雷公山森林群落植物多樣性對海拔高度的響應

張旭，涂陽新，劉延惠，張菊花，余永富，余德會，謝鎮國

(1.貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 550005；2.貴州省濕地和公益林保護中心，貴州 貴陽 550001；3.貴州雷公山國家級自然保護區管理局，貴州 雷山 557100)

植物多樣性是植物群落研究的一個重要方面[1]，它是物種豐富度、優勢度、均勻度和變化程度的綜合反映[2，3]，對維持植物群落結構與功能的穩定性具有重要的基礎性作用[4]。在植物多樣性研究過程中，海拔高度對群落多樣性的影響成為當前生態學研究的熱點[5]。海拔高度的變化對環境因子的改變要比緯度梯度水平上的改變快。因此，研究海拔高度水平上植物多樣性分布格局及主要環境影響因子，對制定科學的生物多樣保護策略具有重要的意義。

植物多樣性與海拔高度間的關系受到了多種因素的影響，如研究區域地理位置、環境因素、研究對象和空間尺度大小等[6-8]，這也導致不同山地環境條件下植物多樣性的海拔高度分布格局存在一定的差異，如呈現隨海拔上升多樣性逐漸減少的趨勢，或隨海拔上升多樣性呈先增加后減少的趨勢，以及隨海拔上升出現不確定性變化的趨勢[9-11]等。目前，森林群落植物多樣性對海拔高度格局變化的響應機制還沒有形成統一的定論[12]。因此，本文以貴州雷公山國家級自然保護區內795～2150 m海拔高度間典型的森林群落為研究對象，對該地區植物多樣性與海拔高度間的關系開展研究，旨在豐富森林群落植物多樣性對海拔高度適應機制的研究內容，為雷公山生物多樣性保護和保護區管理提供科學的技術支撐。

1 研究區概況

雷公山自然保護區位于貴州省黔東南中部(108°09′～108°22′E、26°15′～26°22′N )，地跨雷山、臺江、劍河、榕江四縣，是以保護禿杉等珍稀生物為主、具有綜合效益的亞熱帶山地森林生態系統類型自然保護區。保護區總面積47300 hm2，其中禿杉分布面積78 hm2。最高海拔2178.8 m，最低海拔650 m；全年太陽總輻射值3642.5～3726.3MJ/m2Y，最冷月(1月)平均溫度在山頂為﹣0.8 ℃、山麓為4～6 ℃，最熱月(7月)平均溫度在山頂為17.6 ℃、山麓為23～25.5 ℃，年平均溫度在山頂為 9.2 ℃，山麓為14.7～16.3 ℃，年降雨量大致在1300～1600 mm之間。境內氣候的垂直差異明顯。年平均氣溫直減率為0.46 ℃/100 m。以山地黃壤為主，黃棕壤為輔，土壤母質主要由粉沙質板巖風化而成。地帶性植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂苔蘚矮林等，垂直帶譜明顯。研究區域內動植物種類多樣，其中有裸子植物6科、13屬、22種；被子植物171科、708屬、1940種；野生動物資源53目290科2239種。由于雷公山光、熱、水資源豐富，氣候類型多樣，為多種多樣的生物物種生長發育提供了良好的生態環境。

2 研究方法

2.1 樣地設置

根據調查區域實地情況，在海拔795～2150 m區間內布設10個30 m×30 m的調查固定樣地，每個樣地劃分為9個10 m×10 m小樣方。對樣方內胸徑5 cm以上喬木實行每木檢尺，記錄物種名、胸徑、高度、冠幅和枝下高。每個大樣方內設置3個5 m×5 m的灌木樣方和3個1 m×1 m的草本樣方，灌木記錄物種名、株數、高度、地徑、冠幅，草本記錄植物物種、平均高、蓋度和數量。同時，記錄樣地的海拔高度、坡度、坡向和經緯度等信息(表1)。

表1 樣地基礎信息記錄表

2.2 群落植物多樣性計算公式

植物多樣性通過Gleason指數(D1)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D2)、Marglef豐富度指數(R)、Pielou均勻度指數(J)等綜合反映。具體公式如下：

(1)Gleason指數(D1)：

注：A表示所研究的面積；S表示面積A內的種數。

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(H)：

(3)Marglef豐富度指數(R)：

注：S表示物種數；N為全部種的個體總數。

(4)Simpson多樣性指數(D2)：

(5)Pielou均勻度指數(J):

2.3 數據統計與分析

使用Excel數據統計軟件進行數據整理、SPSS數據分析軟件進行數據分析、origin制圖軟件繪制相關圖表。

3 結果與分析

3.1 群落內部植物多樣性變化

從雷公山森林群落不同植被層多樣性指數及方差分析結果來看(表2)，Gleason指數值表現出喬木層>草本層>灌木層、Marglef指數值表現出喬木層>灌木層>草本層、Simpson指數和Shannon-Wiener指數值呈灌木層>喬木層>草本層、Pielou指數值呈灌木層=草本層>喬木層的變化趨勢。產生上述變化趨勢可能是由于各樣地間海拔高度、演替進程與郁閉度的影響而導致不同植被層多樣性指數發生變化。

表2 群落內部植物多樣性變化及方差分析表

方差分析結果顯示，灌草層、喬草層的Marglef指數值、Simpson指數值和Shannon-Wiener指數值存在顯著差異，喬灌層、喬草層的Pielou指數值存在顯著差異，其余植被層多樣性指數值間均無顯著差異。

3.2 群落植物多樣性與海拔高度的關系

以海拔高度為自變量，群落內不同植被層多樣性指數為因變量繪圖(圖1)發現，Gleason指數喬灌層呈現上升趨勢，草本層呈現下降趨勢；Marglef指數、Simpson指數和Shannon-Wiener指數喬灌層呈現下降趨勢，草本層呈現U型變化趨勢；Pielou指數喬木層呈現下降趨勢，灌草層變化不明顯。

圖1 不同植被層多樣性指數隨海拔高度變化圖

進一步用線性和二次多項式回歸分析發現(表3)，海拔高度變化對喬、灌層植物多樣性指數和喬木層豐富度指數產生了顯著影響(00.05)。

表3 不同植被層多樣性指數與海拔高度的二次多項式線性回歸分析

3.3 植物多樣性指數與主要環境因子相關性

對群落內不同植被層多樣性指數與環境因子(海拔、坡度、坡向、枯落物厚度、郁閉度、人為干擾程度)進行相關性分析顯示(圖2)，喬、灌層的Simpson指數和Shannon-Wiener指數、喬木層的Marglef指數與海拔具有顯著的負相關性，這一結果與3.2中相應內容多樣性指數隨海拔升高而降低的結果一致；除Gleason指數外，草本層各多樣性指數與海拔高度具有顯著的正相關性，與郁閉度、坡度具有顯著的負相關性。表明隨海拔的升高，坡度的增加及喬灌層植物數量、蓋度的變化造成的郁閉度的減少是草本層Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Marglef指數和Pielou指數增長的原因。

圖2 不同植被層多樣性指數與環境因子相關性矩陣圖

4 結論與討論

雷公山森林群落不同植被層的Gleason指數值呈現出喬木層>草本層>灌木層、Marglef指數值呈現出喬木層>灌木層>草本層、Simpson指數和Shannon-Wiener指數值呈灌木層>喬木層>草本層、Pielou指數值呈灌木層=草本層>喬木層的變化趨勢。灌草層、喬草層的Marglef指數值、Simpson指數值和Shannon-Wiener指數值存在顯著差異，喬灌層、喬草層的Pielou指數值存在顯著差異，其余植被層多樣性指數值間均無顯著差異。

不同植被層多樣性指數隨海拔升高的Gleason指數喬灌層呈現上升趨勢，草本層呈現下降趨勢；Marglef指數、Simpson指數和Shannon-Wiener指數喬灌層呈現下降趨勢，草本層呈現U型變化趨勢；Pielou指數喬木層呈現下降趨勢，灌草層變化不明顯。線性回歸分析顯示海拔高度變化對喬、灌層Simpson指數、Shannon-Wiener指數和喬木層Marglef指數產生了顯著影響(00.05)。

不同植被層多樣性指數與環境因子的相關性分析顯示，喬木層、灌木層的Simpson指數和Shannon-Wiener指數、喬木層的Marglef指數與海拔具有顯著的負相關性，此結果進一步證實了3.2中相應植被層多樣性指數隨海拔升高而降低的結果；除Gleason指數外，草本層各多樣性指數與海拔高度具有顯著的正相關性，與郁閉度、坡度具有顯著的負相關性。表明除海拔高度影響外，坡度和郁閉度也是影響草本層多樣性指數變化的關鍵環境因子。

海拔是植被群落及分布的一個重要的影響因素，海拔的變化會對局部的水熱條件與人類活動的干擾程度產生影響[36]，同時，海拔高度的變化造成微環境的改變可使植物群落物種組成產生小尺度的生境異質性[33]。林紅[37]對拉薩河流域洪積扇植被物種多樣性的研究結果顯示，影響調查區草本群落和灌木群落的物種組成、分布格局及物種多樣性指數的主要因子有年均降雨、海拔及土壤pH。與本文中海拔對植物多樣性指數產生影響的結果一致；同時，孟慶欣[38]與闕再蘊[34]對太行山植物多樣性與環境因子及陽春砂仁生物性狀的研究認為坡向和郁閉度也是對植物物多樣性和生物性狀產生影響的關鍵環境因子。上述研究與本文中除海拔高度影響外，坡度和郁閉度也是影響草本層多樣性指數變化的關鍵環境因子的研究結果一致。

綜上所述，通過方差分析、線性回歸分析與其他相關分析，均顯示海拔高度的變化對雷公山喬木層、灌木層植物多樣性產生了一定的影響。同時，郁閉度、坡度的變化對草本層的多樣性指數、均勻度指數和豐富度也產生一定的影響。山地垂直高度尺度上所出現的局部微環境的改變可能是造成不同植被層多樣性指數產生正向或反向相關性的原因。