近20年黃淮冬麥區南片小麥種質性狀演變及其育種價值評價

張會芳， 張建紅， 劉海礁， 孫巖， 齊紅志， 王楠， 段俊枝，郭燕*， 尹海燕

（1.河南省農業科學院農業經濟與信息研究所，鄭州 450002；2.培黎職業學院，甘肅 張掖 734100； 3.河南省農業科學院，鄭州 450002）

糧食總產目標的實現取決于作物單產、播種面積和種植結構3 個方面。在我國土地利用結構每年都在變化、耕地面積逐年減少的總體趨勢背景下，小麥總產的提高主要通過單產的提高來實現[1-3]。我國小麥生產經歷了恢復性增長、穩定增長、單產快速增長和產量質量同步提升4 個階段，目前小麥單產已得到大幅提升，但品種選育創新效率不夠高，缺乏基礎、頂層、原始的創新品種，且品質仍不能完全滿足市場需求[4]。2021 年，我國頒布了《種業振興行動方案》，將種源安全明確為國家安全戰略，強調要打牢種質資源基礎，全面加強種質資源保護利用，大力推進種業創新攻關；2022 年，中央一號文件明確提出，全面實施種業振興行動方案，加快推進農業種質資源普查收集，強化精準鑒定評價。

種質是品種選育的物質基礎，種質資源的遺傳多樣性是物種進化的基礎，也是品種選育、遺傳改良的基礎。小麥遺傳多樣性越豐富，其進化及抵御不良環境的潛力就越大[5-7]。進化、馴化、育種均會引起小麥遺傳多樣性的改變，其中，馴化和育種會導致小麥遺傳多樣性下降，使其遺傳基礎狹窄?？陀^全面地評價小麥遺傳多樣性、對育成品種進行有效分類，對于正確認識種質資源利用現狀并豐富種質資源、有針對性地選擇優異親本及組配親本、增強育種目標性及改善小麥品種結構等具有重要意義。黃淮冬麥區的小麥種植面積和產量在各麥區中均居第一[8-9]，在保障國家糧食安全方面舉足輕重。其中，黃淮冬麥區南片在農業農村部發布的《中國小麥品質區劃方案（試行）》中被劃為以優質中筋小麥生產為主，根據具體生態條件兼顧強、弱筋小麥發展的小麥產區[10]。關于黃淮冬麥區南片乃至黃淮冬麥區小麥的農藝、品質性狀及多樣性等已有一定的研究[11-13]。江濤等[11]研究了黃淮冬麥區85個品種（系）農藝性狀的遺傳多樣性，并對其進行了聚類分析，就未來品種選育提出了建議；姚盟等[12]研究了黃淮冬麥區111份小麥新品系12個農藝性狀的變異情況，發現12 個農藝性狀均存在較大的變異幅度，認為遺傳距離與材料來源地沒有必然聯系；馬艷明等[13]以黃淮冬麥區100個小麥品種（系）為材料，探討了其蛋白質、淀粉品質的多樣性，并將100個品種（系）劃分為4個類別，為小麥品質改良提供參考。目前，尚缺乏對黃淮冬麥區南片小麥品種不同時期遺傳多樣性及其演變過程的系統分析。不同時期育成的小麥品種代表著該時期小麥育種的主攻方向及種質資源的利用范圍，鑒于此，本研究以黃淮冬麥區南片近20 年育成的小麥品種為研究對象，分析其農藝、品質性狀及其遺傳多樣性的演變規律，以篩選品種評價指標及優質親本資源，為持續提升黃淮冬麥區南片小麥品質及保護其種質遺傳多樣性提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以2003—2022年通過國家審定的黃淮冬麥區南片小麥品種為研究材料，數據來源于農業農村部種植業管理司、全國農業技術推廣服務中心編著的《小麥國家區試品種報告》，統計株高、穗數、穗粒數、千粒重、產量、基本苗6個農藝性狀和容重、蛋白質含量、濕面筋含量、穩定時間、吸水率5個品質性狀。

1.2 品種分類標準

參照國家標準《小麥品種品質分類》（GB/T 17320—2013）[14]，對黃淮冬麥區南片2003—2022 年通過國家審定的小麥品種按照蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率、穩定時間進行如下分類：蛋白質含量≥14.0%、濕面筋含量≥30%、吸水率≥60%、穩定時間≥8.0 min 為強筋小麥；蛋白質含量≥13.0%、濕面筋含量≥28%、吸水率≥58%、穩定時間≥6.0 min 為中強筋小麥；蛋白質含量≥12.5%、濕面筋含量≥26%、吸水率≥56%、穩定時間≥3.0 min 為中筋小麥；蛋白質含量<12.5%、濕面筋含量<26%、吸水率<56%、穩定時間<3.0 min 為弱筋小麥；不符合以上4種類型的歸為中筋小麥。

1.3 統計方法

利用Excel 2013 對數據進行初步整理，獲取11個性狀的最大值、最小值、平均值、變異系數。參照唐如玉等[15]的方法計算Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）。

式中，Pi為分析單元內某性狀第i級的材料數占該單元內總材料數的百分比。

利用SPSS 26 對農藝及品質性狀的原始數據進行無量綱化處理，利用公式（2）將原始變量Xi轉化成均值為0、標準差為1的新變量Zi，消除單位及數量級差別對不同性狀帶來的影響。

式中，Zi為新變量，Xi為原始變量，xˉ為平均值，S為標準差。

利用Excel 2013 分析性狀的演化擬合趨勢。利用SPSS 26 進行主成分分析，獲取綜合評價值（D），再分別以0.6、0.1為轉化后綜合評價數據集中數據均值、標準差的近似值，借助T分數轉化法[16]消除數據標準化后的負值，將D轉化為標準正態分布的D′。

式中，D為小麥綜合得分，Qi為第i個主成分權重，yi為第i個主成分得分，n為主成分數量。

2 結果與分析

2.1 2003—2022 年黃淮冬麥區南片育成小麥品種數量及階段特點

2003—2022年黃淮冬麥區南片共育成小麥品種443個（總計發布19次審定公告），每年育成品種的數量及其在整個黃淮冬麥區數量的占比如圖1所示。黃淮冬麥區南片育成小麥品種數量可分為3個階段：基本穩定階段、明顯抬升后短暫高企階段、井噴式爆發階段。其中，2003—2017年為基本穩定階段，每年育成品種數量為7～14個，平均9個；2018—2019年為短暫高企階段，在2018和2019年分別育成品種數量36和34個，較2017年明顯抬升；2020年至今為井噴式爆發階段，2020年64個，2022年則高達103個。分析占比可知（圖1），南片小麥品種數量在整個黃淮冬麥區占比較大，每年育成品種數量的占比為35.3%～84.0%，平均66.4%；除2008、2011年占比較低外，其余年份占比均在50.0%及以上。

圖1 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥品種數量及占比Fig. 1 Number and proportion of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.2 2003—2022 年黃淮冬麥區南片育成小麥性狀演變

2.2.1農藝性狀演變 2003—2022 年黃淮冬麥區南片443個小麥育成品種的株高為77.0～85.6 cm，平均80.5 cm；穗數為557.6 萬～667.2 萬穗·hm-2，平均603.2 萬穗·hm-2；穗粒數為31.1～38.7 粒，平均33.6 粒；千粒重為40.4～47.0 g，平均43.1 g；產量為6 902.3～8 810.2 kg·hm-2，平均7 841.5 kg·hm-2；基本苗為200.8 萬～273.4 萬·hm-2，平均248.0 萬·hm-2。以標準化法對性狀數據進行無量綱化預處理后，2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥農藝性狀演變趨勢如圖2所示。依據性狀演變強度，將性狀演變規律分為3大類：①數據年際間波動較大，總體呈緩慢下降趨勢，呈現該演變規律的性狀是株高；②數據年際間或個別年份波動較大，總體呈上升趨勢，但勢頭較弱，呈現該演變規律的性狀是穗數、穗粒數；③數據年際間波動較小，總體呈較強上升趨勢，呈現該演變規律的性狀是千粒重、產量、基本苗。

圖2 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥農藝性狀演變Fig. 2 Evolution of agronomic traits of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.2.2品質性狀演變 黃淮冬麥區南片443個小麥品種的容重為787.2～813.2 g·L-1，平均798.8 g·L-1；蛋白質含量為13.5%～14.9%，平均14.2%；濕面筋含量為29.4%～32.5%，平均31.1%；吸水率為55.0%～60.2%，平均58.1%；穩定時間為3.6～8.4 min，平均5.5 min。對品質性狀數據無量綱化預處理后，品質性狀演變趨勢如圖3所示。依據演變強度，品質性狀亦分為3大類：①數據年際間波動較大，但總體呈穩定趨勢，呈現該演變規律的性狀是吸水率；②數據年際間波動較大，總體呈上升趨勢，但勢頭較弱，呈現該演變規律的性狀是蛋白質含量、穩定時間；③數據年際間波動相對較小，總體呈較強上升趨勢，呈現該演變規律的性狀是容重、濕面筋含量。

圖3 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥品質性狀演變Fig. 3 Evolution of quality traits of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.3 2003—2022 年黃淮冬麥區南片育成小麥性狀遺傳多樣性演變

2.3.1農藝性狀遺傳多樣性演變 443 個小麥品種的株高、穗數、穗粒數、千粒重、產量、基本苗變異系數分別為3.8%～7.1%、2.7%～9.7%、2.6%～10.2%、 2.7%～10.7%、 0.6%～7.2%、 6.0%～22.0%，平均變異系數3.4%～13.3%，其中基本苗變化最大，產量變化最小。這表明基本苗的平均離散程度最大，產量的最小。就變異系數演變趨勢而言，株高、基本苗隨年份逐漸降低；穗數、穗粒數、產量逐漸下降后又有所回升；千粒重逐漸上升后又有所下降（圖4）。就遺傳多樣性指數（H′）演變趨勢而言，6 個農藝性狀的平均H′為2.20～2.58，均隨年份呈上升趨勢，表明6 個農藝性狀的遺傳穩定性逐年提高。其中，產量、株高的H′上升較快；基本苗的H′上升較慢。

圖4 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥農藝性狀遺傳多樣性演變Fig. 4 Evolution of H′ of agronomic traits of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.3.2品質性狀遺傳多樣性演變 5 個品質性狀的平均變異系數為1.4%～66.7%，穩定時間的變異系數最大，遠遠超過其他品質性狀；容重的最小。就變異系數演變趨勢而言，蛋白質含量、濕面筋含量、穩定時間的變化極為緩慢；容重隨年份逐漸升高；吸水率逐漸下降（圖5）。表明蛋白質和濕面筋含量及穩定時間的離散程度逐年變化較??；容重的離散程度逐年提高；吸水率的離散程度逐年降低。5個品質性狀的平均H′為2.19～2.48，其中，穩定時間最高，蛋白質含量最低，表明穩定時間的遺傳穩定性較高，蛋白質含量的遺傳穩定性較低。5 個品質性狀的H′隨年份均呈上升趨勢（圖5），表明品質性狀的遺傳基礎在逐步拓寬。

圖5 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥品質性狀遺傳多樣性演變Fig. 5 Evolution of H′ of quality traits of wheat cultivars in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.4 2003—2022 年黃淮冬麥區南片育成小麥不同類型占比演變

黃淮冬麥區南片443 個小麥品種的品質類型及其占比如表1 所示。不同年份優質專用麥（強筋、中強筋、弱筋）占比變動較大，其中2004 年最高，占比為57.1%；2008、2013、2014 年沒有優質專用麥品種；其余年份的占比為9.1%～32.0%。自2016 年以來，優質專用麥品種的占比整體呈上升趨勢，尤其自2020 年其占比不斷攀升，2020、2021、2022 年的優質專用麥占比分別為25.0%、28.6%、32.0%。在優質專用麥中，弱筋小麥的選育相對較為滯后，除2004 年育成1 個弱筋品種（‘鄭麥004’）外，截至目前，尚未有新的弱筋小麥品種。443 個品種中，強筋、中強筋、中筋、弱筋小麥分別有31、72、339、1 個，占比分別為7.0%、16.3%、76.5%、0.2%。

2.5 2003—2022 年黃淮冬麥區南片育成小麥綜合評價

2.5.1主成分分析 主成分分析結果（表2）表明，前7個主成分的累計貢獻率為85.81%，能夠反映黃淮冬麥區南片小麥11 個性狀的大部分信息。其中第1、2 主成分主要反映品質性狀信息；第3、6、7主成分主要反映農藝性狀信息；第4、5主成分反映農藝及品質性狀綜合信息。第1 主成分的特征值為3.95，貢獻率28.22%，其中穩定時間的載荷較高且為正值；第2 主成分特征值為2.25，貢獻率16.09%，其中濕面筋含量載荷較高且為正值；第3主成分特征值為1.64，貢獻率11.73%，其中千粒重、產量載荷較高且均為負值；第4 主成分特征值為1.40，貢獻率9.99%，其中基本苗載荷較高且為正值，容重載荷較高且為負值；第5 主成分特征值為1.08，貢獻率7.69%，其中穗粒數載荷較高且為正值，蛋白質含量載荷較高且為負值；第6 主成分特征值為0.98，貢獻率7.01%，其中千粒重、基本苗載荷較高且均為正值；第7 主成分特征值為0.71，貢獻率5.07%，其中穗粒數載荷較高且為負值。

表2 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥前7個主成分的特征向量、特征值、貢獻率及累計貢獻率Table 2 Eigenvectors， eigenvalues， contribution rates and cumulative contribution rates of the first 7 principal components of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.5.2綜合評價 基于上述7 個主成分權重及11 個性狀標準化得分，獲取改進后的小麥綜合得分（D′值），對育成品種進行排名。其中，第1 主成分的線性方程如下。

式中，y1指第1 主成分得分；x1′、x2′、x3′、x4′、x5′、x6′、x7′、x8′、x9′、x10′、x11′分別指株高、穗數、穗粒數、千粒重、產量、基本苗、容重、蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率、穩定時間的標準化值。

之后分別以0.6、0.1 為新數據集均值、標準差的近似值，以T分數轉化獲取標準正態分布的D′?；贒′排名前50 的品種如表3 所示。其中，排名前5的品種依次是2021年的‘稷麥336’和2022年的‘安科1801’‘濟麥44’‘谷神麥19’及2020 年的‘華偉305’。除‘安科1801’為中強筋外，其余4個品種均為強筋類型。排名前50 的品種中，強筋小麥21 個、中強筋小麥16 個，中筋小麥13 個，分別占強筋、中強筋、中筋小麥總數的67.7%、22.2%、3.8%。結合443 個小麥品種的排名結果發現，不同類型小麥的綜合評價得分表現為：強筋小麥>中強筋小麥>中筋小麥>弱筋小麥。

表3 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥綜合得分前50的品種名稱及品質分類Table 3 Comprehensive scores and quality classification of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

將11 個性狀與D′進行相關性分析，結果如表4 所示。除株高、穗粒數、千粒重、基本苗外，D′與穗數、產量及5 個品質性狀（容重、蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率、穩定時間）均呈極顯著正相關，說明提取的主成分能反映11 個性狀的絕大部分信息，可以應用綜合評價得分對品種進行評價；同時表明，盡管D′是基于農藝和品質性狀獲取的，但D′的大小主要與品質性狀極顯著正相關。將品質類型（強筋、中強筋、中筋、弱筋）作為計數變量（無序分類變量，取值之間無順序差別，不能比較優劣，僅做分類）對其進行賦值，令1=弱筋、2=中筋、3=中強筋、4=強筋，對小麥品質分類與D′進行相關性分析發現，相關系數為0.520，呈極顯著正相關（表4）。再次表明，基于株高等農藝性狀及蛋白質含量等品質性狀的小麥綜合評價值（D′）最終與小麥品質類型密切相關。

表4 2003—2022年黃淮冬麥區南片育成小麥性狀、品質分類與D′相關性分析Table 4 Correlation analysis between traits， quality classification and D′ of wheat varieties in southern Huang-Huai wheat winter region from 2003 to 2022

2.6 黃淮冬麥區南片育成小麥回歸模型構建與品種評價指標篩選

以D′為因變量（y）、以11 個農藝及品質性狀為自變量（x）構建回歸模型，得到回歸方程如式（6）所示。

式中，x2、x5、x7、x8、x10分別代表穗數、產量、容重、蛋白質含量、吸水率；且各項F值均達極顯著水平（P<0.01）；回歸方程的決定系數（R2）為0.971；穗數、產量、容重、蛋白質含量、吸水率能解釋D′97.1%的變異。

將穗數、產量、容重、蛋白質含量、吸水率分別與D′進行偏相關分析，排除其他變量影響后的偏相關系數分別為0.870、0.903、0.904、0.820、0.928，且均達極顯著水平（P<0.01）。綜上，可將穗數、產量、容重、蛋白質含量、吸水率5 個性狀作為黃淮冬麥區南片小麥綜合表現的評價指標。

3 討論

3.1 無量綱化及趨勢線擬合在性狀演變中的應用

計量單位和數量級不同的指標間不能直接比較，分析之前通常需要對數據進行規范化預處理，以減少或消除單位及數量級差別造成的影響[17]。數據規范化預處理主要包括趨化和無量綱化，其中標準化是無量綱化處理的最常用方法，已在較多研究中被用來輔助分析以篩選關鍵指標[18-19]、評價種質[20]、判斷指標間相關性[21]、構建綜合評價模型[22]等。另外，在農學相關研究中，獲取自變量（x）和因變量（y）之間真實的曲線關系非常困難，一定區間內，可用線性關系做近似描述[23]。成廣雷等[24]利用趨勢線輔助研究我國青貯玉米農藝性狀、生物、產量及品質的變化。本研究中，不同性狀在不同年份間波動較大，兼顧數據特點、性狀走勢、擬合度、簡單性原則，對性狀的演變以常用的線性趨勢線進行擬合，對性狀的遺傳多樣性以擬合度最高的趨勢線進行擬合，結果表明，對農藝及品質性狀數據進行無量綱化后擬合趨勢線，能夠有效展現性狀演變趨勢及強度，客觀評價不同性狀對產量或品質影響的重要程度，使評價更加科學。在作物性狀演變趨勢、強度及性狀對綜合指標影響的重要程度相關研究中，建議將無量綱化與趨勢線擬合有機結合，以提取隱含在數據中潛在的有用信息和規律，并客觀、科學地進行評價。

3.2 農藝性狀及其遺傳多樣性的演變

將性狀數據無量綱化后擬合趨勢線，2003—2022 年黃淮冬麥區南片小麥株高總體呈緩慢下降趨勢，這與我國20世紀80年代開始矮化育種[25-26]有關；穗數、穗粒數總體呈緩慢上升趨勢；千粒重、產量、基本苗總體呈上升趨勢。由綜合趨勢線方程及決定系數（R2）可知，6 個農藝性狀中，產量的上升強度及年份間的穩定性均較大；穗數、穗粒數、千粒重、基本苗的提高均有助于產量的增加，但產量的不斷上升主要是得益于千粒重的穩定增加。遺傳多樣性是物種多樣性的基礎，物種的穩定性和進化潛力依賴其遺傳多樣性[5]。本研究中，株高、穗數、穗粒數、千粒重、產量、基本苗的H′均隨年份呈上升趨勢，除基本苗外，其他5 個性狀的遺傳多樣性均隨年份在穩步強勢提升。因此，未來在品種選育方面應保持千粒重，注重提升穗數和穗粒數；在種質資源保護方面，應注意保持株高、穗數、穗粒數、千粒重、產量的遺傳多樣性，注意拓寬基本苗的遺傳基礎，可將品種選育與引種有機結合，提高性狀的遺傳穩定性。

3.3 品質性狀及其遺傳多樣性的演變

近20 年，黃淮冬麥區南片小麥的品質在不斷提高，容重、蛋白質含量、濕面筋含量、穩定時間總體均隨年份呈上升趨勢，但蛋白質含量和穩定時間的上升勢頭較弱，容重和濕面筋含量的上升勢頭較強，而容重在年際間波動較小，較穩定；吸水率在年際間波動較大，但總體趨勢隨年份維持不變。容重的平均變異系數最小，但其隨年份處于上升趨勢；蛋白質和濕面筋含量及穩定時間的變異系數隨年份變動較??；吸水率的變異系數呈下降趨勢。這表明容重數據離散程度在逐年增大，吸水率隨年份逐漸變小。5 個品質性狀的H′均呈上升趨勢，表明品質性狀的遺傳多樣性隨年份也在不斷提高。本研究發現，2017 年以來，尤其2020 年之后，優質專用麥（強筋、中強筋、弱筋）占比處于較高水平，強筋小麥占比為7.8%～9.5%，中強筋小麥占比為17.2%～24.3%，強筋、中強筋小麥合計占比25.0%～32.0%，遠高于云南（5.9%）[6]，也高于全國平均水平（19.4%）[27]。本研究發現，黃淮冬麥區南片優質專用麥占比的提升主要得益于中強筋小麥占比的提升，強筋小麥占比未有明顯提升，其品質歸類主要受限于吸水率和穩定時間。因此，在品種選育方面應注重保持容重、濕面筋含量、蛋白質含量，提升吸水率、穩定時間，繼續加強優質專用小麥、尤其弱筋小麥的選育；在種質資源保護方面，繼續保持品質性狀的遺傳多樣性，加強種質資源的保護利用。

3.4 品種評價指標篩選、育種應用價值評價

主成分分析可將原始的多個變量通過線性組合提煉出較少的且彼此獨立的幾個綜合指標新變量[28]，常被作為獲取目標的中間步驟，將信息濃縮后繼續采用其他分析方法解決實際問題。近年來，在作物耐鹽性[29]及品質特性[30]評價、種質資源篩選[31]等方面得到了廣泛應用。丁明亮等[6]基于容重等13 個品質性狀進行主成分分析綜合打分，對云南的171 份小麥品種（系）排名后發現，不同類型小麥的綜合得分表現為強筋小麥>中強筋小麥>中筋小麥>弱筋小麥。本研究基于6個農藝性狀及5 個品質性狀，對不同類型小麥的綜合評價得分也表現出同樣規律；并且將品質類型作為計數變量賦值后，與D′的相關性分析也表明，綜合得分與品質類型密切相關。進一步構建回歸模型，結合方程R2、F值及其與D′的偏相關系數，篩選出穗數、產量、容重、蛋白質含量、吸水率5個性狀，作為黃淮冬麥區南片小麥綜合表現的評價指標。這與張會芳等[32]的結論略有不同，這是因為本研究是基于近20 年育成品種的數據，是關于小麥種質整體表現的指標篩選；而后者是基于2021年的數據，是對新品種表現的指標篩選。綜合得分排名靠前的品種，尤其是‘稷麥336’‘安科1801’‘濟麥44’‘谷神麥19’‘華偉305’等在強筋小麥的選育中可作為優異種質資源加以利用。