植物生長延緩劑對藜麥抗倒伏能力及產量的影響

陳秋靜， 楊招娣， 王仕玉， 郭鳳根*， 趙小雪， 陳凡， 豐揚

（1.云南農業大學農學與生物技術學院，昆明 650201； 2.云南農業大學園林園藝學院， 昆明 650201）

藜麥（Chenopodium quinoaWilld.）是莧科藜亞科藜屬植物[1]，起源于南美洲安第斯山脈，是自花授粉一年生雙子葉草本植物[2]。其營養物質全面，富含蛋白質、脂質、纖維、維生素和無機鹽，并且含有大量有益健康的化學物質，如皂苷、植物甾醇等[3-4]，是近年來很多減肥、健身人士餐桌上的不二之選。因需求量不斷擴大，藜麥逐漸成為研究熱點，有著良好的經濟前景。藜麥抗逆性強，從海平面到海拔4 000 m 都有分布[5]，但其易倒伏，因而嚴重影響了藜麥的產量和品質[6]。

目前國內外關于降低藜麥倒伏率的農藝措施主要有打頂[7]、施用不同肥料[8]、控制播種密度[9]、采用不同播種方式[10]、播前浸種等[11]。研究發現，噴施不同化控劑來可控制倒伏現象，如噴施一定的植物生長調節劑可以降低植株株高，縮短節間長度，有效防止作物徒長[12]。因此，研究植物生長延緩劑在藜麥抗倒伏能力中的作用對實現藜麥穩產、高產具有重要意義。

植物生長延緩劑屬于植物生長調節劑的一類，能有效調節植株生長發育，其作用機制是抑制赤霉素合成[13]，減緩細胞伸長生長速度，降低植株高度，減少倒伏。我國在20 世紀70 年代開始研制生長延緩劑，現在每年使用調節劑的土壤面積近5 000 hm2[14]。目前有關矮壯素對藜麥調控作用的研究較多[15-16]，而關于多效唑、烯效唑和縮節胺3種植物生長延緩劑的研究較少。

多效唑是植物延緩劑的一種，由英國ICI 公司推出[17]，在水稻等作物中被證實能增強植株抗力[18]；烯效唑具有較高的生物活性，對提高作物的抗力性起重要作用[19]；縮節胺近年來被廣泛應用在核桃、棉花、花生等作物上[20]。因此在前人研究基礎上，本研究選擇在藜麥生產中較少施用的3種植物生長延緩劑作為噴施藥劑，設置多水平梯度試驗，統計不同處理下藜麥的倒伏率和抗倒伏評價指標，研究分析噴施藥劑對藜麥農藝性狀、產量和根系活力的影響，以期為藜麥的優質種植提供化控措施參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究在云南農業大學校內教學農場（25°13′N，102°76′E，海拔1 940 m）進行。土壤為紅色沙壤土，其基本理化性質如下：pH 6.36，有機質含量30.17 g·kg-1，堿解氮含量50.55 mg·kg-1，速效磷含量8.49 mg·kg-1，速效鉀含量74.03 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

以課題組前期篩選出的易倒伏藜麥品種‘白藜13’為研究對象，采用單因素隨機區組試驗，選取多效唑（PP333，P）、烯效唑（S3307，S）和縮節胺（MEP，M）3 種植物生長延緩劑，并分別設置50、100、200 和350 mg·L-1共4 種處理，分別命名為P50、P100、P200、P350、S50、S100、S200、S350、M50、M100、M200 和M350，以清水為對照（CK），共計13 個處理，每處理3 次重復，總計39 個小區。小區長2 m，寬1.2 m。

于2021 年5 月下旬人工播種，每穴3~5 顆種子，覆土1 cm，株距30 cm，行距20 cm。出苗1周后間苗，每穴留1 株，每個小區留苗40 株，種植密度約為107 616 株·hm-2。于播種后第45 天第1 次噴施生長延緩劑，后每隔10 d噴施1次，共計3次，均采用葉面噴施，以葉面掛滿藥劑但不聚合成水流為宜。第1次噴藥天氣情況為23 ℃，濕度68%，東北風二級，氣壓810 hPa；第2 次噴藥天氣情況為24 ℃，濕度75%，東風二級，氣壓804 hPa；第3次噴藥天氣情況為22 ℃，濕度78%，西北風一級，氣壓807 hpa，3 次噴施時間均為上午8 點。于2021 年9月上旬收獲。種植期間進行田間日常管理。

1.3 測定指標與方法

3 次噴藥結束后，于盛花期每個小區選取10 株植株，使用游標卡尺測量莖稈基部作為莖粗；卷尺測量株高、穗長和穗粗，其中穗粗分別量取東西和南北2 個方向的長度后取平均值；采用懸掛法測量重心高，將藜麥植株橫掛在垂直線上，植株平衡時植株與線的接觸點到莖基部的距離即為重心高；于灌漿期采用角度傾斜法統計倒伏率[21]；于成熟期隨機取10 株植株，將根系用清水清洗后輕拭擦干，用精度1%的電子天平測量地上部分和地下部分的鮮質量，并計算根冠比[22-23]；采用TTC 法測定根系活力[24]；使用YYD-1 莖稈強度測定儀測定藜麥抗折力，從莖基部向上剪取15 cm 平放在測定儀凹槽內，凹槽距離10 cm，迅速壓下測頭使莖稈彎曲后讀數，重復3 次取平均值；成熟后測產。根冠比、倒伏率和倒伏指數[25]的計算公式如下。

1.4 數據處理

數據使用SPSS 25.0 進行單因素方差分析，并使用2022 WPS Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理對藜麥植株形態的影響

由表1 可知，植物生長延緩劑處理的株高較對照均顯著下降，其中P350 處理的降桿效果最好；生長延緩劑處理的莖粗隨其水平升高而變小，P200、P350、S100、S200、S350、M350 處理較對照顯著降低，其余處理與對照無顯著差異；生長延緩劑處理的穗長、穗粗和重心高較對照均顯著變小或降低。說明噴施3 種植物生長延緩劑會抑制藜麥的伸長生長，對藜麥植株形態造成一定影響。P350 處理植株的長勢較弱，后期植株全部死亡，因此無法考察根系、產量及抗倒伏等性狀。

表1 不同處理下藜麥植株的主要形態特征Table 1 Main morphological characteristics of quinoa plants under different treatments

2.2 不同處理對藜麥根系指標的影響

由表2 可知，P100、P200、S100、S200 和S350處理的根系活力較對照顯著增強，其余處理與對照無顯著差異；P200和S100處理的根長較對照增長，其余處理較對照無顯著差異；M350 處理的根冠比較對照顯著增大，其余處理較對照無顯著差異。由此表明，3 種植物生長延緩劑均在較高水平時對藜麥根系性狀有一定影響，說明其對藜麥的根系性狀影響較小。

表2 不同處理下藜麥的根系性狀Table 2 Root characteristics of quinoa under different treatments

2.3 不同處理對藜麥產量的影響

P50、P100、P200、M100、M200 和M350 處理的千粒重較對照均顯著降低；各處理藜麥的單株產量和畝產較對照均顯著降低（表3）。由此說明，噴施3 種植物生長延緩劑對藜麥生殖生長有明顯的抑制作用。

表3 不同處理下藜麥的產量Table 3 Quinoa yield under different treatments

2.4 不同處理對藜麥抗倒伏評價指標的影響

由表4 可知，各處理的倒伏指數較對照均顯著降低；P100、P200、S100、M50 和M100 處理的莖稈抗折力較對照顯著增強，而S350 和M350 處理的抗折力較對照顯著降低，其余處理較對照無顯著差異。由此說明噴施3 種植物生長延緩劑能有效提高藜麥植株的抗倒伏能力。

表4 不同處理下藜麥的抗倒伏評價指標Table 4 Evaluation indexes of lodging resistance of quinoa under different treatments

2.5 不同處理對藜麥倒伏率的影響

由圖1 可知，各處理下倒伏率較對照均顯著降低，其中P100 處理倒伏率最低，較對照顯著降低79.9%。多效唑和烯效唑處理下的倒伏率隨其水平升高先降后升；縮節胺處理下的倒伏率隨其水平升高逐漸降低。說明噴施3 種植物生長延緩劑能有效降低藜麥倒伏率。

圖1 不同處理下的藜麥倒伏率Fig. 1 Lodging rate of quinoa under different treatments

3 討論

農藝性狀代表了作物在長期環境下進化出的品種性狀特點，受環境影響容易發生變化[26]。許多研究表明，作物株高、莖粗、穗長等農藝性狀與作物抗倒伏性密切相關[21]。倒伏是植物受內外因素影響發生折斷、彎曲或無法恢復正常生長狀態的現象[27]。倒伏又可分為根倒伏和莖倒伏，根倒伏表現為全株伏倒在地。藜麥倒伏主要為莖倒伏，又可分為主莖折倒、側枝折斷或主穗過重發生折斷。倒伏率能直觀評價作物的倒伏情況，倒伏率越高植株倒伏情況越嚴重；倒伏指數和抗折力是評價植株抗倒伏能力的有效指標，倒伏指數越高說明植株抗倒能力越弱，抗折力越強植株抗倒能力越強。

在作物生長過程中可通過化控措施預防倒伏現象。陳曉光等[28]研究表明，植株倒伏與株高密切相關。在大麥等作物上應用植物生長延緩劑能有效調節植株株高，延緩植株生殖生長，同時能降低植株干物質積累量[29-30]。本研究中P350處理植株在生長后期死亡，說明過量施用化控劑會對植株產生毒害作用。賀笑等[5]研究表明，過高水平的生長延緩劑會降低葉片葉綠素含量，說明此時植株自我調控適應脅迫的能力有限。婁世杰等[31]研究表明，植物生長延緩劑對植株葉長、葉寬和株幅影響較小。任永峰等[12]研究表明，多效唑等化控劑能增加葉面積、提高葉綠素含量并增強光合性能。加入化控干預后植株抗力增強，但生長延緩劑劑量越高植株產量越低，這可能是因為穗長、穗粗變小，籽粒變小且不夠飽滿而導致減產[18]。也有研究表明，適當噴施延緩劑可以增加穗重、千粒重和產量[32]。植株的根系性狀會影響其地上部生長，與產量密切相關。本研究表明，適宜劑量的生長延緩劑可以有效增大根冠比、根系活力和根長，其中縮節胺增大根冠比的效果最優；3 種藥劑在一定劑量范圍內藜麥經濟系數明顯變大，說明科學化控可以調整藜麥生長發育過程中，提高能量轉化效率[33]。研究表明，噴施植物生長延緩劑能提高植株抗倒伏能力，降低植株倒伏率，減少倒伏發生，幫助實現作物穩產[34-35]，故3 種延緩劑可應用于藜麥生產。

綜上所述，多效唑、烯效唑和縮節胺3 種植物生長延緩劑都能有效降低藜麥倒伏率，提高抗倒伏能力。同劑量下多效唑降低倒伏率的效果最好，其次為烯效唑；但產量隨著劑量的升高逐漸降低，施用350 mg·L-1多效唑導致植株死亡。多效唑、烯效唑和縮節胺均屬于低毒類植物生長延緩劑，殘留小，其中烯效唑生物活性更高，且在土壤中比多效唑更易分解，對后茬作物藥害更小[36]，因而在3 種調節劑中選擇烯效唑更安全，且噴施以100 mg·L-1為宜；多效唑和縮節胺分別在為100和100~200 mg·L-1時效果較好。