲得免疫的鰻鱺僅在擬指環蟲感染數量上明顯減少（Slotved and Buchmann，1993；Monni and Cognetti-Varriale，2002）。Mazzanti等（1999）研究了歐洲鰻鱺對鰻鱺擬指環蟲的體液免疫反應，Western blotting檢驗發現有10份感染鰻魚血清至少識別出3個特異性蛋白條帶，對應的分子量分別為14、29和31 kD，而未感染鰻魚血清無法識別這些蛋白。Monni和Cognetti-Varriale（2002）通過探究不同溶氧條件下歐洲鰻對擬指環蟲的免疫應答，結果表明，在高溶氧條件下歐洲鰻的免疫血清能與更多的擬指環蟲蟲體蛋白條帶發生反應，可能與擬指環蟲的感染水平下降有關。劉曉東（2006）分析了鰻鱺擬指環蟲蟲體結構蛋白及其特異性抗原的免疫原性，證實腹腔注射全蟲蛋白抗原的免疫鰻鱺可產生特異性抗體反應，且血清抗體效價水平明顯高于自然感染擬指環蟲的鰻鱺，但經人工免疫后的鰻鱺感染擬指環蟲數量無明顯下降趨勢。

目前，針對養殖鰻鱺擬指環蟲病的防治仍然以藥物防治為主。已獲我國農業農村部批準可用于驅殺鰻鱺擬指環蟲的藥物有甲苯咪唑溶液（水產用）、辛硫磷溶液（水產用）、敵百蟲溶液（水產用）、精制敵百蟲粉（水產用）、氰戊菊酯溶液（水產用）、溴氰菊酯溶液（水產用）、高效氯氰菊酯溶液（水產用）等化學藥物驅殺蟲劑，以及驅蟲散（水產用）、雷丸檳榔散等中藥驅殺蟲制劑。上述驅殺蟲劑已在鰻鱺養殖生產中應用多年，頻繁用藥致使各地養殖鰻鱺寄生擬指環蟲產生不同程度的耐藥性，養殖生產過程中驅殺蟲藥物使用劑量不斷提高，驅殺蟲頻次顯著增加，導致養殖鰻鱺產生毒性反應或應激、產品藥物殘留及環境污染等問題日趨嚴重。

6 展望

作為養殖鰻鱺的寄生蟲病，擬指環蟲一直困擾著鰻鱺養殖產業的健康發展。國內外水產科技工作者針對鰻鱺擬指環蟲病及其病原開展了大量的基礎性研究工作，雖然對擬指環蟲的形態特征、生物學特性、生活史和流行特點等已取得長足進展，但在鰻鱺擬指環蟲病有效防控方面仍然困難重重，尤其缺乏特效的防治藥物，藥物使用應激性產卵后導致二次感染的現象普遍存在，增加了病情的防控難度。目前，有關擬指環蟲對美洲鰻鱺、歐洲鰻鱺等的特異性選擇機制及藥物使用后耐藥性產生的機制尚不清楚，蟲體體外培養技術也未成熟，因此亟待研究擬指環蟲離體培養的宿主和培養條件，構建離體培養模型，建立擬指環蟲人工感染和傳代系統，開展鰻鱺擬指環蟲低毒性、低殘留等安全控制藥物的研制及口服驅蟲藥物的研發，基于水體溫度、pH、水流速、生物天敵等進一步加強擬指環蟲生態防控技術和免疫防控技術研究，為鰻鱺產業的可持續健康發展提供有力技術保障。