海南吊羅山瀕危植物山銅材種群結構與動態特征

桂慧穎 方發之 黎肇家 麥有專 張曉鳳

（海南省林業科學研究院，海南省紅樹林研究院，?？?571100）

金縷梅科（Hamamelidaceae）植物被學界認為是探討被子植物起源與進化的重要類群之一［1］，中國分布有17 屬約90 種。由于氣候變化等因素，該科中的多數物種為分布地狹窄的特有種［2］，其中以山銅材（Chunia bucklandioides）、殼菜果（Mytilaria laosensis）等為典型。山銅材為金縷梅科山銅材屬（Chunia）常綠喬木，是金縷梅科6 個單種屬之一，對研究植物地理區系及金縷梅科系統發育具有重要的學術價值。山銅材主要分布于海南島西南部尖峰嶺和東南部吊羅山［2-3］，同時亦見于越南西北部［4］，其生境主要為海拔300～600 m 的濕潤山谷雨林或山地雨林。因分布區域狹窄、生境質量下降等導致山銅材自然種群數量不斷減少［5］，趨于瀕危狀態。已被列為國家二級重點保護野生植物［6］，IUCN 將其評定為“易危（VU）”種［7］。目前針對該瀕危物種的研究和關注度不足，可查詢的公開研究資料較少，僅有山銅材木材解剖觀察［8］、葉綠體基因組［9］、EST-SSR 分子標記［2］等專項研究報道，或在金縷梅科植物屬分布區特點［1］和野生瀕危木本植物優先保護綜合評價［10］等相關研究中被少量提及，對山銅材種群生態學的研究鮮見報道。

種群是指某一特定時間內某一特定區域中由同一物種構成的生物群體，它們具有共享同一基因庫或存在潛在隨機交配能力的特性［11］。種群結構是種群的基本特征之一，包括種群密度、空間結構、年齡結構和性比等。其中年齡結構不僅反映種群內部不同年齡個體的數量和配置情況，也體現了種群與生境間的適合度，是瀕危植物種群生態學的研究重點［12-13］。受限于瀕危植物的資源數量和保護價值，不宜采用傳統的生長錐或解析木法測定樹齡。研究發現林木胸徑生長與樹齡呈正相關［14］，因此生態學中常以胸徑級代替年齡級開展瀕危植物種群結構及動態特征研究。動態量化分析、靜態生命表、存活曲線、生存分析、時間序列預測和譜分析方法等是研究種群結構和動態特征的重要方法，在瀕危單種屬植物水松（Glyptostrobus pensilis）［15］、蒜頭果（Malania oleifera）［16］、福建柏（Malania oleifera）［17］等的種群生態學研究中得到運用，揭示了瀕危植物天然種群的生存現狀，推測了種群未來發展動態和演變趨勢。掌握瀕危植物種群結構和動態變化特征是制定物種保護策略、實施物種及其生境保護的重要前提。

吊羅山作為野生山銅材的主要分布區之一，在該區域開展山銅材種群結構和動態特征研究極為必要，有助于掌握其種群現狀、具體分布、生境特征等，可為制定山銅材保育和種群復壯策略提供基礎依據?；诖?，本研究以吊羅山山銅材自然種群為研究對象，通過樣地調查獲取種群基礎數據，運用上述種群生態學統計分析方法，探究吊羅山山銅材種群結構和生存現狀，預測種群未來發展趨勢，以期為進一步開展山銅材瀕危機制研究、制定種群保育與恢復對策等提供數據支撐和科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區，位于海南島東南部（18°43′～18°58′N，109°45′～110°3′E），地跨陵水、萬寧、保亭、瓊中4 個市縣。吊羅山屬于熱帶海洋性季風氣候區，全年溫熱，雨量充沛，年平均氣溫24.4 ℃，年降水量1 870～2 760 mm，年均相對濕度85%，年日照時間1 676～2 150 h。土壤類型主要為山地赤紅壤與山地黃壤，土層深厚，有機質含量較高［18］。吊羅山是我國原始熱帶雨林區之一，沿山體海拔升高，相應出現熱帶低地雨林、熱帶山地雨林、山頂常綠矮林及灌叢等植被類型［19］。區域內記錄有野生維管植物2 127 種，隸屬于239 科959 屬，包括坡壘（Hopea hainanensis）、美花蘭（Cymbidium insigne）等國家一級重點保護野生植物5 種，蝴蝶樹（Heritiera parvifolia）、青梅（Vatica mangachapoi）、油楠（Sindora glabra）等國家二級重點保護野生植物92種。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法

前期全面踏查吊羅山山銅材野生資源時發現，山銅材主要分布于同一溝谷中，呈塊狀分布，因此以山銅材僅有的2 個集中分布區域為典型調查樣地。分別設置30 m×30 m的調查樣地，以10 m為間隔，利用全站儀將每個樣地劃分為9 個10 m×10 m 的小樣方，共計18 個調查樣方。對各樣地內所有的山銅材植株進行每木檢尺，對無性系分蘗的山銅材，記錄最粗的一株作為主株進行統計。測量胸徑（DBH）>2 cm 的山銅材樹高、胸徑、冠幅等，記錄DBH≤2 cm 的株數。同時記錄樣地經緯度、海拔、坡向、群落優勢種等生境信息，具體如表1所示。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample plot

1.2.2 徑級劃分

采用生態學中空間代替時間的方法研究山銅材種群年齡結構特征。根據山銅材的生活史特征及胸徑分布數據，參照江杏香等［20］對海南瀕危植物蕉木（Chieniodendron hainanense）和羅文等［21］對極小種群坡壘的胸徑級劃分，將山銅材種群劃分為7 個胸徑級，每一胸徑級即為對應齡級。具體有：DBH≤2 cm 為第Ⅰ齡級，2 cm39 cm 為第Ⅶ齡級。并根據山銅材樹種特性，將7 個齡級歸納為3 大生長發育階段，即幼齡（第Ⅰ～Ⅱ齡級），中齡（第Ⅲ～Ⅴ齡級），老齡（第Ⅵ～Ⅶ齡級）。按齡級統計各齡級山銅材現存個體數量，繪制種群年齡結構圖和編制靜態生命表。

1.2.3 種群結構動態量化分析

參照陳曉德［22］的植物種群與群落結構動態量化分析方法，對山銅材種群結構動態變化進行定量分析。

式中:Sn為n齡級種群個體數量，Sn+1為n+1 齡級種群個體數量，k為種群齡級數量，Vn為種群內兩相鄰齡級間個體數量變化動態指數，Vpi為不考慮未來的外部環境干擾的種群年齡結構數量變化動態指數[22]。當考慮未來外部干擾時，Vpi還與k、Sn兩因素相關，因此將式（2）修正為：

式中:V'pi為考慮未來的外部環境干擾時的種群年齡結構數量變化動態指數，Pmax為種群對完全隨機干擾所承擔的最大風險概率，Vn、Vpi、V'pi取正、負、零值時分別反映種群兩相鄰齡級個體數量的增長、衰退、穩定的結構動態關系[23]。

1.2.4 靜態生命表及存活曲線

參照吳其超等［24］的方法編制山銅材靜態生命表，因靜態生命表是基于一定時間內收集的山銅材野外種群所有個體數據編制而成的，反映的是特定時間內的多世代重疊的年齡動態，可能導致在編制過程中出現死亡率為負值，與靜態生命表的數學假設不符，因此采用勻滑技術［25］對數據進行處理，再根據下列公式計算山銅材靜態生命表各參數：

式中:ax為勻滑后x齡級現存個體數量，lx為x齡級開始時的標準化存活個體數量，dx為x齡級到x+1齡級期間的標準化死亡數量，qx為x齡級到x+1齡級期間的死亡率，Lx為x齡級到x+1 齡級期間的存活個體數量，Tx為第x齡級到超過第x齡級的個體總數，ex為進入x齡級個體的平均期望壽命，Kx為消失率，lnlx為標準化存活數對數，Sx為存活率。

以齡級為橫坐標，以標準化存活對數（lnlx）為縱坐標，繪制山銅材種群存活曲線。采用Hett等［26］提出的指數函數模型（Nx=N0e-bx）和冪函數模型（Nx=N0x-b）對山銅材種群存活曲線進行擬合，檢驗山銅材種群生存現狀是否符合Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型曲線［27］。

1.2.5 種群生存分析

參照李金昕等［28］的方法，采用生存率函數（Si）、累計死亡率函數（Fi）、死亡密度函數（?i）、危險率函數（λi）對山銅材種群進行生存分析。并以齡級為橫坐標，分別以4 個函數為縱坐標，繪制山銅材種群生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

式中:Si為生存率函數，Fi為累計死亡率函數，?i為死亡密度，λi為危險率函數，Pi為存活率，hi為齡級寬度。

1.2.6 時間序列預測

參照張孟文等［29］的計算方法，使用時間序列分析中的一次移動平均法，對未來經過2、4、6、8齡級時間后的山銅材種群數量進行預測分析。

式中:Mt(1)為經過未來n個齡級時間后t齡級的種群數量，n為齡級時間，t為齡級，Xk為k齡級現存個體數量。

2 結果與分析

2.1 山銅材種群結構特征

吊羅山山銅材種群數量隨齡級的增加呈先升后降的變化趨勢（見圖1），種群個體主要集中分布在第Ⅱ～Ⅳ齡級，第Ⅱ～Ⅳ齡級個體數量占種群個體總數的69.2%。各齡級中，以中齡（第Ⅲ～Ⅴ齡級）個體數量最多，占種群個體總數的57.7%；幼齡（第Ⅰ～Ⅱ齡級）次之，占種群個體總數的34.6%；老齡（第Ⅵ～Ⅶ齡級）個體最少，僅占種群個體總數的7.7%。吊羅山山銅材種群整體表現為中齡個體占比最大，幼齡個體占比次之，老齡個體占比小的齡級分布特征，整體年齡結構接近不規則金字塔型，為增長型種群。

圖1 山銅材種群齡級結構Fig.1 Age class structure of C. bucklandioides population

吊羅山山銅材種群相鄰齡級結構動態量化分析結果如表2 所示。V3～V6均為正值，表明該種群在第Ⅲ～Ⅶ齡級發展過程中，山銅材種群個體數量增加，表現為增長的動態結構關系；V1與V2均為負值，表明第Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ齡級更新較差，表現為衰退的動態結構關系，種群規模擴張受到限制。忽略外部干擾時的種群數量動態變化指數Vpi為0.173 4，考慮外界干擾時的種群數量動態變化指數V'pi為0.024 8，Vpi>V'pi>0，且V'pi趨近于0，表明吊羅山山銅材種群為增長型種群，但局部齡級間存在衰退現象，山銅材種群整體呈現先衰退后增長的動態變化特征，總體穩定性較差，種群增長性較低，因此吊羅山山銅材種群有向穩定型轉變的趨勢。種群隨機干擾敏感性指數Pmax為0.142 9，表明吊羅山山銅材種群受外界干擾敏感度高，對環境變化適應性低，且種群幼齡個體更新較差，中齡個體轉變為老齡個體后，吊羅山山銅材種群將面臨衰退威脅。

表2 山銅材種群動態變化指數Table 2 Dynamic indices of C. bucklandioides population

2.2 山銅材靜態生命表與存活曲線

山銅材靜態生命表（見表3）分析結果表明，山銅材標準化存活個體數量（lx）隨齡級的增加而減少，個體生命期望（ex）也隨齡級的增加逐漸降低，死亡率（qx）和消失率（Kx）均隨齡級的增加呈“升-降-升-降-升”的變化趨勢。山銅材幼齡個體生命期望較高，最高值（2.614）出現在第Ⅰ齡級；隨齡級增加生命期望不斷降低，至第Ⅶ齡級降到最小值（0.506）。表明幼齡山銅材個體生存能力較強，隨齡級增加個體自然衰老，生長勢逐漸減弱，死亡率和消失率逐漸上升，這一變化符合其生物學特性。

表3 山銅材種群靜態生命表Table 3 Static life table of C. bucklandioides population

由圖2可知，山銅材種群存活率整體呈下降趨勢，第Ⅰ～Ⅵ齡級的存活曲線平緩下降，曲線斜率較小，各齡級死亡率相當；第Ⅵ～Ⅶ齡級存活曲線斜率增大，表明該階段死亡率增加，個體存活數量減少。采用Hett 等［26］提出的數學模型對山銅材存活曲線進行檢驗，結果及相關參數如表4所示。指數模型的擬合結果達到極顯著水平（P<0.01），且指數方程R2值大于冪函數方程，表明指數方程擬合效果最優，因此山銅材種群存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ型曲線，該種群在各齡級有相近的死亡率。

圖2 山銅材種群存活曲線Fig.2 Survival curve of C. bucklandioides population

表4 山銅材種群存活曲線檢驗模型Table 4 Test models of survival curves of C. bucklandioides population

2.3 山銅材生存分析

山銅材種群生存分析結果顯示（見圖3～4），隨齡級增大山銅材種群生存率逐漸降低，累計死亡率逐漸升高，兩者為互補狀態，在第Ⅱ齡級和第Ⅲ齡級間達到平衡。在第Ⅵ齡級后，生存率趨于0，累計死亡率趨于1，表明吊羅山山銅材種群在此齡級后逐漸走向生理枯竭。山銅材種群死亡密度隨齡級增大整體呈下降趨勢，死亡高峰期出現在第Ⅰ齡級，在第Ⅱ齡級后下降趨勢趨于平緩，在第Ⅳ齡級有小幅上升后逐漸減小，除第Ⅰ齡級外整體死亡密度低于0.1。危險率曲線總體呈現“升-降-升-降-升”的波動變化趨勢，第Ⅰ～Ⅴ齡級危險率小幅上下波動，第Ⅴ齡級起危險率急劇升高，至第Ⅶ齡級達到峰值（0.25），與累計死亡率在第Ⅶ齡級達到峰值一致，表明該變化為山銅材老齡個體衰老死亡所致。綜合分析4種生存函數發現，吊羅山山銅材種群具有前期增長、中期穩定、后期衰退的特點。

圖3 山銅材種群生存率和累計死亡率曲線Fig.3 Survival rate and cumulative mortality rate of C.bucklandioides population

圖4 山銅材種群死亡密度和危險率曲線Fig.4 Mortality density and hazard rate of C. bucklandioides population

2.4 山銅材時間序列預測

以吊羅山山銅材種群各齡級現存植株數量為基礎，采用一次移動平均法對山銅材種群經過2、4、6齡級時間后的種群大小進行預測，預測分析結果如表5 所示。經過2 個齡級時間后山銅材種群第Ⅱ和Ⅲ齡級個體數量減少，該齡級顯現出衰退趨勢；而第Ⅳ～Ⅶ齡級個體數量有少量增加，表現出弱增長趨勢。經過4、6個齡級時間后，吊羅山山銅材種群中、老齡個體數量均有所增加，但增長幅度較小，且增長個體均已達到生理衰退期。這表明在未來時間內，山銅材種群幼齡苗木自我更新能力不足，中、老齡個體呈弱增長趨勢，且吊羅山山銅材種群規模較小，個體達到生理年齡后逐漸死亡，個體數量不斷減少，長此以往將導致種群規模不斷收縮并逐步退化。

表5 山銅材種群數量動態變化時間序列分析Table 5 Time sequence analysis on dynamic change ofpopulation quantity of C. bucklandioides

3 討論

3.1 山銅材種群結構

種群結構是種群生態學研究的關鍵要點，也是植物種群的生物學特性對環境長期適應和選擇的結果［30］。開展瀕危植物種群結構研究，是了解瀕危植物個體發育、種群動態變化和發展趨勢的重要方式。通過對海南吊羅山山銅材種群結構研究發現，該種群整體表現為中齡個體占比最大，幼齡個體占比次之，老齡個體占比小的齡級分布特征，整體年齡結構接近不規則金字塔型，表現為增長型種群。山銅材種群相鄰齡級結構動態量化分析結果發現Vpi>V'pi>0，且V'pi趨近于0，也表明吊羅山山銅材種群為增長型種群。數量動態指數Vn分析結果發現，V1與V2為負值，表示第Ⅰ～Ⅲ齡級山銅材種群個體數量減少，表現為衰退的動態結構關系；V3～V6均為正值，即第Ⅲ～Ⅶ齡級表現為增長的動態結構關系；表明吊羅山山銅材種群局部齡級間（第Ⅰ～Ⅲ齡級）存在衰退現象，幼齡個體更新受阻，種群增長性較低，使種群發展具有波動性。此外，吊羅山山銅材種群隨機干擾敏感性指數Pmax為0.142 9，種群抗外界干擾能力弱，對環境變化有較高的敏感性，表明吊羅山山銅材種群有從增長型種群轉變為穩定型種群的趨勢，這與解婷婷等［31］發現的荒漠綠洲過渡帶沙拐棗（Calligonum mongolicum）種群有相似的發展趨勢；說明山銅材種群與當地生境高度適應，并能在該條件下實現種群繁衍生息。此外，吊羅山現有山銅材種群中雖有數量較多的萌蘗苗，但多為苗高不足1.3 m 的幼苗，結實能力有限，因此中齡山銅材個體仍是維持其種群繁衍的主力。張程等［32］對湘西北長果安息香（Changiostyrax raxdolichocarpa）群落的研究也表明，該地長果安息香雖有一定的萌蘗繁殖能力，但無法滿足種群發展的需求。綜上所述，吊羅山山銅材種群整體規模小，分布區狹窄，抗干擾能力差，幼齡個體對中老齡個體的補充過程存在阻礙，難以維持種群長期發展。

3.2 山銅材種群動態變化特征

編制靜態生命表和繪制存活曲線是研究植物種群數量特征的基本方法，對生命表和存活曲線進行分析，可以反映種群現實狀況、判斷植物種群發展趨勢、展現植物種群與環境的關系，對珍稀瀕危植物的保護和利用具有重要意義［33-34］。經計算與曲線擬合，山銅材種群存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型曲線，即該種群在各齡級有相近的死亡率，與靜態生命表分析結果一致。山銅材個體生命期望（ex）最高值出現在第Ⅰ齡級，后隨齡級的增加逐漸降低，表明山銅材幼齡個體具有較高的生長勢，隨齡級的增加生長勢逐漸減弱。但野外調查結果表明，吊羅山山銅材幼齡個體實際存活量較少，這與上文山銅材種群第Ⅰ～Ⅲ齡級間存在衰退相對應。這可能與山銅材的結實量有關，文獻記載山銅材果實為卵圓形蒴果，結實量少，通常僅頂端的1～3朵花發育成果實［3］，造成種子存量不足。余瀟等［16］對蒜頭果的研究發現，蒜頭果種子量的缺乏是限制該種群增長的重要因素。由此推測結實量不足是導致山銅材瀕危的原因之一。山銅材死亡率（qx）和消失率（Kx）則均隨齡級的增加波動式升高，且均在第Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ齡級出現峰值。該變化與西藏墨脫的小果紫薇（Lagerstroemia minuticarpa）［35］種群相似，第Ⅱ、Ⅳ齡級的小幅死亡高峰的出現可能與此階段山銅材種群種內和種間競爭加劇有關，第Ⅵ齡級的死亡高峰則與老齡個體進入生理年齡死亡有關，此變化符合其生物學特性。

生存函數比存活曲線更能直觀、具體地反映瀕危植物種群的結構與動態特征［36］。綜合分析4個生存函數發現，吊羅山山銅材種群具有前期增長、中期穩定、后期衰退的特點，這與王飛等［37］對甘南高山林線岷江冷杉-杜鵑（Abies faxoniana-Rhododendron simsii）種群、袁志忠等［38］對川西岷江柏（Cupressus chengiana）種群的研究結論一致。時間序列預測結果顯示，在未來2、4、6 個齡級時間后，吊羅山山銅材種群中的中齡和老齡個體有少量增加，幼齡個體則逐漸減少。表明吊羅山山銅材種群在短期內仍能保持弱增長趨勢，中齡個體的增加有助于增大種群的結實總量，利于幼苗幼樹的繁育更新；但隨著時間推移，此部分植株進入生理衰退期后無法孕育足夠數量的幼齡個體，吊羅山山銅材種群將面臨因中齡個體補充不足而導致的年齡斷層和種群衰退。這是小范圍、片段化分布的瀕危植物天然種群發展的必然過程，在對瀕危植物瀾滄黃杉（Pseudotsuga forrestii）［39］、羽葉丁香（Syringa pinnatifolia）［33］、長柱紅山茶（Camellia longistyla）［40］等的研究中得到證實。此外在野外調查中發現，山銅材種群在吊羅山僅有2處天然集中分布點，種群分布格局呈現片段化，且種群總量過小，使得各分布點間無法進行有效的基因交流，可能導致山銅材群體遺傳多樣性降低和遺傳力衰退。相關研究證實，云南金錢槭（Dipteronia dyeriana）［41］、望天樹（Parashorea chinensis）［42］、資源冷杉（Abies ziyuanensis）［43］等稀有或分布區狹窄的物種均具有較低的遺傳多樣性，而較低的遺傳多樣性和較高的遺傳分化，均會導致該物種生存力下降及對外界環境適應能力降低［44］。

3.3 山銅材種群保護建議

研究表明導致植物瀕危的因素主要有兩類，一是生殖缺陷、遺傳衰退等內在因素導致的生存力和適應性降低，使得種群個體數量減少，分布區面積逐步縮??；二是外部環境條件的劇烈變化，使物種本身不能適應變化的環境而導致種群衰退甚至滅絕［45-46］。本次調查研究的山銅材種群分布于海南熱帶雨林國家公園內，已受到嚴格的保護管理，其生境受人為干擾程度低，植株個體保存完整。因此綜合本研究結果分析，吊羅山山銅材種群的瀕危是生境碎片化、分布范圍狹窄、植株結實量少、幼齡個體不足等原因共同導致的，其他生殖或生態特性的致危因素還有待進一步研究。根據其種群特點及其生物學特性，對山銅材種群提出如下保護建議：（1）對吊羅山山銅材天然居群實施就地保護，在其集中分布點設立自然保護小區，保護現有山銅材種群資源。（2）加大對結果母樹的保護力度，在果實成熟期采取適當清除母樹周圍雜灌、枯落物等人工輔助措施，幫助種子入土萌發，增加實生苗數量。（3）利用山銅材萌蘗特性，加快扦插苗、組培苗等人工繁育技術研究。（4）實施“近地保護”［47］或“遷地保護”，在原生境附近或相似生境等適宜區域人工栽植山銅材幼苗，增加個體數量及擴大種群規模，保存瀕危種質資源。（5）加大對山銅材的科研力度，深入開展山銅材物種生物學、生殖生態學、遺傳學等相關研究，明確山銅材生長特性和生殖機理，探究導致其瀕危的內在機制和主要因素，為山銅材種群保育與恢復提供理論依據。