吉蘭泰荒漠-綠洲過渡帶平茬花棒枝系構型特征

魏亞娟， 郭靖， 解云虎， 王項飛， 金山

（1.包頭師范學院資源與環境學院，內蒙古 包頭 014030；2.內蒙古農業大學沙漠治理學院， 呼和浩特 010018；3.內蒙古包鋼稀土鋼材板廠，內蒙古 包頭 014010；4.烏魯木齊市林業和草原局，烏魯木齊 830000；5.內蒙古蘭太股份有限公司， 內蒙古 阿拉善 750333）

植物構件是指植物不同部分在空間中的排列方式[1]，由地上枝系和地下根系2個亞系構成[2]。其最早是由Halle 等[3]提出，現已發展成為一套獨立的構件理論。植物構型是植物自身與外界環境相互作用、相互適應的外界表現[4]，反映了植物對空間占有能力的適應策略[5-6]。枝系構型不僅受外界環境變化影響，而且還受自身遺傳因素影響，導致不同植物枝系構型存在一定差異[7-8]。枝長、分枝率、分枝角度是描述植物分枝格局的重要指標[9]，通過對枝系構型的研究不僅可以明晰構件之間的相互作用，還可以了解生物量在空間上的分配模式[10]。我國植物種類和植物資源豐富，加強對植物構型的研究有助于了解植物對環境的適應機制。

荒漠植物是我國荒漠生態系統的重要組成部分，同時也是防風固沙、改善荒漠區生態環境的主體[11]。研究荒漠植物枝系構型有助于揭示荒漠植物在長期進化過程中對環境的適應程度。目前，對荒漠植物枝系構型的研究較多。學者們通過對中間錦雞兒（Caragana liouana）、人工胡楊（Populus euphratica）、半日花（Helianthemum songaricum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）和花棒（Hedysarum scoparium）等荒漠植物的大量研究發現，2、3 級分枝長度是影響荒漠植物枝系構型的主要因素[1]。隨著生長年限增加，荒漠植物枝系構型逐漸趨于復雜化[10]。枝系構型由遺傳因素決定，同時也明顯受環境的影響[12]。在水分條件較差時，唐古特白刺（Nitraria tangutorum）通過增大分枝間距、分枝角度，減小分枝強度來適應有限的資源環境[13]。梭梭在水分條件好的生長條件下，呈發散型構型生長模式；在光照條件好的生長條件下，呈伸長型構型生長模式[14]。半固定和固定沙丘的花棒，在資源豐富條件下以密集型克隆為主；在資源匱乏條件下以游擊型克隆為主[15]。土壤環境也能顯著影響半日花的枝系構型[16]?？梢?，在植物生長過程中，由于遺傳結構和生境條件的差異導致植物外部形態產生趨同或趨異適應的特征[17]。

花棒屬多年生灌木，是主要的防風固沙和水土保持樹種，其抗風蝕、耐沙埋，沙埋后能迅速萌發出不定根，防風固沙作用較強，水平根系發達，適用于流沙地區。當沙丘地土壤含水量維持在2%~3%時，花棒也能正常生長，可見其耐旱能力非常強[18]?；ò糁饕植加跒跆m布和沙漠、騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠、古爾班通古特沙漠和庫布齊沙漠西段等主要沙區。目前，對花棒的研究主要集中在根系菌落[19]、根系[20]、光合生理特性[21-22]等方面，而對花棒枝系構型研究較少，僅有高興天[23]和劉虎俊[24]通過花棒枝系構型對其防風固沙效果進行研究?；诖?，本研究以吉蘭泰荒漠-綠洲過渡帶平茬后1 年生花棒為研究對象，通過對不同立地類型平茬花棒生長指標、枝系構型指標和生物量進行測定與分析，揭示不同立地類型花棒枝系構型特征及其對環境的適應策略，以期為吉蘭泰荒漠-綠洲過渡帶及其同類地區植被恢復與重建提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古阿拉善左旗吉蘭泰鎮荒漠-綠洲過渡區防風固沙林帶（39°48′03″—39°48′95″N，105°43′21″—105°43′97″E）。人工花棒林于1983 年采用挖穴方式建植，花棒株行距為1.5 m×2.0 m。該區屬溫帶荒漠氣候，具有冬季寒冷、夏季炎熱、風大沙多的氣候特征。研究區年平均氣溫8.6 ℃，年平均風速3.7 m·s-1，最大風速24 m·s-1。該地區干旱少雨，年平均降水量113.6 mm，且主要集中在7—9 月；年平均蒸發量3 023.7 mm，蒸發量為降雨量的26.6 倍，干燥度大于7。植被主要以旱生、超旱生為主，建群種主要為人工花棒，還分布少量人工沙拐棗（Calligonum mongolicum）、白刺，以及多年生草本植物白莎蒿（Artemisia blepharolepis）、隱子草（Cleistogenes squarrosa）和1 年生草本植物興安蟲實（Corispermum chinganicum）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）。研究區自然植被種類貧乏，群落結構簡單，有些地區甚至出現裸斑。研究區土壤類型主要為風沙土，土壤平均容重1.57 g·cm-3。

1.2 試驗設計

試驗樣地位于典型固沙防護林地。試驗樣地有5 條呈西北-東南走向的沙壟。沙壟高度20~30 m。根據地形特征，將其分3 個微地形單元，分別為丘頂、平緩沙地、丘間低地。丘頂高度在20—30 m、平緩沙地高度在8—10 m，坡度<5o。2019年10月進行實地調查，各立地類型（丘頂、平緩沙地、丘間低地）退化花棒生長指標如表1 所示。然后對退化花棒林進行條帶狀機械平茬，平茬樣帶長度和寬度分別為30 和8 m，平茬高度為0 cm，茬口不做任何處理。條帶間隔15 m，以防止地表風蝕。平茬后將留存的枝條清理干凈。經過1 個生長季后，于2020 年9 月分別將各立地類型樣帶劃分為12~15 個10 m×8 m 的樣方，共計40 個樣方，并對樣方內植株進行相關指標測定。

表1 不同立地類型花棒林基本情況Table 1 Basic information of Hedysarum scoparium plantationin different site types

1.3 相關指標測定

1.3.1指標測定方法 2020 年9 月21—27 日進行指標測定，取樣時間段內無任何降雨。用水銀溫度計測定各立地類型1 周內8∶00—20∶00 空氣溫度（精度為0.1 ℃），每2 h測定1次，測定高度為1 m。用土壤三參數速測儀（Stevens-93640-100）測定0—110 cm土層深度的土壤含水量（%）、土壤溫度（℃），測定過程中將3 個金屬探頭水平插入土壤剖面，當探頭完全插入土壤10 s后進行讀數。每種立地類型測定10 組，共計30 組。同時，收集不同土層深度土壤樣品，帶回實驗室用3000MU型激光粒度儀進行測定。機械組成以美國制作為土壤粒徑分級標準。

用鋼卷尺（精度1.0 cm）測定3種立地類型平茬花棒冠幅、1 級分枝長（即株高）（length of the first grade branch，L1）、2 級分枝長（length of the second grade branch,L2）、3 級分枝長（length of the third grade branch,L3）。枝條長度表示植物枝系在空間上的伸展性能。枝長越長表示枝條的伸展能力越強，使其充分利用空間資源。用電子游標卡尺（精度0.01 mm）測定平茬花棒1 級枝基徑（diameter of the first grade branch,D1）、2 級枝基徑（diameter of the second grade branch,D2）、3 級枝基徑（diameter of the third grade branch,D3），并計算每叢平茬花棒各級分枝數。與此同時，收集3種立地類型平茬花棒各地上部分鮮重。采用下面公式[10]計算冠幅。

式中，L為灌叢東西長度（m），W為灌叢南北的長度（m）。

1.3.2枝系構型指標計算方法 ①枝序確定。枝序分為向心式和離心式2 種[25]。本研究采用離心式，即將平茬新長出的新生枝作為1 級枝，1 級枝生出來的枝條為2級枝，以此類推。

②枝徑比（ratio of branch diameter，RBD）。RBD 表示植物在空間上的占據能力，RBD 越大表示上一級枝對下一級枝承載力越大。

式中，Di+1、Di分別表示第i+1 級和第i級枝條的基徑，本研究中，i=1，2，3。

③總體分枝率（overall bifurcation ratio，OBR）。OBR 反映了平茬花棒總分枝能力，OBR值越大表示平茬花棒分枝能力越強。分枝數決定了植物的分枝能力。

式中，NT=N1+N2+N3，表示所有分枝總數（total branch number of different branch orders）；NS（branch number of the highest order）表示最高級分枝數，本研究Ns=N3；N1（number of primary branches）表示1級分枝數，N2（number of second branches）表示2 級分枝數，N3（number of third branches）表示3級分枝數。

④逐步分枝率（step wise bifurcation ratio，SBR）。表示不同級別枝系的分枝能力，枝系級別越高，分枝能力越強。

式中，Ni、Ni+1分別表示第i級、第i+1級枝條的數量。

1.4 數據處理

利用Excel 2010 對測定數據進行統計分析，運用SPSS 20.0 軟件對數據進行正態性檢驗（onesample kolmogorov-smirnov test），利用SPSS 20.0 對數據進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較分析（LSD、Duncan 法）。對環境因子與平茬花棒生長特性、土壤機械組成和地上生物量進行相關分析。利用Origin 2017進行繪圖。圖表中的數據均為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 3種立地類型的氣候土壤條件

不同立地類型土壤水熱條件存在差別，進而對植物生長發育產生不同的影響。由圖1 可知，各立地類型（丘頂、平緩沙地、丘間低地）空氣溫度日變化均呈先增大后減小的變化趨勢，3 種立地類型大氣平均溫度依次為丘間低地（16.89 ℃）>平緩沙地（16.80 ℃）>丘頂（15.77 ℃），均在16∶00 時達到最高，3 種立地類型分別為24.1、23.8 和20.9 ℃，最低溫均出現在8:00 時，分別為5.2、4.2和3.7 ℃。3 種立地類型平茬花棒土壤含水量隨土層深度增加基本呈遞增趨勢，而土壤溫度與其相反。土壤含水量大小依次為丘間低地（3.95%）>平緩沙地（3.94%）>丘頂（3.33%）；土壤溫度高低依次為丘間低地（23.32 ℃）>丘頂（21.41 ℃）>平緩沙地（19.08 ℃）。

圖1 不同立地類型平茬花棒林環境因子比較Fig. 1 Environmental factors of clipping Hedysarum scoparium plantation in different site types

由表2可知，不同立地類型土壤粒度含量主要由細砂和中砂組成，占到沙?？偤康?8.70%~80.21%。不同立地類型下，土壤粉粒和極粗砂含量差異顯著（P<0.05）。不同立地類型中粉粒含量依次為丘間低地>平緩沙地>丘頂，極粗砂含量與之正相反。在丘間低地，其極細砂含量與平緩沙地和丘頂差異顯著（P<0.05），其他土壤粒度含量在不同立地類型間差異不顯著（P>0.05）。

表2 不同立地類型0 —100 cm土壤機械組成Table 2 Mechanical composition of 0 —100 cm soil in different site types（%）

2.2 不同立地類型對平茬花棒生長狀況及其生物量分配的影響

由圖2知，平茬花棒株高、冠幅、1級枝分枝數和基徑由丘頂到丘間低地呈逐漸增大的趨勢，且立地類型對平茬花棒株高、基徑影響顯著（P<0.05）。各立地類型（丘頂、平緩沙地、丘間低地）平茬花棒1 級枝分枝數較未平茬分別增加92.31%、69.06%和30.66%，丘頂增加幅度最大（圖2，表1）。綜合以上生長指標特性，說明花棒平茬后丘間低地花棒生長狀況最好。

圖2 不同立地類型平茬花棒生長指標特征Fig. 2 Morphological characteristics of clipping Hedysarum scoparium in different site types

生物量是植物將有限的資源在生長、繁殖方面的分配比例，受多因素干擾。由圖3 可知，丘間低地1 級枝生物量、2 級枝生物量、3 級枝生物量、葉生物量、地上生物量分別是丘頂的1.93、2.29、1.72、1.78、1.73 倍（P<0.05），說明丘間低地有利于平茬花棒生物量的積累。

圖3 不同立地類型平茬花棒生物量分配特征Fig. 3 Biomass distribution characteristics of clipping Hedysarum scoparium in different site types

2.3 不同立地類型對花棒平茬枝系構型特征的影響

2.3.1不同立地類型平茬花棒總體分枝率 由表3知，總體分枝率（OBR）由丘頂到丘間低地呈逐漸降低的變化趨勢，說明丘間低地平茬花棒的分枝能力弱于丘頂和平緩沙地，但3種立地類型間差異不顯著；1級分枝數（N1）呈逐漸增加的趨勢，枝系總數（NT）和最高級分枝數（Ns）呈先減后增的變化趨勢。丘間低地Ns 較平緩沙地顯著增加96.03%（P<0.05），NS依次為丘間低地>丘頂>平緩沙地。

表3 不同立地類型平茬花棒總分枝率特征Table 3 Total branching rate of clipping Hedysarum scopariumin different site types

2.3.2不同立地類型平茬花棒分枝數、逐步分枝率 由表4知，1級分枝數（N1）由丘頂到丘間低地呈增加趨勢，說明丘間低地1 級分枝能力略高于平緩沙地和丘頂。丘頂2 級分枝數（N2）是平緩沙地的1.88 倍（P<0.05），說明丘頂2 級分枝能力顯著大于平緩沙地；3 級分枝數（N3）丘間低地是平緩沙地的1.96 倍（P<0.05），說明丘間低地3 級分枝能力顯著大于平緩沙地；平茬花棒的1、2 級分枝率（SBR1∶2）基本保持不變，丘頂2、3 級分枝率（SBR2∶3）是丘間低地的2.21 倍（P<0.05），SBR2∶3的遠大于SBR1∶2，說明丘頂平茬花棒對空間資源的利用程度高于丘間低地。

表4 不同立地類型平茬花棒分枝數、逐步分枝率Table 4 Number and stepwise bifurcation ratio of clipping Hedysarum scopariumin different site types

2.3.3不同立地類型平茬花棒分枝長度、枝徑比特征 由表5 可知，各立地類型平茬花棒的枝長隨分枝級別增大而減??；枝長由大到小依次為丘間低地>平緩沙地>丘頂。1級枝長、3級枝長丘間低地分別是丘頂的1.42、1.79 倍（P<0.05），說明丘間低地平茬花棒的空間擴展能力顯著高于丘頂。D2、D3、RBD3∶2由丘頂到丘間低地呈先減后增的趨勢，RBD2∶1呈逐漸減小的趨勢。丘頂RBD3∶2分別是平緩沙地和丘間低地的1.60、1.52 倍（P<0.05），說明丘頂平茬花棒2 級枝對3 級枝的承載能力顯著大于平緩沙地和丘間低地。

表5 不同立地類型平茬花棒枝徑比Table 5 Branch diameter ratio ofclipping Hedysarum scoparium in different site types

表6 平茬花棒生長狀況與氣候、土壤因子的關系Table 6 Growth of clipping Hedysarum scoparium in relation to climate and soil factors

2.4 平茬花棒生長狀況與氣候、土壤因子的關系

由表5 可知，粉粒含量與土壤水分和土壤溫度分別呈極顯著和顯著正相關；土壤水分與土壤極粗砂含量呈顯著負相關，與土壤極細砂含量、株高、1 級枝數量和基徑呈顯著正相關，與地上生物量呈極顯著正相關；土壤溫度與1 級枝數量呈顯著正相關，與地上生物量呈極顯著正相關?？諝鉁囟扰c冠幅和地上生物量呈顯著正相關。

3 討論

荒漠植物在荒漠生態系統恢復與重建過程中扮演著重要角色，其通過調整各構件生長指標來適應外界環境變化以實現資源量最大化?；哪参飿嫾粌H影響植物生長發育，同時也是荒漠植物適應外界環境變化的一種生態策略[12]。

3.1 不同立地類型平茬花棒生長特征和生物量特征

植物生長狀況受局地光熱條件、土壤水分、養分等多個因素的共同影響。其中，水分條件是吉蘭泰綠洲-荒漠過渡帶植物生長的主要制約因素[26]。本研究中，平茬花棒新生枝條分枝數較未平茬增加30.66%~92.31%，說明平茬有利于激發植物分枝潛能，使植株萌發大量的新生枝條維持自身生存，該研究結果與李宇等[27]對喬木狀沙拐棗的研究結果相同。另外，丘間低地土壤溫度較其他立地土壤溫度高，為平茬花棒枝系萌發提供了適宜的土溫環境。此外，平茬花棒株高、冠幅、1 級枝分枝數和基徑均表現為丘間低地>平緩沙地>丘頂。丘頂水分條件較差，限制了平茬花棒的生長，而丘間低地水分條件相對較好，能促進植株增高、基徑增粗，而且丘間低地土壤養分條件相對較好，為平茬花棒生長提供了充足的養分。綜上可知，平茬花棒在丘間低地水平方向和垂直方向對光資源的競爭力更強。

植物生物量受自身因素和環境因素共同影響，體現植物在生長發育過程中的能量積累[28]，在一定程度上反映了植物與鄰近植物對光熱、水分和養分的競爭能力。本研究發現，平茬花棒地上生物量依次為丘間低地>平緩沙地>丘頂，丘間低地生物量較平緩沙地、丘頂分別增加63.52%、72.84%，說明較好的水分條件能提升平茬花棒的生物量。該研究結果與魏亞娟等[29]對花棒的研究結果相同，這主要是因為丘頂土壤水分減少，造成平茬花棒生長發育遲緩，引起生物量積累下降[30]。當然，也可能是因為丘頂植被蓋度較低，花棒種內和種間遮擋作用減弱，花棒只需較少的地上生物量完成光合同化物實現自身生長需要[31]，該結果有待進一步論證。研究中還發現各立地類型葉片生物量分別占地上生物量的36.97%以上，說明花棒平茬后將生物量資源進行有規律地分配，以優化各器官的功能。平茬1 年后的花棒急需增加葉片生物量，有利于花棒進行光合作用，積累更多有機物，實現自身生長需求[32]。

3.2 不同立地類型平茬花棒枝系構型特征

枝條是植物主要的構件，不僅是植物光合作用的反應場所，也是植物運輸營養物質的主要通道，因此枝條的長度和粗度影響植物的生長狀況。本研究中，平茬花棒總分枝率保持在0.20~0.30 之間，該研究結果低于高興天[23]對巴丹吉林沙漠花棒枝系構型的研究結果。其原因可能是在花棒平茬后第1 個生長季，花棒生長枝系未達到最高級枝系水平，空間分布相對簡單。但隨平茬時間延長，植物枝系構型趨于復雜化[10]。另外，與其他荒漠植物相比花棒屬于弱分枝植物[24]。本研究中，平茬花棒枝條數隨枝條等級增加而增多，說明平茬花棒屬于外密內疏的構型，內層枝系為外層枝系提供強有力的支撐。本研究中平茬花棒1 級和2 級枝條數之比、2 級和3 級枝條數之比隨分枝級數逐漸增加，說明花棒平茬后，通過不斷增加分枝率實現其占領空間資源的目的。

植物枝長決定植物生長能力。本研究中平茬花棒各級枝長依次表現為丘間低地>平緩沙地>丘頂，且隨枝系等級的增加枝長逐漸減小，該研究結果與史紅娟[14]對梭梭的研究結果相同。在荒漠環境中，平茬花棒為了爭奪有限資源，其枝系不斷向外延伸，使植物構型不斷向復雜方向發展[10]。對比發現，平茬花棒在丘間低地伸展性能更強，對空間資源的利用范圍更大。平茬花棒1 級枝基徑大小基本表現為丘間低地>丘頂>平緩沙地，而2級枝、3級枝基徑表現為丘頂>丘間低地>平緩沙地。原因可能是吉蘭泰地區風大沙多，丘頂較丘間低地風速大，平茬花棒為了增加抗風能力，發生機械支撐能力投資偏移，誘導2、3 級基徑增粗以增加其機械支撐能力[4]，同時降低株高以減弱風力對植株造成的損傷。研究中還發現，平茬花棒2、3 級枝莖比值均大于1、2 級枝莖比，且丘頂2、3 級枝莖比顯著大于平緩沙地和丘間低地，說明不同枝系承載力不僅與枝系級別有關，還與外界環境有關，枝系承載力會隨著外界環境的變化增強或減弱。

3.3 環境因子對平茬花棒生長特性及地上生物量的影響

本研究通過相關分析發現，土壤含水量、土壤溫度和空氣溫度是影響平茬花棒株高、冠幅、基徑和地上生物量的主要因素，這主要與立地類型有關。3 種立地類型土壤含水量、土壤溫度、空氣溫度平均值均為丘間低地>平緩沙地>丘頂。由于丘間低地土壤含水量大于平緩沙地和丘頂，這主要與土壤粉粒含量、極細粒含量和極粗砂含量有關。土壤粉粒和極細砂含量增加有利于土壤含水量增加，而土壤極粗砂含量增加，不利于土壤水分蓄積[33]。植被蓋度會影響地表水分蒸發，丘頂地表相對裸露，導致其蒸發強度大于丘間低地和平緩沙地。而且，丘頂地勢相對較高，不利于土壤水分積蓄[34]，導致其土壤含水量小于平緩沙地和丘間低地。植被蓋度在丘間低地最大，在丘頂最小。土壤溫度受地形、土壤質地和枯落物含量的影響較大[35]。

本研究中，丘間低地土壤溫度大于平緩沙地和丘頂，這主要因為水的熱容量大于土壤，吸收太陽短波輻射的能力增強，反照率降低[36]，故其土壤溫度升高相對較快，且大于平緩沙地和丘頂，為丘間低地平茬花棒地上生物量的積累奠定了外界環境條件。由于吉蘭泰荒漠-綠洲過渡帶位于烏蘭布和沙漠西南緣，該地區風沙強烈，坡頂較平緩沙地和丘間低地地勢高，風沙活動強烈，加大了空氣流動速度，加速了熱量散失，致使丘頂空氣溫度大于丘間低地[29]。另外，對于平茬花棒1級分枝數而言，1級分枝數與土壤水分和土壤濕度呈顯著正相關，說明在水分條件好的情況下，有利于花棒枝條萌發，該研究結果與袁秀英等[15]研究結果一致。但是，不同立地類型1 級分枝數差異不顯著，說明其分枝數多少主要與荒漠灌叢自身遺傳特性有關，與所處的生境關系較小[12]。本研究只是針對平茬花棒第1生長季枝系構型進行研究，花棒未來生長發育是否受到環境因子的影響，需要進一步驗證。