島礁型海洋牧場聚魚增殖模式綜述

方光杰，周永東，梁 君，徐開達，龍翔宇，劉潤澤

(浙江海洋大學海洋與漁業研究所，浙江省海洋水產研究所，浙江省海洋漁業可持續利用技術研究重點實驗室，農業農村部重點漁場漁業資源科學觀測試驗站，浙江舟山 316021)

我國海域遼闊、島嶼眾多、擁有良好的海洋生態環境和豐富的海洋生物資源。然而，由于長期的過度捕撈、近海生態環境惡化、海洋漁業管理相對落后等，我國的海洋漁業資源急劇衰退[1-2]。海洋漁業是我國海洋經濟中不可或缺的一環，為了養護海洋漁業資源、修復近海生態環境、促進海洋漁業轉型升級，我國提出了發展海洋牧場的新思路[3]。東海區島礁數量繁多、分布廣泛，入海徑流豐富，是魚類產卵、繁殖、索餌和避敵的重要棲息地。因此，東海區的海洋牧場多依島而建，既能高效利用島嶼優質的生態環境屬性，又能達到聚魚增殖的目的。

目前，我國的海洋牧場多是位于黃渤海區的增殖型海洋牧場，工程技術與管理方案相對成熟；而東海區和南海區的島礁型海洋牧場數量較少，仍處于探索發展的階段[4]。為了更全面地掌握島礁型海洋牧場的科學內在機制，首先需要攻克的核心問題是掌握島礁型海洋牧場實現高效聚魚的增殖模式，從而實現海洋牧場科學、穩定、綠色的可持續產出。

1 海洋牧場發展現狀

海洋牧場的概念最早由日本和美國提出[5]。美國于1968 年提出了海洋牧場建設計劃，日本于1987 年建成世界上第一座海洋牧場[6]。中國的海洋牧場主要經歷了3 個發展時期，分別是建設實驗期(1979——2006)、建設推進期(2006——2015)與建設加速期(2015——)。經過幾十年的探索與努力，初步形成了初具規模、重視生態、技術先進、理念科學的現代化海洋牧場的發展格局[7]。截至2022 年1 月，我國已公布153 個國家級海洋牧場示范區，海域建設總面積超過25×104hm2，基本形成了低能耗、高產出、重環保、可持續的現代化海洋牧場發展新格局。

海洋牧場是基于生態學理論，通過現代化科學技術與經濟——社會管理模式，在特定海域開展增殖海洋漁業資源、修復生態系統功能、實施海洋環境監測等工作，最終實現漁業資源可持續利用的新型漁業發展模式[8]。海洋牧場具有修復海洋生態環境、增殖海洋漁業資源等功能，是實現海洋漁業可持續發展、維護生態系統穩定、實現“藍色碳匯”和“海洋碳中和”的重要舉措。生態優先、生物多樣、功能豐富等是現代化海洋牧場的關鍵特征[9]。生態優先表現為在海洋牧場的任何人類活動均不能破壞海洋生態環境與生物多樣性；生物多樣表現為海洋牧場具有豐富的生物種類與可持續利用的生物資源；功能豐富則表現為海洋牧場是集生境修復、增養殖生產、漁業捕撈、休閑娛樂、科研教育等于一體的漁業綜合體。鑒于海洋牧場的重要生態功能，我國學者對海洋牧場進行了廣泛而深入的研究。目前，海洋牧場的研究主要集中于6 個方面，分別是海洋牧場選址、海洋牧場生態效應、魚礁與藻礁功能、海洋牧場設施、海洋牧場的監控體系及海洋牧場管理等[10-11]。

我國北方海域主要建設增殖型海洋牧場，即通過構建人工生境、增殖經濟物種(如刺參Apostichopus japonicus、皺紋盤鮑Haliotis discus hannai、許氏平鲉Sebastes schlegelii等)，進而實現提高海域漁業資源產量、保障水生生物資源可持續增長等目標[12]。南方海域則重點發展養護型海洋牧場。東海區島嶼資源豐富，其海島數量約占全國的60%，是建設海洋牧場的理想場所。我國的島嶼多為基巖型海島，因地質地貌多變、營養物質豐富、海水流通順暢，具有較高的海洋生物多樣性與漁業資源生物量。通過在島嶼周邊海域建設島礁型海洋牧場，可以修復不斷退化的海洋生境，提高漁業資源量[4]。然而，島礁型海洋牧場仍存在一些問題，如不同海洋牧場功能結構協同功效差、聚魚設施應用水平低、增殖放流的標準化程度不高、資源增殖效率低等。針對島礁型海洋牧場的資源可持續產出問題，應著眼于2 個主要立基點，分別是營造穩定、協同的人工生境以及實現高效、精準的增殖放流。

2 島礁型海洋牧場聚魚生境協同營造技術

島礁型海洋牧場聚魚生境根據功能屬性可以劃分為產卵功能區、餌料功能區、藻場功能區和魚礁功能區等[13-14]。不同功能區的聚魚增殖機制各不相同。產卵功能區主要針對烏賊等經濟生物，為其提供適宜的產卵附著基，提高生物的繁殖效率，實現“產卵誘魚”[15]。餌料功能區通過人類筏式養殖活動增殖經濟貝類與藻類等，間接為漁業生物提供天然的生物餌料，提高生物的攝食效率，達到“攝食誘魚”[16]。藻場功能區應用人工藻場構建技術，為海洋生物提供棲息地，改善生物賴以生存的水質環境，達成“生態誘魚”[17]。魚礁功能區采用投放人工魚礁修復海洋生境，為水生生物提供避敵、攝食等場所，實現“空間誘魚”[18]。然而，不同功能區的生態機制尚未完全清楚，且不同功能區位于不同島嶼或同一島嶼的不同區域，空間上存在“孤立、不聯通”等現象。由于上述問題，導致各個功能區存在能量利用率較低、生態穩定性不高等問題[19]。因此，歸納總結當前海洋牧場不同功能區的運作特點與生態學原理，并研究應用海流輸運實現海洋牧場不同功能區的能量聯通[20-21]，有助于實現不同功能區的建設水平與協同發展，進而提高海洋牧場的能量利用率，最終實現高效的聚魚生境協同營造技術。

2.1 產卵功能區

島嶼生境是海洋生物重要的產卵場，通過建設島礁型海洋牧場可以有效修復海洋經濟生物的產卵場生境，提高漁業生物的產卵率與孵化率，最終實現海洋生物聚集增殖的目標[22]。曼氏無針烏賊Sepiella maindroni和金烏賊Sepia esculenta等是我國重要的經濟頭足類，由于產卵場退化，其種群資源量顯著衰退[15,23]。為了從根本上修復烏賊這一重要漁業資源，人工附著基被視為原位增殖、保護烏賊種群的關鍵技術。許多學者依據烏賊的產卵習性，針對附著基的材質選擇、模型優選、結構設計以及效果驗證等方面進行了廣泛的研究。李星頡等[24]探究了不同組合形式的竹篾籠對曼氏無針烏賊的附卵效果。FUJITA,et al[25]通過室內實驗發現金烏賊更適應硬質、細長型的附著基。趙厚鈞等[26]等研究了金烏賊在不同材料附著基的產卵偏好，指出檉柳和黃花蒿等材料可以替代烏賊籠進行金烏賊的增殖保護。劉長琳等[27]通過對比試驗發現海參筐架附卵效果較好，具有附卵量大且集中、操作簡單、生態環保、價格便宜等優點。唐鋒等[28]等研究了不同網線直徑、不同網目、不同敷設方式的網衣框架型附著基，認為大網目和較粗網線制作的附著基具有較好的附著效果。牛超等[15]試驗了不同材料、不同顏色的附著基對金烏賊的孵卵效果，并通過海區實驗為金烏賊人工附著基的布設提供了指導。

烏賊卵屬于沉性卵，若沒有附著基支撐，孵化率會顯著降低。通過人工干預增加適宜的附著基，可以縮短烏賊的產卵時間，提高產卵量[22,28]。研究表明，人工附著基應根據烏賊的卵徑設計相應的直徑，利用仿生技術模擬天然柳珊瑚、檉柳等生物的形狀、柔韌性與粗糙度，使其既不會傷害烏賊親體，又具有黏附烏賊卵效果好，并兼具利用水流沖洗表面污損物等優點。同時，由于烏賊附著基需要大規模投放，其還應具有生態環保、制作簡單、成本低廉、規模生產、循環利用、經久耐用、管理簡單等特征。通過優選優化烏賊附著基的材料與結構，提高附著基的布設效率，可以顯著提升烏賊的產卵增殖效果。

2.2 餌料功能區

海洋牧場的藻——貝筏式養殖區具有餌料豐富、環境適宜等特征，是構建海洋游泳動物索餌場的理想場所[29]。養殖筏架的附著生物、海藻、底棲生物以及貝類繁殖的浮游幼體等均可為魚類等游泳生物的生長提供穩定的餌料保障。劉書榮等[30]認為養殖筏架附著的藻類顯著提高了鉤蝦和麥稈蟲等生物的生物量。汪振華等[16]指出褐菖鲉Sebasticus marmoratus幼魚在貽貝筏式養殖區的攝食強度顯著高于對照區，且其主要餌料生物為麥稈蟲和鉤蝦，與養殖筏架的附著生物一致。也有研究表明，部分蝦類和蟹類大量聚集于養殖筏架，成為許多魚類的天然餌料[31-32]。楊艷云等[33]指出貝——藻筏式養殖可以顯著改變大型底棲生物群落，從而為底棲魚類提供更豐富的食物來源。WANG Guoqiang，et al[34]嘗試在貝類養殖筏架下布設籠網進行龍蝦養殖，發現養殖貝類產生的碎屑可以減少龍蝦的餌料投喂量。為了提升筏式養殖區的餌料誘集效率，應該提高筏式養殖的苗種孵化和附著技術、優化筏式養殖設施空間結構和布局、提煉海洋牧場餌料功能區的生境營造手段、探索筏式養殖區與周邊海域生物的交互作用，最終實現海洋牧場餌料功能區的聚魚增殖功能。

2.3 藻場功能區

近岸海藻場具有改善海域生態環境、提高初級生產力、豐富生物多樣性和增加海洋碳匯等功能[35]。通過構建海洋牧場藻場生態功能區，可以為海洋生物提供索餌、避敵的優良場所，并實現生態誘魚的目標[36]。例如，章守宇等[37]發現海藻場是各種漁業資源在某些特定生長時期的重要過渡場所，同時是幼魚的重要索餌場。劉鴻雁等[38]也通過室內實驗觀察到幼魚具有集群游入海藻叢的行為。許多研究表明，海藻場是眾多礁棲性魚類的育幼場與索餌場[39-41]。然而，由于不同魚類的行為習性存在差異，導致其對不同種類、密度的海藻場的偏好程度不盡相同[38]。因此，構建海洋牧場藻場生態功能區應以海域特征、聚魚目標等為指導，使生態聚魚效果最大化。

2.4 魚礁功能區

人工魚礁是海洋牧場的重要組成部分，具有改變局部海域的底質及流場的功能，可以為水生生物提供索餌、生長、繁殖和避敵的場所[42]。學者通過設計復雜的礁體結構以提高魚礁的誘魚功能[43]。為了保證人工魚礁的聚魚、保育和增殖效果，應根據增殖對象的行為習性設計不同的礁型，如框架型、棱臺型和復合型等[44]。同時，應考慮魚類的全生活史，設計適配從產卵期到成魚期各生活階段的人工魚礁[45]。通過近40 年的發展，我國在人工魚礁設計與建造方面取得了喜人的成績，許多調查結果表明，人工魚礁區的漁業資源得到顯著改善，魚類豐度明顯提升[46-47]。但是，我國在礁體設計領域與日本、美國等國家仍存在較大的差距。在未來的研究，應關注具有特定功能的生態礁的研發設計，如牡蠣礁、育幼礁、藻礁、珊瑚礁、集魚礁、變流礁、浮魚礁等，增強人工魚礁的“誘魚、養魚”等生態功能。

2.5 海洋牧場功能區間的流場聯通

隨著我國現代化海洋牧場的快速發展，其提供的生態服務功能越來越多元，從最初的單一區域演變為多功能區協同發展[19,23]。島礁型海洋牧場通常分布于多個島嶼，或者海洋牧場不同功能區位于同一島嶼的多個區位，不同功能區之間的聯通性相對較低。在海洋生態系統中，海流是物質輸運與營養貫通的重要驅動因子[21]。利用不同尺度的潮流與環流連接各個海洋牧場及其各功能區，應用人工魚礁的上升流聯通海水底層與表層，可以有效促進海洋牧場的空間協同。因此，為了實現海洋牧場功各能區的高效物質輸運與能量流通，可以基于海洋流場的輸運路徑進行海洋牧場空間規劃以及增殖放流的策略制定。

3 島礁型海洋牧場高效增殖放流技術

增殖放流技術是建設海洋牧場的關鍵組成部分，也是恢復海洋漁業資源的重要措施[48-49]。自19 世紀末以來，世界各國開展了多種類、大規模的增殖放流活動，并取得了較好的成效，如鮭魚Oncorhynchus、中國對蝦Fenneropenaeus chinensis和曼氏無針烏賊等漁業得到有效恢復[22,50-51]。然而，許多研究指出，增殖放流技術依舊存在較多缺陷和不足，如放流種群遺傳多樣性降低、經濟成本高、效果評價體系不完善等[52-53]。為了攻克增殖放流技術存在的問題，國內外學者做了大量的工作：根據增殖放流水域的生態學特征和增殖目標的生物學特征，科學評定增殖目標的環境容納量[54]；嚴格控制增殖目標的苗種品質[55]；改善苗種運輸裝置的環境豐容以降低增殖苗種在運輸過程的死亡率[56-57]；通過野化訓練提高增殖目標在天然海域的適應性，從而提升存活率[58]；通過漁業資源調查確定增殖目標的棲息地，實現原位放流[59]；加強增殖目標的標志、回捕技術研究，完善增殖放流效果的科學評價體系[60]。

3.1 增殖苗種的生態容量評估

海洋牧場開展增殖放流的前提是評估增殖苗種的生態容量，該工作既可以保證漁業資源的可持續利用，又不會破壞海域生態環境與生物群落穩定性[53]。確定海洋牧場增殖放流目標種后，應開展全面的漁業資源和生態環境調查、解析目標種的攝食生態特征、研究放流海域生態系統結構功能特征、量化評估海洋牧場增殖生態容量。準確掌握目標種的資源密度是進行增殖放流的重要基礎。國內外學者主要通過網具調查、聲學評估、環境DNA 等技術手段評估目標生物的資源狀況；并應用餌料生物的高通量測序、穩定同位素和胃含物分析等方法研究其種間關系與營養級[61-62]；最后應用Ecopath 等模型對不同增殖目標種的生態容量進行評估。國內學者已成功開展了大亞灣黑鯛Acanthopagrus schlegelii、黃河口貝類、海州灣中國對蝦等重要漁業資源的生態容量評估工作[63-65]。與此同時，增殖放流應考慮目標種對相關物種的生態影響，提出一個動態、可持續的增殖放流方案，促進物種間的正向交互作用，提高能量利用效率[59]。

3.2 增殖苗種優化培育與檢驗檢疫

苗種培育是決定增殖放流成效的先決條件。若僅通過數量有限的親體繁育增殖苗種，可能會造成遺傳多樣性降低、基因突變和苗種品質下降等問題[66]。為了克服上述問題，應挑選優質的野生親體進行育苗，并積極展開新品種的研發工作[55]。例如，大黃魚Larimichthys crocea作為我國傳統的優質魚種，在我國的海洋水產養殖業占據重要地位。然而，多項研究表明，大黃魚的種質資源存在較多的隱憂，如遺傳基因相似度過高、養殖病害多等[67]。盡管我國已成功研發“甬岱1 號”等大黃魚新種，然而，具較高遺傳多樣性的優質苗種種質資源研發進展與目前大黃魚大規模增殖放流需求之間依舊存在較大的差距。同時，苗種的檢驗檢疫制度在我國的增殖放流工作實際應用中仍存在較大的缺失[53]。建議通過種群遺傳學理論和分子標記技術開展種群遺傳監測，對放流苗種的遺傳多樣性進行管控，阻止攜帶較差遺傳信息的苗種進入自然海域造成遺傳干擾[68]。關于苗種疫病檢測，應對放流苗種開展常見疫病的檢測工作，嚴格實施疫病防控，提高苗種的存活率并避免影響野生種群的健康狀態[52,69]。

3.3 增殖苗種運輸過程控制

增殖放流過程中的苗種運輸等環節存在包裝密度過高、機械振蕩、運輸時間過長以及搬運接力等問題，并導致魚苗產生應激響應甚至死亡[56]。為了提高苗種在運輸過程的存活率與生理活性，學者針對振蕩頻率、密度控制、接力運輸等因素對苗種的活力影響展開了廣泛的研究。朱越等[70]分析了黑鯛幼魚肌肉乳酸濃度和水體水質在運輸過程隨水溫和振蕩頻率變化的內在規律。陳旭等[71]等研究了苗種長途運輸過程中不同丁香酚濃度對卵形鯧鲹Trachinotus ovatus生理活性的影響。HONG Jiawei,et al[72]研究了不同卵形鯧鲹運輸密度對水質的影響及其生理指標變化特征。通過研究苗種運輸過程的脅迫因子對生物幼體免疫及代謝、運輸水體水質的影響，優化創新苗種的運輸方式，科學使用麻醉劑，針對不同種類、不同規格的苗種制定標準化運輸操作規程，是增殖苗種運輸過程控制的重要課題。

3.4 增殖苗種野化馴化

增殖放流通常是將苗種從繁育場直接運輸到特定海域進行放流，較少開展中間野化培育工作。許多研究指出放流苗種可以通過中間馴化培育技術來提高其對野外環境的適應度，并能在很大程度上提高成活率[73]。因此，應用魚類行為馴化技術強化增殖放流苗種的攝食、競爭和避敵等行為，提高其在天然海域的生存能力，是提升海洋牧場聚魚增殖效果的重要步驟[74]。音響馴化是當前海洋牧場最主要的行為馴化技術，主要目的是提高海洋牧場的聚魚效果，同時我國也在積極發展餌料味覺馴化、氣泡幕馴化和燈光視覺馴化等技術[8]。日本的海洋牧場音響馴化技術較成熟，我國由于起步較晚，目前主要針對大黃魚、黑鯛、真鯛Pagrus major等經濟種展開試驗性研究[75-77]。環境豐容技術作為一種新的野化馴化手段，通過有意識地增加苗種養殖環境的擬自然化程度，可以顯著提升增殖苗種在自然海域的生存能力。環境豐容技術應用于海洋牧場增殖放流，通過人工手段模擬天然海域環境，可以減少魚類進入野外的不適應行為，提高放流苗種的競爭能力和“膽量”，可以顯著提升增殖苗種放流后的存活率[57]。

3.5 增殖放流效果評價

增殖放流效果監測與評價是對現有增殖放流工作的科學總結，同時也是對未來工作的重要經驗借鑒。標志重捕法是目前評估增殖放流效果的主要方法，我國對黑鯛、黃姑魚Nibea albiflora、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus等重要經濟種展開了大量的監測評價工作[60,78]。近年來，許多學者將數學模型引入增殖放流效果評估工作并取得了突破，如基于單位補充量漁獲量模型的評估方法和基于種群動態模型的評估方法等[79-80]。然而，當前增殖放流的評價工作主要著眼于增殖效果評價，對于其經濟效果、社會效益和生態效果的評價依舊不深入[53]。海洋牧場是基于生態學原理構建的人工漁場，更關注增殖放流的生態效益。因此，在后期的效果評估中，應重點監測增殖放流對種群資源量及其遺傳多樣性的影響，評價放流活動對海洋牧場生物多樣性和群落結構穩定性的干擾，探究其對海洋牧場生態系統的綜合影響。同時，依據增殖放流的目標設定具體的量化指標并構建評價體系，可以提高增殖放流效果評價的可信度，進而增大全體社會的參與度。

4 總結與展望

島礁型海洋牧場實現可持續聚魚增殖目標是一項綜合性系統工程，需要研發構建多功能人工生境與裝備設施，并配合科學的增殖放流策略。海洋牧場生境具有生態功能多樣、增殖策略各不相同等特征，主要包括產卵、餌料、藻場、魚礁等功能區。為最大程度地利用各類生境的生態服務功能，應深入研究不同功能區聚魚增殖的生態機制，充分發揮各功能區的生態服務功能。同時，創新探索海洋牧場各功能區的協同發展模式和不同功能區結構的有機組合，如利用海流輸運聯通各個區域、將養殖筏架與人工魚礁進行分水層結合等。海洋牧場建設完成后，持續開展增殖放流活動，并通過建立科學、規范的增殖放流技術與評價體系，提升海洋牧場的增殖效果。島礁型海洋牧場聚魚增殖模式是一種多學科交叉結合的創新模式，需結合生態學理論、海洋科學理論、工程裝備技術、增殖放流技術、漁業管理等研究領域，不斷開拓創新。該模式的推陳出新有利于推動島礁型海洋牧場科技研發與產業發展的協同進步，改善海洋生態環境和修復海洋生物資源，最終為我國近海漁業的轉型升級提供助力。