基于MaxEnt模型預測食蚊魚在我國的潛在地理分布

萬朝陽，方 康，吳金明，牟希東，董 芳，張 輝，，3

(1.中國水產科學研究院長江水產研究所，農業農村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223；2.中國水產科學研究院珠江水產研究所，農業農村部外來入侵水生生物防控重點實驗室，廣州 510380；3.華中農業大學水產學院，武漢 430070)

外來物種成功入侵后，會改變入侵地生態系統的結構和功能，降低當地的物種多樣性，造成嚴重的生態危害和經濟損失，目前已成為一個全球性的環境問題[1-2]。相較于陸生動植物，水生生物的入侵具有更高的隱蔽性和危害性，往往會造成更高的經濟損失[3-4]，據統計，2017年魚類的入侵在全球范圍內至少已造成了370.8億美元的經濟損失[5]。我國是遭受魚類入侵最嚴重的國家之一，調查表明，我國現有外來魚類439種，有68種外來魚類已在天然水域成功建群，魚類入侵造成的經濟損失高達每年7 390萬美元[6-7]。

食蚊魚(Gambusiaaffinis)隸屬于鳉形目(Cyprinodontiformes)胎鳉科(Poeciliidae)食蚊魚屬，俗名柳條魚、大肚魚，是原產于北美洲的一種小型魚類，也是全球最具入侵性與破壞性的魚類之一[8]。食蚊魚具有生長繁殖速度快、食性雜、環境適應能力強等特點，其入侵不僅會威脅土著種和瀕危物種的種群數量，還會導致當地群落結構和生態系統功能的破壞，有研究表明，食蚊魚的入侵會對水體中無脊椎動物豐度造成嚴重影響，目前已被國際自然保護聯盟認定為“世界百大外來入侵物種”之一[9-11]。出于生物防治的目的，食蚊魚于1927年被引入中國大陸，用于控制蚊蟲繁殖和瘧疾傳播，在引入國內后迅速擴散，目前已廣泛分布于我國的長江流域、珠江流域以及云南等地的天然水域，且在部分地區已造成生態危害[12-13]。研究表明，食蚊魚的入侵降低了我國土著魚類青鳉和瀕危物種唐魚的種群數量，對生物多樣性以及生態系統健康造成了嚴重影響[14-15]。

物種分布模型(species distribution models，SDMs)是防控外來物種入侵的重要手段之一，將物種已知的分布信息與相應的環境數據(氣候、地形、植被覆蓋和人為干擾因素等)通過算法相關聯，模擬物種分布所需的生態要求，預測某地區物種的潛在地理分布[16]。常見物種分布模型包括規則集遺傳算法(GARP)、生物氣候模型(BIOCLIM)、區域環境模型(DOMAIN)和最大熵模型(MaxEnt)等，相較于其他SDMs，MaxEnt模型具有樣本需求量小、預測精度高和操作簡單等優點，也是目前應用最為廣泛的工具[17]。國內外學者采用MaxEnt模型在對革胡子鲇(Clariasgariepinus)、莫桑比克羅非魚(Oreochromismossambicus)和黑口新蝦虎魚(Neogobiusmelanostomus)等外來魚類的潛在地理分布預測中均取得了較好的結果[18-19]。

目前我國水生生物入侵形勢嚴峻，生物多樣性問題備受關注，開展外來魚類的監測與風險評估具有重要意義[20]。

本研究采用MaxEnt模型預測了食蚊魚在我國的潛在風險區域，探究影響食蚊魚地理分布的環境因子，旨在為防控食蚊魚的進一步擴散提供理論依據，為評估其他外來魚類的入侵風險提供參考。

1 材料與方法

1.1 食蚊魚分布數據的獲取

食蚊魚分布點位數據通過以下方式獲得：(1)野外調查，依托于“長江漁業資源與環境調查”項目[21]，在長江流域建立了長江漁業資源監測站65個，調查時間為2017-2021年，記錄到食蚊魚的坐標數據共95條；(2)文獻調研，以CNKI和Web of Science兩大數據檢索平臺為數據源，以“食蚊魚”、“Mosquito fish”、“Gambusiaaffinis”為檢索詞，檢索時間設置為2000-2021年，獲得相關文獻44篇，得到食蚊魚具體采樣點位的坐標數據125條。

兩種方法共獲得食蚊魚點位數據220條，為了避免由于點之間空間自相關而導致模型的過度擬合[22]，采用ArcGIS 10.8的點距離分析工具，當多個分布點距離小于4.5 km時，隨機保留一個點，最終得到有效記錄131條(圖1)，用Excel軟件將分布數據保存為MaxEnt模型所需要的*.csv格式。研究表明在樣本量超過90以后，MaxEnt模型的預測結果即可達到穩定[23]。

圖1 食蚊魚在我國的分布點位Fig.1 Distribution of G.affinis in China

1.2 環境變量的獲取與篩選

參考已有研究，考慮到可能影響魚類分布的環境因子，選擇了溫度、降雨、地形、土壤、人類干擾等共34個變量作為預測的初始變量[24-29]，通過模型預處理，剔除不合理以及貢獻率過低的變量，最終選擇了水溫、降雨、地形和人類干擾等四類共計11個變量作為構建模型的環境變量(表1)。利用ArcGIS 10.8軟件的重采樣工具，所有環境變量分辨率統一與WorldClim2.1數據庫中的氣候數據一致，為2.5 arc-minutes(約4.5 km2)。為避免環境因子之間相關性過高而導致模型預測的過度擬合，使用環境變量構建初始模型，得到各環境因子的相對貢獻率，采用SDM-toolbox2.0工具箱中的Raster Correlation and Summary Statistics工具計算環境因子間的相關關系(圖2)，當兩變量相關系數大于0.8時，剔除貢獻率較低的環境因子，據此剔除掉年平均最高溫水溫和年均降雨量這兩個環境變量，最終保留9個變量參與建模。

表1 環境因子及其數據來源Tab.1 The variables and their source

圖2 各變量相關性分析結果Fig.2 Results of variables correlation analysis

1.3 模型構建與評估

將*.csv格式的食蚊魚分布點位數據和環境變量數據導入MaxEnt 3.4.1軟件中，隨機選取75%的點位作為訓練集(training date)，剩余25%的分布點為測試集(test date)，選擇Bootstrap重復運算10次，其余參數保持默認，并以logistic格式輸出結果。勾選刀切法(jackknife)確定各環境因子對物種分布的重要性，同時運用該方法檢驗各環境因子對食蚊魚分布的影響，得到影響食蚊魚分布的主導環境因子。由MaxEnt模型生成受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic，ROC)，用其曲線下面積(area under curve，AUC)來對模型預測結果進行檢驗，AUC數值越大，表示選擇的環境變量與物種地理分布之間的相關性越大，證明該模型的預測精度越高。AUC值的評價標準為0.5～0.6(模型預測結果失敗)，0.6～0.7(較差)，0.7～0.8(一般)，0.8～0.9(優秀)，0.9～1.0(優秀)[26]。將物種潛在分布概率劃分為四個等級：P<0.05為非風險區域，0.05≤P<0.2為低風險區域，0.2≤P<0.5為中風險區域，P≥0.5為高風險區域。

2 結果

2.1 模型結果準確性分析

MaxEnt模型的預測結果顯示，10次重復運行后的平均AUC值為0.977，測試集平均AUC值為0.952，達到優秀水平，表明模型的預測結果具有較高的準確性，所選變量與預測結果有較好的關聯性。

2.2 潛在地理分布

結果顯示(圖3)，食蚊魚的潛在地理分布區域為我國的東南部，總面積為175.75×104km2，其中，中風險和高風險區域總面積為42.54×104km2，主要分布于長江流域下游、淮河流域南部和東南諸河流域的北部、整個珠江流域南部地區，此外我國的海南和臺灣也存在部分中高風險區域。

圖3 食蚊魚在中國入侵風險區域分布圖Fig.3 Invasive risk distribution of G.affinis in China

2.3 環境變量貢獻率

MaxEnt模型生成的環境因子相對貢獻率表明(表2)，影響食蚊魚地理分布的主要環境因子是年平均最低水溫和人口密度，其中貢獻率前4的因子分別為年平均最低水溫(39.0%)、人口密度(32.8%)、最干月降雨量(10.2%)、海拔(9.4%)。

表2 各變量對模型的貢獻率Tab.2 Contribution rate of variables to the model

2.4 主要環境變量響應曲線

MaxEnt模型運行結果生成的響應曲線表明物種存在概率和生態因子閾值范圍之間的關系。根據模型各變量貢獻率分析結果，選取年平均最低水溫、人口密度、最干月降雨量、海拔這四個因子，當存在概率P≥0.5，對應的環境變量范圍適宜食蚊魚的生存，是食蚊魚入侵的高風險區域。如圖4所示，食蚊魚在年平均最低水溫高于5 ℃的環境，其存在概率高于0.5，曲線在19 ℃時達到峰值，隨后存在概率隨著水溫緩慢下降。食蚊魚的存在概率與人口密度呈現正相關關系，與海拔高度呈現負相關關系。最干月降水量在20～65 mm時，食蚊魚存在概率較高，在34 mm時達到峰值。

圖4 主導環境因子的響應曲線Fig.4 Response curve of dominant environment factor

3 討論

3.1 環境因子對分布的影響

本研究除選擇水溫、地形、氣候等非生物變量外，還選擇了人口密度等變量參與構建模型，人類活動作為影響外來物種入侵的最重要因素之一，受到了越來越多人的關注，也有越來越多的學者將人類活動作為重要變量來構建物種分布模型[32-33]，本研究在結果上也表明了人為因素具有較高的貢獻率。年平均最低水溫、人口密度、最干月降雨量和海拔是影響食蚊魚分布的主要變量，單從環境因子的貢獻率來看，本研究所得結果與其他學者的結果具有一定的相似性。例如MILARDI等[34]在其研究中，通過增強回歸樹模型(boosted regression trees，BRT)對入侵魚類進行分析，發現人為干擾和溫度是影響淡水魚類入侵的重要驅動性因素。POULOS等[35]采用MaxEnt模型預測了黑口新蝦虎魚在美國大陸的潛在地理分布，同樣作為小型淡水入侵魚類，影響其地理分布的最重要環境因素是溫度、降水以及地形。同樣是以食蚊魚作為研究對象，NEKRASOVA等[36]在對入侵東歐的食蚊魚進行MaxEnt建模后，發現影響其地理分布的主要因素是年平均溫度和最冷季度降雨量。

年平均最低水溫是限制食蚊魚分布的最重要環境變量，響應曲線顯示食蚊魚適宜生活在年平均最低水溫高于5 ℃的水溫環境下，在年平均最低水溫達到19 ℃時，食蚊魚具有最高的分布概率，這一點可以從繁殖和活動的角度來解釋。適宜的溫度范圍是生物正常生長、繁殖和捕食活動的必要條件，雖然食蚊魚具有較高的溫度耐受性，可以在0～45 ℃的溫度范圍內存活，但過高或過低的水溫都會影響其正常生長和繁殖，研究表明，雄魚的求偶行為會受到水溫的影響，在水溫低于10 ℃這一閾值時，食蚊魚將不會進行交配行為[11]。有實驗表明，在水溫小于18 ℃和大于34 ℃時，食蚊魚的交配性能將有所下降，且在高溫環境下生活的食蚊魚比低溫環境下生活的食蚊魚具有更強的探索性和學習能力，以及更遠的擴散距離[37-38]。海拔對模型的貢獻率為9.4%，預測結果表明，食蚊魚在海拔越低的區域有著更高的分布概率，考慮到溫度一般隨海拔的升高呈現遞減的趨勢[39]，一定程度上可以認為食蚊魚是基于溫度選擇海拔較低的地區。

人口密度這一變量對模型的貢獻率(32.8%)僅次于年平均最低水溫，目前已有許多研究表明人為因素是影響外來魚類分布與擴散的重要變量。例如，LEPRIEUR等[40]探究了全球1 055條河流中外來魚類和環境變量的關系，表明人為活動是影響河流非本地魚類豐度的最關鍵因素。ZHAO等[29]通過廣義線性模型(generalized linear model，GLM)分析了我國遼河流域外來魚類分布特點，表明非本地魚類的分布與人為活動和社會經濟發展呈正相關。食蚊魚體型較小，且并不具備很強的游泳能力，在水域中自然擴散的能力有限，其傳播的途徑主要為人為的丟棄或放生，在人口密度越高的地區，外來魚類養殖與觀賞魚產業規模越大，食蚊魚被丟棄或放養到自然水域的可能性更高。

3.2 入侵風險格局分析

預測結果顯示，食蚊魚的入侵風險區為我國的東南部地區，這一結果與其他學者的預測基本一致，例如，JOURDAN等[41]通過食蚊魚全球分布數據和氣候變量，運用6種算法的加權模型預測了食蚊魚在全球的分布，其結果也顯示食蚊魚在中國的東南部具有較高的分布概率。高風險區域為我國的長江流域下游、淮河流域南部、珠江流域的南部地區，相比其他區域，高風險區具有更豐富的水體資源以及生物資源，這為食蚊魚的生存提供了更多的空間和食物資源。另外，我國的長江流域下游、淮河流域、珠江流域有著龐大的外來魚類養殖規模，這些區域也更容易受到養殖引進種和觀賞魚類建群的影響[42]。

年平均最低水溫是限制食蚊魚分布的最關鍵變量，隨著未來氣候變化所帶來的水溫改變，同時也可能造成食蚊魚地理分布上的改變。目前幾乎所有的氣候模型都預測未來氣溫將會升高，根據聯合國政府間氣候變化專門委員會(intergovernmental panel on climate change，IPCC)的預測，到2081-2100年，我國氣溫將升高1～1.5 ℃，而我國降水量變化率將增加5%～7.5%，這意味著未來將會出現更多的極端氣候事件(洪水和干旱)，大量研究表明溫度升高和極端氣候的發生更有利于外來魚類的建群和擴散[43-44]。LEE等[45]的研究認為，目前食蚊魚的入侵范圍受溫度限制，預計在未來氣溫上升的情況下，這一限制將被削弱或完全消除，食蚊魚將會進一步擴散。XIONG等[46]通過調查食蚊魚季節性棲息地的選擇，預測在氣候變化下，其在中國的活動范圍可能從長江流域進一步向北擴散。

3.3 防控建議

對于已經進入到天然水域的外來魚類，暫無較好的清除辦法，因此應該重點關注如何預防外來魚類的入侵。人為活動是導致外來魚類入侵成功的重要因素，其中，水產養殖和觀賞漁業作為入侵的主要渠道，更應受到重視。為防控外來魚類的進一步擴散，需完善外來魚類養殖和貿易的行業規范，建立有關放生和遺棄外來魚類的處罰制度，從源頭防范外來魚類進入天然水域。此外，常態化的監測與風險評估，也是預防外來魚類入侵和擴散的重要手段，有關單位應積極組織外來魚類的監測調查，加強信息共享，分析研判入侵物種的發生、擴散趨勢，評估危害風險，及時提出應對措施。