氣候變化背景下糙果紫堇在中國適宜分布區的預測

楊 倩 袁 園 蘇 旭，2，3 劉玉萍，2，3*王 東 李小莉 孫成林 楊 萍

（1.青海師范大學生命科學學院，西寧 810008； 2.青海師范大學高原科學與可持續發展研究院，西寧 810016； 3.青海師范大學青海省青藏高原生物多樣性形成機制與綜合利用重點實驗室，西寧 810008； 4.青海師范大學地理科學學院，西寧 810008）

氣候變化對生物多樣性的影響一直以來是生態學家關注的熱點問題之一［1］。研究表明，植物的生長與氣候密切相關，氣候被認為是影響植物地理分布的主要驅動力［2］。政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次評估報告預測，到21 世紀全球將升溫0.3～4.8 ℃［3］。氣候變暖導致植物的適宜生境破碎化加劇，部分植物瀕臨滅絕，這加速了全球生物多樣性的喪失。為了生存，對氣候變化敏感的部分植物需要遷移到氣候條件有利地區［4］。因此，了解未來氣候變化情景下物種的潛在分布區，對生物多樣性的保護和采取有效的應對策略具有重要意義。

最大熵模型（MaxEnt）是利用物種實際地理分布位點和相應的環境因子，來探究物種當前分布區的環境特征與潛在分布區域之間的關系，進而預測物種潛在地理分布的一種建模工具［5-7］。近年來，該模型以其建模簡單、樣本運行量要求低、運行時間短、數據處理能力強、預測結果精度高等諸多優點得到廣泛應用［8-9］。目前，MaxEnt 模型結合ArcGIS軟件，在入侵物種［10-12］、瀕危物種［13-15］、 藥用植物［16-17］的潛在分布區預測研究中起到了重要作用。譬如，趙文龍等［18］利用MaxEnt 模型和ArcGIS軟件對瀕危藏藥紅花綠絨蒿（Meconopsis punicea）適生區的分布及動態變化研究發現，氣候變暖使青藏高原海拔3 000～5 000 m地區的紅花綠絨蒿生境更加適宜，有利于引種馴化；而海拔3 000 m 以下的生境存在退化風險，應加強野生資源保護。譬如，楊冬璠等［19］通過對藏藥材尼泊爾黃堇（Corydalis hendersonii）的生境適宜性研究，發現溫度是影響尼泊爾黃堇分布的主要因素，未來尼泊爾黃堇適生區面積將會減少，提出合理化的應對措施。因此，通過MaxEnt 和ArcGIS 對物種進行潛在地理分布預測，可以及時了解到氣候變化對生物多樣性造成的影響，并提出有效的相應措施進行物種保護。

糙果紫堇（Corydalis trachycarpa）是罌粟科（Papaveraceae）紫堇屬（Corydalis）多年生草本植物，主要分布于甘肅西南部、青海、四川西部、云南西北部、西藏東北部，常生長于海拔2 700～5 200 m的高山草甸、流石灘和灌叢下［20］。糙果紫堇對生存環境的要求較低，具有旺盛的生命力，在防風固沙、水土保持方面有較大的生態應用價值［21］。目前，國內外對糙果紫堇的研究僅見對其化學成分的分析［22］，缺少影響糙果紫堇分布的環境因子和氣候變化下對其的潛在分布區預測的研究。因此，本研究基于已獲取的糙果紫堇地理分布數據和環境因子，利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件來預測糙果紫堇在當前氣候條件下（1970—2000年）和2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年、2081—2100 年4 個未來時期在SSP 245 情景模式下的潛在分布區，分析限制其分布的環境因子，旨在為糙果紫堇今后的資源利用和科學育種提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 糙果紫堇分布數據的獲取

糙果紫堇地理分布數據主要來源于中國國家資源標本平臺（http：//www.nsii.org.cn/2017/home.php）、中國數字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息網絡（https：//www.gbif.org/）、國內公開發表過的文獻以及本課題組在野外的實地考察記錄到的物種分布點，共獲得糙果紫堇86個不重復的地理分布點。為降低同一柵格中過多重復點位出現造成的樣本點空間自相關對生態位模型構建的影響，本研究采用ENM Tools軟件篩選并剔除空間自相關高的物種分布點，如圖1所示，最終共保留65 個糙果紫堇的地理分布點用于后續處理。

圖1 糙果紫堇的分布位點底圖審圖號GS（2020）4619號；下同。Fig.1 The map of distribution sites of C. trachycarpa The map is based on the standard map of GS（2020） 4619；the same as below.

1.2 環境變量的收集和篩選

通過全球氣候數據庫WorldClim2.1（https：//www.worldclim.org）獲取當前（1970—2000 年）和未來（2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080年、2081—2100 年）4 個時期的19 個氣候變量和高程數據，空間分辨率為2.5 min。未來4 個時期的氣候數據采用第六次耦合模式比較計劃（CMIP6）中的BCC-CS-M2-MR 模式和共享社會經濟路徑和未來社會發展的中間路徑SSP 245 情景模式［23］。環境因子中的坡度（slope）、坡向（aspect）和海拔（altitude）3 個地形數據來源于EarthEnv 數據庫（http：//www.earthenv.org/），空間分辨率為2.5 min。

為避免19 個生物氣候因子和海拔、坡度、坡向，3個地形變量間的自相關性等問題導致的模型預測擬合度過高或產生偏差，對糙果紫堇不同分布點的環境變量屬性值進行提取后，利用SPSS 24.0 軟件數據進行皮爾遜積矩相關系數的計算，將相關系數較高（|r|>0.80）的環境因子剔除，獲得彼此之間不相關或相關性較低的環境因子并導入到MaxEnt 模型中進行建模，以提高模擬結果的準確性，經5次處理，最終選取7個環境因子用于模型分析，如表1所示，分別是海拔（Alt）、溫度季節性變化標準差（bio4）、最暖季度降水量（bio18）、降水量變異系數（bio15）、年降水量（bio12）、平均日較差（bio2）和最干月份降水量（bio14）。

表1 糙果紫堇MaxEnt模型的環境變量及其貢獻率Table 1 Environmental variables and contribution percentage used in MaxEnt model of C. trachycarpa

1.3 模型構建及參數優化

將篩選后的物種分布點和7 個環境因子導入MaxEnt version 3.4.1 模型中建模。通過R 軟件中的kuenm包對MaxEnt模型進行要素類型和正則化乘數優化，選擇Q（Quadratic features）、T（Threshold features）、H（Hinge features）要素類型，正則化乘數為1.6；隨機選擇分布點的25%用于模型測試，75%用于模型培訓，設置10 次重復運算次數并勾選刀切法（Jackknife）來衡量各環境因子的相對重要性，輸出ASCII 結果文件，其余參數設為默認值［24］。MaxEnt 模型自動生成ROC 曲線（接受者操作特征曲線）和AUC 值（ROC 曲線下面積）來驗證模型結果準確性［25］。AUC 值越高表示模型模擬物種的空間分布越接近物種的實際分布。一般認為AUC 取值范圍為0.5～1.0［26］，其中0.5～0.7 表示模型結果可信度較低，0.8～0.9表示可信度中等，0.9～1.0表示可信度較高［27］。將MaxEnt預測結果導入Arc-GIS 4.1軟件，利用自然間斷點分級法（Jenks’ natural breaks）進行適生區劃分，共劃分為4個等級［28］：0.70<高適生區≤1.00、0.40<中適生區≤0.70、0.09<低適生區≤0.40、0<非適生區≤0.09來確定糙果紫堇的潛在分布區，并分別統計各適生區的面積。

2 結果與分析

2.1 模型精度評價

由圖2 受試者工作特征曲線可知，在MaxEnt模型重復運算10 次后，最終得到ROC 曲線下面積AUC 平均值為0.958，標準差為0.015，遠大于隨機測試值0.500，說明得到的糙果紫堇潛在分布區的預測結果準確率極好，預測結果可信度極高。

圖2 受試者工作特征曲線Fig.2 Test characteristic curve

2.2 影響糙果紫堇分布的主要環境因子

貢獻率可反映各環境因子對模型構建的重要性，由表1 可知，共選取7 個環境因子參與建模，其中海拔（Alt，貢獻率60.9%）、溫度季節性變化標準差（bio4，貢獻率11.1%）、最暖季度降水量（bio18，貢獻率9.4%）、降水量變異系數（bio15，貢獻率7.0%），顯著高于其他環境因子，累計貢獻率高達88.4%。

如圖3所示，通過刀切法預測不同環境因子對糙果紫堇的影響。當使用單獨變量時，海拔（Alt）、溫度季節性變化標準差（bio4）、降水量變異系數（bio15）、最暖季度降水量（bio18）的正則化訓練增益值較高，表明這些環境因子的貢獻值較大。當不使用單獨變量時，海拔（Alt）、平均日較差（bio2）、降水量變異系數（bio15），3 個環境因子的降低模型增益最多。結合環境因子的貢獻率、排列重要性以及刀切檢驗結果，最終確定海拔（Alt，貢獻率為60.9%）、溫度季節性變化標準差（bio4，貢獻率為11.1%）、最暖季度降水量（bio18，貢獻率為9.4%）和降水量變異系數（bio15，貢獻率7.0%）是影響糙果紫堇地理分布的主要環境變量。

圖3 刀切法對糙果紫堇環境變量的檢驗結果Fig.3 Results of environmental variables for C. trachycarpa

2.3 糙果紫堇分布對環境因子的響應

如圖4所示，通過響應曲線來判斷環境因子與糙果紫堇的存在概率之間的關系，當海拔在3 900 m 時，糙果紫堇的存在概率最大，當海拔低于3 000 m 或高于4 500 m 時，糙果紫堇的存在概率小于0.5，據此判斷適合糙果紫堇生長的海拔在3 000～4 500 m。溫度季節性變化標準差在600～850時，適宜糙果紫堇的生長及分布。最暖季度降水量為220～395 mm 時，是糙果紫堇最適生長的水分條件，降水量為300 mm 時，糙果紫堇生長概率達到最大值，降水量大于390 mm 后，糙果紫堇的生長概率急劇下降。降水量變異系數在90～100 mm 時，是適宜糙果紫堇生長的降水量變化范圍，當降水量變化方差大于130 mm 或小于50 mm時，糙果紫堇出現概率極低且無限趨近于0。

圖4 主要環境變量的響應曲線Fig.4 Response curves of major habitat variables

2.4 當前氣候條件下糙果紫堇的潛在分布區

如圖1 所示，實地調查和相關數據庫結果表明，糙果紫堇主要分布于青海東部、四川西北部至西南部和西藏東北部以及甘肅的少部分地區。本研究通過MaxEnt 和ArcGIS 軟件建模顯示（圖5），在當前氣候條件下（1970—2000 年），糙果紫堇的高適生區主要在青藏高原東部的四川西北部、甘肅南部、西藏東部和青海東南部等地，零星分布于西藏阿里的部分地區和新疆天山山脈等地，面積達33.88 萬km2，占中國總面積的3.53%。在高適生區的周邊區域中，青藏高原中部和云南少部分地區是糙果紫堇的中適宜分布區，面積為44.00 萬km2，占中國總面積的4.54%。低適宜區面積97.06萬km2，分布范圍最廣，占中國總面積的10.11%，占適生區總面積的55.94%。

圖5 當前氣候條件下糙果紫堇的潛在適生區分布Fig.5 Distribution of potential suitable areas of C. trachycarpa under current climatic conditions

2.5 未來氣候條件下糙果紫堇的潛在分布區

如圖6 所示，本研究分別選取SSP 245 情景下2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年、2081—2100 年4 個時期的氣候數據來預測糙果紫堇的潛在分布。研究發現，相比于當前氣候條件下（1970—2000年），糙果紫堇的高、中適生區向西藏東部和云南地區擴張，而低適生區向貴州、廣西、廣東、福建和臺灣等地區擴張。

圖6 未來氣候條件下糙果紫堇的潛在適生區分布Fig.6 Distribution of potential suitable areas of C. trachycarpa under future climatic conditions

由表2 可知，2021—2041 年、2041—2060 年、2061—2080 年和2080—2100 年糙果紫堇的適生區面積分別為280.25 萬km2、307.82 萬km2、299.95萬km2和291.12萬km2。與當前氣候條件下（1970—2000 年）相比，糙果紫堇在未來4 個時期的高、中、低適生區面積都有所增加，但2061—2080 年和2080—2100年糙果紫堇的適生區面積相比于2041—2060年的適生區面積分別減少了2.56%和5.43%。

3 討論

通常認為AUC 值越高，MaxEnt 模型模擬物種的空間分布越接近實際分布［29］。本研究模擬糙果紫堇空間分布最終得到ROC 曲線下面積AUC 平均值為0.958，證明模型預測的可信度高，結果較為真實地反映了糙果紫堇在我國的分布情況。但本研究預測結果發現，青藏高原西部的阿里地區和新疆天山山脈也存在糙果紫堇的分布區，和實際記錄的分布區存在差異。與劉婷等［30］對紫果云杉的分布區預測結果相同，預測范圍大于目前已知的物種分布范圍。秦委等［31］認為，這是由于物種分布點的信息主要來自中國數字植物標本館等數據庫，采集地信息年代久遠，存在偏差，并且只分析了非生物因素對物種分布的影響，從而導致預測結果比物種實際占據的生態位范圍更廣泛。后期需要對這些地區進行實地調查，以確認糙果紫堇當前實際的分布范圍。

本研究利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件預測出影響糙果紫堇分布最重要的環境因子是海拔，占總貢獻率的60.9%，且適宜糙果紫堇生長的海拔在3 000～4 500 m，這與《中國植物志》［32］中所記錄的，以及吳征鎰等［20］提出的糙果紫堇主要分布于海拔2 400～5 200 m 的結果相似。究其原因，海拔作為影響植物生長的綜合環境因子，會使溫度、水分、光照等環境因子隨著海拔的變化而受到影響，進而對植物分布范圍產生顯著影響［30］。譬如，主要分布在青藏高原地區的紅花綠絨蒿［18］、紫果云杉［30］、穴絲薺［33］、瑞香狼毒［34］等物種，利用模型預測這些物種的適宜分布區均在高海拔地區，且海拔是影響其分布的主要環境因子。除海拔外，研究發現降水和溫度作為影響糙果紫堇分布的環境因子，累計貢獻率分別為25.5%和13.8%，其中影響糙果紫堇分布的降水因子主要是降水量變異系數，這一氣候因子反映了糙果紫堇在不同生長期對降水的需求不同。研究表明降水量季節性變異系數在90～100 mm 的區域為糙果紫堇的適宜生長范圍；影響糙果紫堇分布的溫度因子是溫度季節性變化標準差，其適宜范圍是600～850，即在氣溫變幅較高的地區適合糙果紫堇分布。上述兩個氣候因子的主導性反映了氣候條件的變異性也決定著了糙果紫堇的實際分布格局。

以往研究結果表明，受全球氣候變化影響，未來很多植物有向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢［35-37］，這與本研究結果有所不同，筆者對糙果紫堇未來分布區的預測發現，其分布區逐步向西藏東南部、云南、貴州、廣西、廣東、福建以及臺灣等低緯度地區擴張，究其原因可能與紫堇屬植物耐陰濕的特點以及隨著中國濕潤地區面積減小，植物分布會逐漸向濕潤地區遷移有關［38］。全球變暖導致生態環境變化顯著，這些變化也影響了物種的實際分布［39］。譬如，楊冬璠等［19］對同為紫堇屬的尼泊爾黃堇潛在適生區預測發現，隨著全球變暖，導致喜低溫的尼泊爾黃堇數量減少，適生區面積也相應減少，表明溫度對尼泊爾黃堇分布的影響較大。然而，本研究發現，在SSP 245 情景下未來4 個時期，糙果紫堇的潛在分布區面積變化不大，溫度上升并沒有導致糙果紫堇分布區面積的大幅度減少或增加，表明糙果紫堇對溫度不太敏感。從預測結果來看，糙果紫堇對生存環境的要求較低，這表明糙果紫堇有更多適合人工栽培的區域。

4 結論

利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，本研究預測了糙果紫堇在當前和未來氣候環境條件下的潛在分布區，研究表明：當前氣候環境條件下糙果紫堇主要分布在四川西北部、甘肅南部、西藏東部、云南西北部和青海等青藏高原東部地區；影響糙果紫堇分布的主要環境因子為海拔、降水和溫度；與當前氣候環境條件下相比未來4 個時期糙果紫堇的分布區面積顯著增加，主要向云南、西藏東部等低緯度地區擴張。本研究僅采用一種共享社會經濟路徑和未來社會發展的中間路徑SSP 245 情景模式，后期還應該選取更多的氣候模式與排放情景進行模擬，以期更好地反映糙果紫堇對未來氣候變化的響應。