深圳大鵬新區典型自然與人工植物群落結構特征分析

余華金 楊志明 黃玉源 李建儀 李綺恒 余欣繁 秦介堂

黃玉源，教授，博士，曾任廣西大學教授，植物學學科帶頭人，國家自然科學基金項目評審專家，現作為高層人才引進，在仲愷農業工程學院任教授，同時兼任廣西大學部分工作。主要從事生態學和植物系統與進化方面的研究，已主持國家自然科學基金項目2項、省市級及其他各類科研項目30多項，作為主編和副主編已出版著作7部，發表論文160多篇，獲得政府、高校、學會等授予的科技進步獎、優秀成果等獎勵和榮譽30多項。在國內環保系統率先進行策劃和參與建立城市生態監測系統，并作為主要技術負責人率團隊開展了長期、系統深入的生態調查和監測研究，取得較多成果，獲得3個國家級科學研究平臺。兼任《American Journal of Botany》審稿專家、中國植物學會蘇鐵分會理事、中國野生植物保護協會蘇鐵保育委員會委員、廣東生態學會理事、深圳市環保局環境監測中心站顧問等。

摘 要：為了解自然、半自然與人工植物群落結構特征差異，采用隨機結合典型的群落調查方法，選取深圳市大鵬新區3個典型植物群落進行結構及多樣性的對比研究。結果表明：自然植物群落的均勻度、豐富度均高于半自然與人工植物群落，α-多樣性指數特征為自然群落>半自然群落>人工群落；自然與半自然植物群落喬木層的植株高度與蓋度成極顯著正相關（P<0.01）；人工植物群落生態優勢度高，優勢種突出，自然植物群落植物均勻度較高，植物間重要值差距縮小，優勢種地位下降；自然植物群落垂直結構（地上部分）物種數量豐富且分布均勻，植物的生長充分利用垂直空間；自然植物群落中記錄有土沉香、香港帶唇蘭、金毛狗、石仙桃國家二級保護植物，人工植物群落中有入侵植物南美蟛蜞菊。通過對比研究可知，自然植物群落結構穩定且多樣性高，對自然植物群落的調查研究可為促進生態穩定及植被恢復提供參考。

關鍵詞：自然植物群落；人工植物群落；植被結構；多樣性；深圳大鵬新區

中圖分類號：Q 948.1 ???文獻標志碼：A ??文章編號：0253-2301（2023）01-0001-08

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.01.001

Structural Characteristics Analysis of Typical Natural and Artificial Plant Communitiesin Dapeng New District of Shenzhen

YU Hua-jin1， YANG Zhi-ming1，2， HUANG Yu-yuan1，2*， LI Jian-yi1， LI Qi-heng3， YU Xin-fan3， QIN Jie-tang2

（1. College of Horticulture and Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou，

Guangdong 510225， China; 2. Shenzhen Maosen Ecological Sciences and Technology Co.， Ltd.， Shenzhen， Guangdong

518120， China; 3. National Field Scientific Observation and Research Station of Regional Ecological Environment

Change and Comprehensive Management in Guangdong Greater Bay Area/Scientific Observation and Research

Station of Ecological Environment in Rapid Urbanization Area of National Environmental Protection/Shenzhen

Ecological and Environmental Monitoring Center of Guangdong Province， Shenzhen， Guangdong 518049， China）

Abstract： In order to understand the differences in the structural characteristics of natural， semi-natural and artificial plant communities， three typical plant communities in Dapeng New District of Shenzhen were selected to comparatively study the structure and diversity of plant communities by using the random combined with typical community investigation method. The results showed that the evenness and richness of natural plant community were higher than those of semi-natural and artificial plant communities， and the α-diversity index character was natural community>semi-natural community>artificial community. There was a significant positive correlation between plant height and coverage of tree layer in the natural and semi-natural plant communities （P<0.01）. The ecological dominance of the artificial plant community was high， and the dominant species were prominent. The plant evenness of the natural plant community was high， the important value gap between plants was narrowed， and the status of the dominant species was decreased. The species in the vertical structure （aboveground part） of natural plant community were abundant and evenly distributed， and the vertical space was fully utilized for plant growth. In the natural plant community， Aquilaria sinensis， Tainia hongkongensis， Polypodium barometz， and Pholidota chinensis were recorded as the national secondary protected plants， while in the artificial plant community， the invasive plant Wedelia trilobata was recorded. Through the comparative study， it could be seen that the structure of natural plant community was stable and the diversity was high. The investigation and study of natural plant community could provide reference for promoting the ecological stability and the vegetation restoration.

Key words： Natural plant community； Artificial plant community； Vegetation structure； Diversity； Dapeng New District in Shenzhen City

近30年來我國城市建筑面積大幅度增加，森林資源被過度開發利用，自然植物群落逐漸受到侵蝕，同時被整齊劃一、物種多樣性低的人工植物群落取代，隨之而來的是植物生長年限縮短、生物多樣性降低、群落結構穩定性下降、城市熱島效應加劇等問題。為提高城市居民的舒適度和幸福感，保護生態系統與人體健康，當下迫切需要保護自然植物群落、構建自然化植物群落［1］。關于城市植物群落的研究目前主要集中在園林植物應用［2］、植物多樣性調查［3］、植物與土壤影響機制［4］等方面，而針對自然、半自然、人工植物群落的對比研究較少。

自然植物群落是由植物之間以及植物與環境之間自行發展、演變形成的植物群體，而自然化植物群落是以自然植物景觀群落為藍本、以自然群落中所蘊含的生態學法則為指導，在城市建植類似自然環境的人工植物群落［5］。深入了解自然植物群落的結構與多樣性、進一步保護生物多樣性，可為城市建設自然化植物群落提供基礎數據［6］。植物群落是城市綠地系統的重要組成部分，穩定的植物群落結構在綠地生態效益與服務功能等方面起到關鍵作用［7］。植物群落物種多樣性反映物種豐富程度，是物種層次上的表現形式。物種多樣性研究對探討和驗證物種多樣性發生與維持機制起到重要作用［8］，也是目前及將來植被生態領域的重點關注方向。本研究通過對比分析深圳大鵬新區典型自然植物群落和人工植物群落組成、結構及多樣性等特征，進一步探究自然林與人工林優劣，為深圳市及嶺南地區構建穩定和高生物量的自然化植物群落、自然林保護與林地恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地大鵬新區位于深圳市東南部，三面環海，年降水量約1 846 mm，年平均氣溫22.5℃，月平均氣溫最高在7月，最低在1月。屬于南亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，降雨主要集中在7月至8月，全年相對濕度較大。大鵬新區是國家生態文明建設示范區、國家生態文明先行示范區，森林覆蓋率達77.58%，野生植物種類占深圳市的70%。本研究選取3個典型植物群落作為研究對象。群落I位于大鵬新區壩光白沙灣路兩側，道路東側為白沙灣海灣，南靠排牙山；群落Ⅱ位于大鵬新區南澳新東路沙浦村，七娘山西北面；群落Ⅲ位于大鵬新區南澳的七娘山東北面，海拔為145.8 m。2021年9月至12月期間對該3個植物群落進行調查，群落詳細信息見表1。

1.2 樣方設置

采用隨機結合典型調查法進行樣方設置，在大鵬新區內選取3個典型群落，根據國際不同地區、植被類型和氣候帶的最小面積取樣法則［9-11］，亞熱帶地區植物群落設置樣方總面積在400～500 m2即可滿足調查到群落內各層次所有種類。本次調查設置每個群落的樣方總面積為600～700 m2，喬木層選取2～3個樣方，每個樣方面積為200～300 m2，樣方內高度4 m以上的喬木植株記入喬木層，高度低于4 m的木本植物和幼苗則計入灌木層；灌木層在喬木層的上述樣方內設5～6個4 m×4 m的小樣方，草本樣方在每個灌木層樣方設置4個以上1 m×1 m的小樣方［12］。測定及記錄樣方內喬灌草植物的種類名稱、數量，每株植物的高度、胸徑（喬木）、冠幅等指標。

1.3 分析方法

植物群落結構特征評價，分別計算基于喬灌草3個層次及群落整體的重要值和平均高度、蓋度等，以及Simpson物種多樣性指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數、Simpson生態優勢度指數、Pielou均勻度指數，Odum物種豐富度指數、Menhinnick物種豐富度指數［13-15］。

1.3.1 重要值計算方法

喬木層植物重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/300；灌木層和草本層植物重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/300;其中：相對密度=某一種的個體數/全部種個體數×100；相對頻度=某一種的頻度之和/全部種的頻度之和×100；相對顯著度=某一樹種的胸高斷面積之和/所有樹種的總胸高斷面積之和×100；相對密度=某一物種的蓋度之和/全部物種的蓋度之和×100。

1.3.2 生物多樣性指數計算方法

生物多樣性是指某區域生物組成中的多樣化和變異性程度，也反映物種生境的生態復雜性；α-多樣性指數含豐富度和均勻度等指標。

Simpson物種多樣性指數D1：

D1=1-∑si=1Ni（Ni-1）N（N-1）；（i=1，2，……，n）（下同）

式中，s為植物的種類數，N為全部種類的個體數，Ni為樣地內某種類個體數。

Shannon-Wiener物種多樣性指數H：H=-∑si=1Pi1nPi

式中，Pi為Ni為種類i的個體數與N為全部種類的個體數的比值。

Simpson生態優勢度指數D2：

D2=∑si=1Ni（Ni-1）N（N-1）

該指標越高，則表明多樣性越低。

Pielou均勻度指數J：J=Hlns

式中，H為Shannon-Wiener香農-維納指數，S為樣地中物種的總數，Ni為種i的個體數，N為樣地中某層所有物種的個體數之和。

1.3.3 豐富度指數計算方法：

Odum物種豐富度指數R1：R1=s1nN

Menhinnick物種豐富度指數R2：R2=1ns1nN

式中：S為物種數，N為全部種的個體數。

2 結果與分析

2.1 3個植物群落物種組成特征分析

在調查的3個群落中，群落Ⅰ為人工植物群落，即人工林，共有植物23科、34屬、34種，其中喬木1種、灌木9種、草本24種，種類最多的菊科植物6種，茜草科4種次之。喬木層復羽葉欒樹Koelreuteria bipinnata（重要值為1，下同）為優勢種，該群落喬木層植物僅有1種。灌木層中優勢種紅紙扇Mussaenda erythrophylla（0.46）、次優勢種藍花草Ruellia simplex（0.26）、垂枝紅千層Callistemon viminalis（0.08）居重要值第3，紅紙扇的密度高達4.11株·m-2，自然生長的南洋楹Falcataria moluccana和越南葉下珠Phyllanthus cochinchinensis為該群落灌木層的偶見種，整體平均高度為0.14 m。草本層中優勢種為結縷草Zoysia japonica（0.30），草本中結縷草和紫嬌花Tulbaghia violacea為人工種植種類，其余22種為自然生長，數量較少。有二級嚴重入侵物種南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata。

群落Ⅱ為荒廢10余年的荔枝林，屬于半自然植物群落，共有植物25科、46屬、53種，其中喬木3種、灌木37種、草本13種，大戟科植物高達10種，菊科植物5種。喬木中由優勢種荔枝Litchi chinensis（0.68），次優勢種馬占相思Acacia mangium（0.19）、白楸Mallotus paniculatus（0.14）3種植物構成，且喬木層中的植物在灌木層中可見一定數量小苗。灌木層優勢種銀柴Aporosa dioica（0.20）、次優勢種荔枝（0.13），在無人為干擾的情況下，灌木的種類和數量均高于群落Ⅰ，出現菝葜Smilax china、細軸蕘花Wikstroemia nutans、假鷹爪Desmos chinensis等層間植物。草本種數僅為群落I的二分之一，在種的數量上重要值最大的是鬼針草Bidens pilosa（0.27）。該群落陽生草本種類減少，出現陰生植物山麥冬Liriope spicata、山菅蘭Dianella ensifolia。

植物種類數最多的是群落Ⅲ，該群落為自然群落，共有植物36科、63屬、80種，其中喬木17種、灌木45種、草本18種。茜草科植物6種，樟科、紫金?？?、大戟科植物分別有5種。喬木層中優勢物種浙江潤楠Machilus chekiangensis（0.23）重要值最大，其次為水團花Adina pilulifera（0.10）、山油柑Acronychia pedunculata（0.09）。喬木種類遠多于群落Ⅰ，有11種植物出現在灌木層中，占灌木層總種數的24.4 %。灌木層中重要值最大的為羅傘樹Ardisia quinquegona（0.09），共15種植物僅有1株，其中水團花Adina pilulifera、潤楠Machilus nanmu、土沉香Aquilaria sinensis等物種在喬木層可見。金毛狗Cibotium barometz（0.27）是草本層中的優勢種，草本植物18種較群落I的26種少，比群落Ⅱ的13種多。該群落草本層的陰生植物明顯較群落Ⅰ和群落Ⅱ多，包括金毛狗、單葉新月蕨Pronephrium simplex、石仙桃Pholidota chinensis、烏毛蕨Blechnum orientale、崖姜Aglaomorpha coronans等陰生草本植物；蕨類植物9種，占草本的50 %，蘭科植物有3種。該群落有土沉香、香港帶唇蘭Tainia hongkongensis、金毛狗、石仙桃為國家二級保護植物。

2.2 3個植物群落的喬木層結構特征對比分析

2.2.1 喬木層重要值分析

由表2可知，群落Ⅰ喬木層1種植物，各方面指標單一化。群落Ⅱ為半自然植物群落，喬木層具備了3種木本植物，其密度和胸徑等指標較好，荔枝重要值0.68依然占據較大的優勢，優勢種地位突出，物種間個體數差異明顯。群落Ⅲ喬木層有17種植物最為豐富，極少數種類占巨大優勢地位的現象轉變，各植物種類均衡生長后植物間重要值差距縮小，這是生物多樣性狀況好的最主要特征。半自然與人工植物群落喬木層物種數較少且優勢種突出，相對比自然植物群落可見群落I植被種植較之單一，營造的景觀效果簡單，而群落Ⅲ的物種多樣性豐富，群落結構最穩定。

2.2.2 喬木層胸徑分析

表2可知，3個群落喬木層優勢種平均胸徑均超過15 cm，群落Ⅱ的荔枝平均胸徑（19 cm）最大。群落Ⅱ平均胸徑最大的是馬占相思（24.43 cm），所有植物平均胸徑均超過10 cm。整體來看，群落Ⅲ喬木層平均胸徑≥15 cm的喬木有4種，在［0，5）cm區間有4種植物，［5，10）cm區間7種植物占41.18 %。其中平均胸徑較大的有潤楠（45.00 cm）與山杜英（41.00 cm），群落Ⅲ自然林的林齡較大。

2.2.3 喬木層高度與蓋度相關性分析

各群落喬木層植株高度與蓋度變化群落見圖1。群落Ⅰ喬木層平均高度為8.85 m，且植株個體高度差異較小，人為干擾其生長高度。群落Ⅱ喬木層平均高度為8.88 m，其中馬占相思的平均高度最高14.33 m，荔枝的平均高度4.36 m，群落前期人工管理控制其高度。群落Ⅲ的喬木層平均高度7.19 m，各種類的平均高度在4～11 m均有植物分布，可見喬木層在垂直結構（地上部分）分布均勻，各物種之間形成較穩定的資源分配結構。

喬木層總蓋度為群落Ⅲ>群落Ⅱ>群落Ⅰ，群落Ⅱ喬木層總株數為26，群落Ⅲ共60株，群落Ⅱ蓋度313.75 %與群落Ⅲ的337.93 %相差不大。由此可見，植物對空間利用達到最大值，群落的蓋度達到飽和度后不再繼續增加。群落1表現為植株高度與蓋度的反比關系，其他兩個群落的喬木均表現為植株的高度與其植株的蓋度成極顯著正相關（P<0.01），群落Ⅲ喬木層平均高度大于10 m的種類有浙江潤楠（10.38 m）、潤楠（17 m）、山杜英（14.7 m），而這3個種類的平均種蓋度分別為13.25 %、14.30 %、28.00 %，群落中植株較高的植物種類蓋度也相對較大。

2.3 3個植物群落的生物多樣性特征對比分析

從表3可知，群落Ⅰ喬木為單一種，群落Ⅱ喬木D1、H′與群落Ⅲ差異顯著；群落Ⅰ灌木層D1、H′值較低，群落Ⅱ與群落Ⅲ差異不大；群落Ⅰ草本層的R1（3.65）、R2（0.48）較群落Ⅲ的R1（3.97）、R2（0.64）低，單從種類數來看群落Ⅰ草本24多于群落Ⅲ的18，而物種豐富度指數卻相反，群落Ⅰ的物種種類較多，但種數量分布不均勻，生態優勢度指數較高，優勢種的地位突出；群落Ⅲ的草本種類數量分布較均勻，物種豐富度較高，群落Ⅲ草本D1（0.84）物種多樣性較群落ⅡD1（0.81）高，群落Ⅲ D2（0.16）低于群落Ⅰ D2（0.55）。溫海洋

［12］對深圳大鵬新區建成區植物群落結構與植物多樣性研究顯示，建設路群落喬木層1種植物與本文群落Ⅰ喬木層數量一致，建設路群落的灌木層物種多樣性（0.83）與草本層物種多樣性較本文群落Ⅰ高；其鵬飛路群落喬木層同樣為3種，但其物種多樣性（0.67）較本研究群落Ⅱ（0.40）高，生態優勢度（0.35）較本研究群落Ⅱ（0.60）低，可見群落Ⅱ內喬木物種數量分布越不均勻，優勢種的地位突出。

從群落的總指標來看，群落Ⅰ的D2最大，物種多樣性指數和物種豐富度指數較低。群落Ⅱ共有植物種類53種，喬灌草3個層次的多樣性指數和豐富度指數均高于群落Ⅰ。群落Ⅲ有80種，群落Ⅲ的總物種數量較群落Ⅱ高，但在群落整體的D1、H′上與群落Ⅱ相差不大，高于群落I較多。以荔枝為-銀柴-鬼針草為喬灌草層優勢種的群落ⅡD2（0.07）比群落Ⅲ D2（0.03）值高，群落內物種數量分布越不均勻，優勢種的地位越突出。群落ⅡI的物種多樣性指數、物種豐富度指數、均勻度指數在3個群落中最高，不僅種類數量高，分布也相對均勻。戴文龍［13］對上海崇明東灘的自然群落與人工群落的調查結果顯示，自然群落比人工恢復群落的生態功能總體要高。本研究調查的3個植物群落中，自然植物群落植物種數分布較均勻，在沒有人為干擾情況下，喬灌草3個自然層相互協調處于相對平衡狀態，形成穩定的群落結構。

3 討論與結論

自然林、半自然林、人工干擾的林地和人工林哪種生物多樣性高，國際上還存在爭議［14-15］，但近年來更多野外實地測定與大量的數據表明，自然林的植物多樣性最高，半自然林次之，人為干擾林或人工林最低，本研究與其他學者結果一致［16-17］。本研究的群落各層次及整體多樣性（含豐富度）、均勻度指標上都表現為群落Ⅲ>群落Ⅱ>群落Ⅰ，自然林高于半自然林，更為明顯地高于人工林。已有研究表明，群落受到部分砍伐等人為干擾后，林窗出現讓外面的種子得以進入和繁殖，其多樣性會出現先增后減的現象［18］，這是因為進入的主要是草本和灌木植物，當群落結構受到破壞和生物量大幅下降，群落環境在短時間產生劇烈變化可能導致群落內珍稀植物丟失［19］，因而大部分受到強烈人為干擾和破壞的群落其多樣性會比自然林或經過長時期自然恢復的半自然林低。通過了解當地與恢復有關的傳統生態知識和增加植被調查研究、增加自然及半自然植物群落的保護，這有利于深層次的發現環境-植物-動物之間相互作用的規律，對促進生態穩定和已受到破壞的植被進行恢復起到了重要作用［20］，為植物和動物提供更多自然生存空間

［21］，進而更好地保持水土、增加大氣濕度、含氧量，最大幅度地吸收CO2，以更快地實現各地的碳中和目標，同時凈化大氣中的其他污染物，豐富各類動物和微生物的多樣性［22］。

經分析得出，自然與半自然植物群落的喬木高度與其蓋度成顯著正相關，經過修剪的群落I喬木層枝葉量少，植物亞層的鑲嵌作用削弱，植株高度與蓋度呈反比關系。本研究顯示，從3個群落的蓋度來看，群落Ⅲ>群落Ⅱ>群落Ⅰ，即自然群落>半自然群落>人工群落，自然群落和半自然群落喬木層的蓋度值分別是人工群落近13倍和近12倍。植物群落從人工→半自然→自然的演替過程，其物種多樣性及豐富度提高、生態優勢度降低、群落蓋度增加使群落環境發生變化，草本植物由陽生植物為主導主轉變為較多陰生植物［23］，各層次形成穩定的協同關系，群落總體處于相對穩定階段。在城市綠地植物群落的構建時應采用“人工形成-自然演替-適當人工調控”的發展方式，以自然生長為主，人工干擾為輔的管理策略［24］，在提高植物群落物種多樣性的情況下可增加每個層次更多的亞層，從而提高各層次范圍面積空間的枝葉鑲嵌性和豐富了枝葉量，增加單位面積上的生物量，大幅度提高各方面的生態效益。喬木層在生態方面效益最大，在景觀上更是骨架作用，在植物群落構建時以喬木為主，灌木為輔，草本點綴的設計種植方式［25］，將被系統的復雜性提煉成簡化的分層模型，使我們能夠模仿自然植物群落結構并確保所選物種在垂直空間和時間上和諧共存［26］。

此次調查統計發現群落Ⅰ入侵植物南美蟛蜞菊，是我國華南地區具有嚴重危害的入侵物種，對本土草本植物生長造成危害。群落Ⅱ與群落Ⅲ均未記錄到侵入植物，且群落Ⅲ調查記錄到國家保護植物土沉香、香港帶唇蘭、金毛狗、石仙桃。有研究顯示受人為過度干擾的植物群落更易受到入侵植物的負面影響，而無人為干擾且結構穩定的群落對入侵植物具有更強防御［27］。在構建自然化植物群落時提高鄉土植物的使用率，本土植物相比外來引進物種更具有適應當地氣候的優勢，能夠與環境中其他物種形成相對穩定的依存關系，從而提高群落抵御外來植物的侵害［28-29］。

城市建設不能丟失好的生態環境，單一、重復的景觀綠化并不能滿足大眾的需求，生態價值上更是人們所追求的，重發展輕生態的做法隨之暴露出城市空間格局上的問題也越來越多?？茖W分析植物群落多樣性及各指數能有效避免并找尋某些不合理因素，去創造更具有現代化城市感觀效果的景觀特色，而不是單一堆砌復雜的植物種群，因此合理種植植物有利于物種多樣性穩定和生態環境的健康持續發展。

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（責任編輯：柯文輝）