稻米中脂質對淀粉性質影響的研究進展

李彩云，袁潔瑤，劉艷蘭，吳蘇喜，易翠平?

（長沙理工大學 食品與生物工程學院，湖南 長沙 410114）

作為世界一半以上人口的主食之一，大米中的營養成分，如淀粉、蛋白質和脂質，是人們日常飲食的重要組成部分[1]。與豐富的淀粉和蛋白質成分相比，內源性脂質是稻谷籽粒中一類含量較少但重要的營養物質，對稻米的貯藏、加工和食味品質方面有重要貢獻[2]。脂質在貯藏期間易分解、氧化，加速稻米的陳化變質[3]，從而導致稻米的理化性質和感官品質等發生明顯的改變。研究表明，稻米中脂肪酸的含量與其食味值呈顯著負相關，隨著脂肪酸值的降低，稻米的食味口感也隨之改善[4]。在食品加工方面，對淀粉中添加脂質以提高淀粉品質的研究已有大量報道[2]。

淀粉與脂質相互作用機理類似于淀粉與碘等物質結合的作用模式，螺旋狀直鏈淀粉與配體形成V型晶體結構[5]。直鏈淀粉和脂質之間的復合物，如脂肪酸、溶血磷脂和單?；视王?，可以顯著地改變淀粉的特性和功能[6]。例如，與脂質的復合降低淀粉在水中的溶解度，改變糊體的流變特性，降低溶脹能力，延緩回生，降低對酶水解的敏感性等[7]。因此，淀粉的結構組成和理化特性將直接影響稻米的食味和加工品質[2]。本文綜述了稻米脂質種類、結構、分布及含量，詳細討論了淀粉–脂質復合物的形成機理、結構特征及影響復合物形成的主要因素，并概述了淀粉與脂質相互作用對淀粉溶脹力、糊化特性、流變特性、回生特性、消化特性的影響，以期為稻米的品質改良和功能性稻米的開發提供理論參考。

1 稻米脂質分類、結構及含量

稻谷籽粒（圖1）包括穎殼（16%～28%）和穎果（72%～84%）。穎果分為果皮（1%～2%），種皮、珠心和糊粉層（4%～6%），亞糊粉層、胚（2%～3%）和胚乳（89%～94%）[8]。稻米中的脂質約占粒重的0.3%～3%[9]，在不同的結構部分分布不均勻。大約 34%～37%分布在胚中，19%～26%分布在麩皮中，少部分與淀粉顆粒絡合形成復合物存在于胚乳中。胚乳中的脂質主要分布在胚乳層外圍，離核心越近淀粉晶體越致密，脂類含量越低[10]。

圖1 稻谷籽粒結構Fig.1 Rice grain structure

根據化學結構的不同，脂質可分為甘油三酯（TAG）、游離脂肪酸（FFAs）、磷脂（PLs）、糖脂（GLs）和非皂化物（如生育酚和角鯊烯）等幾類[11]。其中甘油三酯是稻谷中最主要的非極性脂，被單層磷脂和豐富的堿性蛋白包圍（如圖2），是水稻脂質最重要的儲存形式，主要分布在胚、糊粉層和亞糊粉層[9]。磷脂是在稻谷中含量較低的極性脂，是細胞膜、油脂體表面和其他細胞器膜的關鍵脂質成分，占總籽粒脂質的10%。目前在稻谷中只發現了甘油磷脂（GPLs），主要包括磷脂酰膽堿（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）、磷脂酰肌醇（PI）等。它們是米糠和胚芽中的主要磷脂，占總磷脂的80%[11]。稻谷中磷脂是種子膜的重要組成部分，主要有磺基異鼠李糖雙酰甘油、單半乳糖甘一酯、單半乳糖甘二酯、雙半乳糖甘一酯、雙半乳糖甘二酯，主要分布在胚和糊粉層[12]。

圖2 淀粉脂與非淀粉脂[11]Fig.2 Starch lipid and non-starch lipid[11]

根據與淀粉結合與否，脂質可分為淀粉脂質（SL）和非淀粉脂質（NSL），也稱為內部淀粉脂質和淀粉表面脂質[2]。非淀粉脂質與淀粉顆粒的表層結合松散，主要存在形式是以圓球體、脂肪體、以及與細胞膜、蛋白體等結合形態，主要包括甘油脂類（TAG、PLs、GLs）、甾醇類和游離脂肪酸[13]。而淀粉脂質與胚乳內淀粉顆粒結合，這部分脂質主要為單?；?，即溶血磷脂酰膽堿（LPC）、溶血磷脂酰乙醇胺（LPE）和游離脂肪酸[14]。溶血磷脂（LPLs）是磷脂的一個亞類，其中LPC和LPE是稻米胚乳中主要的溶血磷脂組分，主要與直鏈淀粉形成復合物，少部分也能與分支度大于73的支鏈淀粉形成復合物[15]，淀粉–溶血磷脂復合物約占水稻淀粉脂質的50%[11]。稻米的脂肪酸組成為油酸（C18:1，32%～46%）、亞油酸（C18:1，21%～36%）、棕櫚酸（C16:0，23%～28%），還有少量硬脂酸（C18:0，1.4%～2.4%）、亞麻酸（C18:3，0.4%～1.3%）等，與淀粉相結合的主要是棕櫚酸（C16:0）和亞油酸（C18:1）[16]。非淀粉脂質在胚中的分布為14%～18%，在麩皮中為51%～62%，在亞糊粉層和內胚乳中為25%～33%，而48%～71%的淀粉脂質位于胚乳內[9]。

稻米脂類含量受籽粒品種、種植環境、貯藏時間、加工精度和提取方法等因素的影響[17-18]。Yu等[19]測定了92個稻米種類的脂肪含量，發現不同品種之間存在差異，其中糯稻脂肪含量為3.07%，粳稻為2.85%，秈稻為2.71%。與粳稻相比，秈稻麩皮和精米中的棕櫚酸、硬脂酸、亞麻酸和花生酸含量顯著較高，甘油糖脂和鞘糖脂也有較大差異[9]。糙米的總脂含量約為1%～4%，將米糠（種皮、糊粉層、胚）去除后制成精米，精米脂類含量約為0.2%～2%，隨著碾制精度的提高脂類含量降低[20]，糯性精米中非淀粉脂可以忽略不計[21]。

2 淀粉與脂質的相互作用機理及影響因素

2.1 淀粉–脂質復合物的形成機理及結構特征

復合物可天然存在于淀粉中，也可在有脂質存在的淀粉凝膠化過程及隨后的冷卻過程中形成[22]。合適脂質配體的存在誘導葡萄糖單元的親水性羥基排列在螺旋的外表面，而亞甲基和葡萄糖苷鍵的氧排列在內部形成一個具有疏水腔的單個左手螺旋[23]。脂質分子尾部是疏水基團，它可以通過疏水相互作用進入螺旋空腔，而脂質頭部是極性羧基，由于空間位阻和靜電斥力的作用，它不能進入螺旋中，所以脂質配體的極性頭在螺旋腔外，而它的脂肪族鏈則在螺旋腔中，最后形成穩定的淀粉–脂質復合物[24]，結構如圖3所示[5]。

圖3 淀粉–脂質復合物結構模型[5]Fig.3 The structure model of starch-lipid complex[5]

復合物的形成和穩定涉及一系列非共價相互作用，包括氫鍵、疏水相互作用和范德華力[25]。形成復合物的推動力是脂質配體的疏水性質，在水溶液中，配體向直鏈淀粉螺旋內的弱極性環境遷移。穩定復合物結構的力包括分子內的鍵，如范德華力和氫鍵，發生在沿著螺旋的轉折之間，穩定單鏈螺旋。另一方面是分子間力穩定了直鏈淀粉與其配體之間的相互作用，螺旋結構表面親水，內部疏水，有利于疏水相互作用的形成[5]。

一般情況下，一個脂質分子的絡合需要 18～24個葡萄糖單位，有2～4個螺旋圈，每圈包含6或8個葡萄糖殘基，螺旋結構外徑為1.35 nm，內徑為0.54 nm，軸向節距為0.81 nm[26]。支鏈淀粉的一些外分支具有大約 15～25個葡萄糖單位的平均鏈長，因此也可以部分參與復合物的形成[27]。但是，由于分子鏈長度相對較短，且存在著空間位阻的限制，使其與脂質的絡合能力遠比直鏈淀粉弱[24]。

直鏈淀粉和配體之間經過初始的分子結合后，螺旋進一步堆疊成晶體片層，其螺旋垂直于層狀堆疊的平面，然而，這些層狀結構是如何進一步發展為Ⅴ型結構的，目前還沒有達成共識。這些晶體是定向形成10 nm厚的六邊形片狀，還是呈球狀或放射狀堆疊尚不確定[5]。Rajesh G.等[28]提出，晶片和間隙間的非晶態區域被包裹在微米級球晶中。淀粉–脂質復合物的層狀結構和球狀結構如圖4所示[23]。

圖4 淀粉–脂質復合物的層狀結構（A）和球狀結構（B）[23]Fig.4 Lamellar structure (A) and globular structure(B)of starch-lipid complex[23]

根據淀粉–脂質復合物的熔融溫度可將其分為松散的Ⅰ型復合物和半結晶的Ⅱ型復合物兩類，它們的區別在于結晶程度和排列的完善程度。Ⅰ型復合物的熔融溫度比Ⅱ型熔融溫度低 10～30 ℃，具有無序的晶體衍射圖。Ⅱ型復合物顯示典型的V型結構。Ⅱ型復合物的熱穩定性強于Ⅰ型復合物，但其形成速率低于Ⅰ型復合物。在加熱條件下，Ⅰ型復合物可以轉化為Ⅱ型復合物。形成的結構類型取決于所用脂質的類型和進行復合物形成的條件[29]。

2.2 影響淀粉–脂質復合物形成的主要因素

淀粉–脂質復合物的形成受淀粉、脂質的結構和性質的影響。淀粉來源、直鏈淀粉/支鏈淀粉比、直鏈淀粉聚合度、脂質類型、脂質碳鏈長度和不飽和度、脂質的化學結構都影響復合物的形成[30]。溫度、反應時間、水分、絡合體系的 pH值或離子強度等形成條件也對復合物的形成有影響[31]。

2.2.1 淀粉

淀粉結構是決定淀粉–脂質復合物形成的關鍵因素。不同品種的大米淀粉與脂質形成不同復合程度的復合物[32]。Gelders等[33]研究發現直鏈淀粉鏈越長，與脂質形成復合物的結晶度和解離溫度更高。直鏈淀粉的含量也是決定復合物的產率和結晶度的一個重要因素。隨著直鏈淀粉含量的增加，其與脂質配體間的接觸機會增大，從而促使更多復合物形成[34]。蠟質淀粉由于其直鏈淀粉含量較低，其絡合能力遠低于正常淀粉和高直鏈淀粉[35]。直鏈淀粉的聚合度也會影響復合物的形成以及復合物的形態和晶體結構。復合物的解離溫度、穩定性和晶粒尺寸一般隨直鏈淀粉鏈長增加而增加。然而，如果直鏈淀粉鏈過長，會導致構象紊亂，晶體結構缺陷。另一方面，如果長度太短，就會干擾晶體的形成[36-37]。

一般來說，直接脫分支酶可分為普魯蘭酶和異淀粉酶。Liu等[31]研究了普魯蘭酶脫分支對不同玉米淀粉–月桂酸單甘油酯復合物性質的影響，結果表明，脫支處理后的淀粉與脂質之間有著更高的絡合能力。淀粉的脫分支增加了可與脂質相互作用的線性葡聚糖鏈的數量[30]。Zhang等[38]也發現脫分支可以促進Ⅱ型配合物的形成。雖然異淀粉酶也可以水解支鏈淀粉分支點上的 α-1,6糖苷鍵，釋放線性淀粉鏈，但它不能水解由2～3個葡萄糖殘基組成的側支。與異淀粉酶的水解反應相比，普魯蘭酶的脫支過程能更有效地形成更短的側支鏈。異淀粉酶通常需要與其他酶結合來提高淀粉的絡合能力[31,39]。

2.2.2 脂質

能與直鏈淀粉形成復合物的脂質包括FFAS、單甘油酯（MAG）和LPLs。和MAG相比，FFAS和淀粉形成復合物的能力較弱，但是形成的復合物穩定性更強。由于空間位阻，甘油二酯（DAG）和TAG均不能形成復合物。然而體系中存在的甘油三酯能影響復合物的形成[40]。

脂質碳鏈越長，形成的復合物越穩定，解離溫度越高，配合物產率越低。這主要歸因于長碳鏈與直鏈淀粉螺旋內部具有更強的疏水相互作用而形成更穩定的配合物，因而需要更高的溫度使其解離。較長鏈的脂質形成復合物所需的活化能增加，因為需要額外的能量來誘導脂質和直鏈淀粉螺旋之間形成較強的疏水相互作用，此外，由于長碳鏈溶解度較低也導致絡合能力下降[41]。溶解度越高，越有利復合物的形成。但鏈長為 10個或更少碳原子的脂質無法誘導復合物的形成，可能是因為它們在水中溶解度太大，不能在疏水螺旋腔中適當保留。最適形成復合物的碳鏈長度可能是14、16或18個碳原子[5]。

脂質不飽和度越高，其空間位阻效應越大，復合物的熱穩定性越差[42]。Tang等[43]發現在與小麥淀粉復合時，配合物的結晶度和熱穩定性隨著脂肪酸不飽和度的增加而降低，而絡合指數隨脂肪酸中雙鍵數量的增加而增加。不飽和度增加，可能由于提高脂肪酸的溶解度而促進復合物形成，也可能由于增加脂肪酸的空間位阻而抑制復合物的形成[44]。復合物的顆粒大小分布與脂質的不飽和度相關，不飽和度越高可能形成的顆粒更大，從而導致粒徑范圍更大。順式不飽和脂肪酸由于其空間構象呈彎曲狀，因此受到空間位阻的影響而不易進入到直鏈淀粉螺旋空腔中，但反式不飽和脂肪酸雙鍵兩側的碳原子可以自由轉動，可形成一定程度上的線性鏈，而這些線性鏈在形成復合物時需要更大的螺旋空腔，這可能也是導致不飽和脂肪酸形成的復合物顆粒尺寸較大的原因[5]。

配體濃度和溶解度決定了復合物形成的程度，而形成配合物的最佳濃度范圍根據脂質的性質而不同[43]。高濃度配體有利于復合物的形成，當超過某一濃度時，由于其溶解度較差，脂質更容易形成自體聚集，而不是與直鏈淀粉形成復合物[34]。另外，配體與直鏈淀粉的比例是影響直鏈淀粉復合物特性的決定性因素。當配位濃度越小，直鏈淀粉就越容易維持原來的雙螺旋構象，與形成復合物所需的單螺旋構象競爭[45]。

2.2.3 形成條件

復合溫度、反應時間、水分含量、pH值等因素也會在一定程度上影響淀粉–脂質復合物的形成、結構特征和理化性質[46]。較高的復合溫度（＞90 ℃）和較長的反應時間能夠增強淀粉與脂質的相互作用，進一步促進復合物形成，尤其是結構有序的Ⅱ型復合物[34]。高水分含量會阻礙淀粉與脂質共混物獲得復合物形成所需的活化能，進而抑制復合物的形成，而低水分含量則有利于復合物的形成，特別是Ⅱ型復合物[46]。Gelders等[36]研究發現在 10%水分含量下制備的Ⅰ型配合物呈半結晶Ⅴ型，而在高水分含量下得到非常弱的Ⅴ型信號。因此，高復合溫度和低水分含量能在一定程度上提高復合物的結構有序度。

在中性pH條件下，直鏈淀粉–脂質復合物容易形成不溶沉淀[34,36]。在電解質存在的情況下，pH值小于7時，可通過沉淀獲得含有脂肪酸的不溶性復合物，這是由于脂肪酸中離子化的羧基基團使復合物的初始聚集對 pH和鹽濃度更敏感。在弱堿性溶液中，有利于復合物的形成，由于可溶性的鹽能夠立即與直鏈淀粉發生相互作用，從而阻止直鏈淀粉回生。另外，在高 pH溶液中，脂肪酸由于和堿發生中和反應而提高其溶解度，也可以促進復合物的形成[23]。

3 脂質對稻米淀粉性質的影響

稻米中的脂質對淀粉的理化性質有重要影響[47]，它們能包裹住淀粉顆粒，也可以在淀粉糊化時與直鏈淀粉相互作用，或者存在于天然淀粉顆粒中。淀粉–脂質復合物影響抗性淀粉的形成和含量，也會影響淀粉在水中的溶解度和溶脹能力、糊化特性、流變學特性、回生和消化特性等。

3.1 溶脹力

淀粉中天然存在的脂質能夠減小淀粉顆粒的膨脹，阻止直鏈淀粉的逸出。Debet等[48]報道表明，淀粉的溶脹能力與脂質含量有明顯的相關性，快速溶脹的淀粉脂肪含量相對較低。部分淀粉–脂質復合物天然存在于淀粉中，其熱穩定性很高，在很高的溫度下也不容易破裂，導致谷類淀粉糊化的溶脹性變差。添加外源性脂質也會抑制淀粉膨脹，因為脂質會與加熱過程中浸出的直鏈淀粉形成復合物，主要附著在淀粉顆粒表面形成疏水層，阻礙水分向淀粉內滲透，從而抑制淀粉顆粒吸水膨脹。Zhang等[49]研究脫脂對淀粉理化性質的影響，發現高脂大米突變品種的溶脹力最低，且脂質的去除促進了淀粉在水中的溶解，導致溶脹力增加。

3.2 糊化性質

淀粉的糊化是在水分子存在下，淀粉被加熱，淀粉顆粒吸收水分開始膨脹，部分直鏈淀粉從顆粒中浸出并形成連續的基質，體系粘度逐漸增加，最終導致淀粉顆粒凝膠化[50]。脂質的存在能夠影響到淀粉糊化特性[49]。

Zhou等[51]將硬脂酸和亞麻酸添加到大米淀粉中，可以增強淀粉的疏水性，大大降低淀粉的溶解性能，從而抑制淀粉的溶脹，進而抑制其糊化性能。其中，飽和脂肪酸抑制作用更明顯，可能因為它與直鏈淀粉的復合結構更穩定。Nelles等[52]發現隨著加熱時間的延長，出現了第二個吸熱高峰，這是直鏈淀粉與內源性脂質復合形成的結果。復合物的形成增加了分子間和分子內的氫鍵，并保持了在加熱過程中淀粉顆粒的完整性，從而限制顆粒膨脹并降低峰值粘度和最終粘度，且使得糊化溫度增加[8]。這種影響程度取決于脂質的鏈長和極性。鏈長較短的脂肪酸在冷卻階段具有較高的峰值粘度，這是由于短鏈脂肪酸與直鏈淀粉具有更強的絡合能力。脂質鏈長越長且濃度越高，會延緩淀粉懸浮液的糊化。而淀粉和單甘油酯或卵磷脂之間形成的復合物通過充當顆粒間的連接區來誘導凝膠化，會增加淀粉糊的峰值粘度。其次，支鏈淀粉外分支也可通過氫鍵與脂質復合，從而增加顆粒殘余物的剛性，使得凝膠粘度增加[23]。

3.3 流變學特性

淀粉糊的流變性質能夠預測、解釋流動和形變以及不同淀粉基食品處理時發生的質地變化。一般情況下，淀粉糊粘性隨溫度、剪切速率、剪切時間的改變而呈動態變化，可分為三個階段，淀粉懸浮液不斷溶解、膨脹，在達到糊化溫度后，其儲能模量（G′）和損耗模量（G″）逐漸增大，損失因子（tanδ）減??；隨著溫度的升高，G'減小，tanδ增大，表明膨脹顆粒的崩解；停止升溫后，G′、G″和tanδ均增大，表明形成淀粉凝膠網絡[53]。

淀粉與脂質相互作用影響淀粉的粘彈性。一方面，淀粉表面脂質會抑制淀粉顆粒的溶脹，使其溶解度發生變化，導致其粘度降低。另一方面，復合物的形成阻止了淀粉內部分子的交聯結合，改變了淀粉凝膠網絡結構，抑制凝膠形成[54]。Li等[55]研究了碳鏈長度和不飽和度對淀粉–脂肪酸復合物動態流變性質的影響，隨著脂肪酸碳鏈的延長，G′和G″均減小，但tanδ值增大，表明不同類型脂肪酸與淀粉之間相互作用的程度不同從而導致粘度不同。

3.4 回生

淀粉的回生是指糊化后的淀粉在降溫冷卻過程中，淀粉分子從無序逐漸趨于有序而重結晶的現象。淀粉回生可分為兩個階段：短期回生是指直鏈淀粉的有序纏繞和結晶；而長期回生是指支鏈淀粉外側短鏈的重結晶[56]。

在淀粉基食品體系中添加脂質，通常會延緩食品加工和貯存中的淀粉老化現象[41]，單甘油酯和卵磷脂等乳化劑是目前食品工業中通常采用的抗老化劑，抗老化效果顯著[57]。脂質影響淀粉回生的幾個方面有：直鏈淀粉的回生與復合物的形成有某種競爭機制，對淀粉鏈的重組有一定的影響，復合物形成所產生的空間位阻也會抑制直鏈淀粉分子之間的交聯，從而延緩了淀粉短期回生，使支鏈淀粉重結晶晶種源濃度降低，從而延緩淀粉回生整個過程；另外，添加脂質，或加工過程中淀粉–脂質復合物的形成，阻礙了顆粒對水的吸收和膨脹，因此在加熱過程中直鏈淀粉更少，也對淀粉的回生起到一定的減緩作用；脂質與支鏈淀粉的外分支相互作用，抑制淀粉長期回生[57]。

3.5 消化特性

脂質與淀粉作用形成的復合物是 RS5型抗性淀粉，對于提高稻米抗性淀粉含量具有重要貢獻[2]。復合物的形成會產生兩方面的影響：一方面阻礙了酶與底物的結合。復合物中直鏈淀粉構象向螺旋結構的轉變改變了糖苷鍵的扭轉角，使直鏈淀粉分子結構發生改變，這影響了淀粉水解酶的結合活性，在一定程度上提高了直鏈淀粉對酶消化的抗性；另一方面，復合物由于分子排列的有序性高、結構致密使之不易被酶消化。且結晶度越高的復合物更耐酶降解[58]。因此，Ⅴ-型結晶結構的形成通過影響淀粉的分子結構和顆粒有序性，減緩了淀粉的消化速率及程度。Ahmadi-Abhari等[59]研究發現直鏈淀粉–脂質復合物的形成不只是影響復合直鏈淀粉鏈的消化率，也會影響淀粉的整體消化率。

淀粉–脂質復合物的酶抗性受到多種因素的影響，如直鏈淀粉含量、脂質配體的分子結構以及直鏈淀粉–脂質復合物的晶體結構[60]。研究表明，需要直鏈淀粉 DP≥60才能產生穩定的Ⅱ型復合物[25]。直鏈淀粉和長鏈飽和單甘油酯之間形成的復合物通常比短鏈或更不飽和單甘油酯的復合物更耐體外消化。Ⅱ型復合物比Ⅰ型復合物更能抑制淀粉消化，復合物的結晶度與體外淀粉消化率呈負相關[60]。

Amina Khatun等[61]研究表明，水稻籽粒中的甘油三酯（TAG）、磷脂酰膽脂（PC）和溶血磷脂（LPL）等內源性脂質與淀粉消化呈負相關。Zheng等[62]發現在濕熱處理（HMT）過程中大米淀粉–脂質復合物的形成使得大米淀粉具有消化耐受性。與飼喂未處理大米淀粉的小鼠相比，飼喂濕熱處理大米淀粉的小鼠其血糖、血脂、氧化應激和肝功能代謝水平/指數變低。在體外實驗中，主要體現在淀粉水解率的降低。Wang等[63]研究發現添加了脂肪酸的淀粉樣品比原淀粉的消化率低。Zhang等[2]研究表明稻米抗性淀粉含量與脂類含量極顯著正相關。

4 總結

復合物的形成降低了稻米淀粉的溶脹能力和溶解度，延緩淀粉凝膠化和回生，并減緩其酶消化速度。雖然淀粉–脂質相互作用的研究取得了一定進展，但仍存在一些問題：目前對脂質影響淀粉理化性質的研究方式多為外源添加脂質和脫脂處理，但由于外源添加脂質與稻米內源性脂質不同，且脫脂處理不一定完全，殘留的脂類和溶劑也會對測定結果造成干擾；由于原料、制備方法或分析方法的不同，淀粉–脂質復合物聚集體的微觀結構各有不同，呈現出片狀晶體、球狀晶體、多孔塊狀等不同的形貌，因此需進一步研究淀粉–脂質相互作用對兩者精細結構的影響及機理。近年來，基于質譜的脂質組學逐漸應用在稻谷脂質的檢測當中，通過這種手段對稻谷中的脂質進行定性定量，有利于深入探究水稻脂質積累和代謝機理，加強對淀粉與脂質相互作用的研究。