氣候變化下華南五針松在中國的適生區預測

蔡琦琪,安明態*,余江洪,田 力,吳墨栩

(1貴州大學 林學院,貴州 貴陽 550000;2 貴州大學 生物多樣性與自然保護研究中心,貴州 貴陽 550000)

氣候是決定物種地理分布的主要環境因子,物種分布格局的變化是對氣候變化的直接反映[1]。人口膨脹、溫室氣體排放使氣候變暖、植物棲息地破碎化,進而導致全球生態系統退化和物種喪失[2]。氣候變暖對物種的生活史和分布會產生嚴重威脅[3],尤其是對一些瀕?；蚍植挤秶M窄的國家重點保護植物。全球變暖等氣候變化過程將導致物種原生境無法繼續提供穩定適宜的生存條件,物種為適應新環境條件不得不改變其原有的地理分布范圍,若物種無法完成適應過程,可能會面臨滅絕風險[4]。因此,運用生態位模型預測當前和未來不同氣候情景下物種的潛在分布區變化及可能的滅絕風險,可以為瀕危物種保護措施的制定及其可持續發展提供理論依據。

生態位模型利用物種已知的分布數據和環境變量,分析物種分布點與環境因子的相關性,探究物種的生態需求,并將運算結果投射到不同時間和空間中以預測物種的潛在適生區[5]。近年來,利用生態位模型預測未來氣候情景下的物種分布范圍變化已成為植物保護的研究熱點[5-6]。常用的生態位模型較多,但各模型都具有一定的偏好性。Elith等[7]和Phillips等[8]運用廣義線性模型、廣義加性模型、生物氣候分析方法、最大熵模型(MaxEnt)等16種模型預測物種適生區,結果表明這些模型均能較好地模擬物種的地理分布,但MaxEnt模型的預測準確性最高且穩定程度最優。MaxEnt模型對樣本量沒有嚴格要求,樣本個數大于5就可以獲得精確度較高的預測結果且不受分布信息缺失的約束,是預測物種潛在分布區的首選模型[9],被廣泛用于預測植物適生區。

華南五針松(Pinuskwangtungensis)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木,是中國特有的國家二級保護野生植物。相對于雙維管束植物,華南五針松作為單維管束植物,是一種較原始、較古老的物種,對裸子植物系統分類學研究具有重要價值[10]。華南五針松喜溫暖濕潤氣候,主要分布于廣東、廣西、貴州、湖南和海南等地,雖然其生態適應性較強,現代地理分布范圍跨度大,但呈現出分布零散、數量少等特點[11]。目前,對華南五針松的研究多集中在種間關系[12]、種群動態[13]、群落特征[14]和生理特征[15]等方面,其在氣候變化情景下在我國的地理分布變遷情況有待研究。本文運用地理信息系統(GIS)和MaxEnt模型,研究華南五針松地理分布對氣候變量的響應關系,探究影響華南五針松地理分布的主導氣候因子,揭示當前與未來氣候情景下華南五針松適生區的變化趨勢,以期確定華南五針松在中國的核心適生區,為華南五針松的保護管理及可持續利用提供科學依據。

1 數據與方法

1.1 物種分布數據

本研究所需華南五針松自然分布數據主要來源于實地調查、全球物種多樣性信息庫(http://www.gbif.org)和中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)。共收集華南五針松種群在中國的自然分布記錄263條,去除重復記錄和無法精確到鄉鎮行政區采集地點的分布數據,消除預測中群集效應可能造成的誤差,每2.5′×2.5′柵格內僅選擇1個點[16],最終得到64個分布點用于后續研究(圖1)。對每個分布點進行經緯度確認,并轉化為CSV格式進行保存,用于MaxEnt模型的建立。

圖1 華南五針松現代分布點位

1.2 環境變量來源與篩選

研究所用當前時期(1970—2000年)和未來2個時期(2041—2060年、2061—2080年)的氣候數據均來源于WorldClim數據庫(http://www.worldclim.org),包括19個生物氣候變量(Bio1～Bio19,表1),各因子的空間分辨率均為2.5′。未來模擬氣候數據基于美國大氣研究中心開發的CCSM 4模型,該模型對氣候變量的模擬和預測準確性較高[17]。選擇未來氣候系統情景模式下的3種不同溫室氣體排放情景RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5。RCP是21世紀人類活動影響下氣候變化預測模型的輸入參數,用于描述未來人口、社會經濟、科學技術、能源消耗和土地利用等方面發生變化時,溫室氣體、反應性氣體、氣溶膠的排放量以及大氣成分的濃度。RCP 2.6表示在政府干預下溫室氣體排放濃度較低,總輻射強迫在2100年后穩定在2.6 W/m2;RCP 4.5表示總輻射強迫在2100年后穩定在4.5 W/m2;RCP 8.5為無氣候變化政策干預下的高濃度溫室氣體排放情景[18]。從自然資源部標準地圖服務系統(http://www.bzdt.ch.mnr.gov.cn)下載1∶2 000萬標準中國地圖,用于ArcGIS軟件的分析底圖,審圖號為GS(2019)1822。

因最大熵模型的構建過程中存在自相關和多重線性重復等問題,會影響擬合結果的準確性,本研究利用R 3.6.3中的“corrplot”程序包對所有環境因子進行相關性分析,保留相關系數小于0.7的氣候因子用于建模,當2個變量的相關性大于0.7時,僅保留對預測概率貢獻較大的變量用于模型運算[19]。經相關性分析,最終篩選出年平均氣溫(Bio1)、平均氣溫日較差(Bio2)、等溫性(Bio3)、溫度季節變化方差(Bio4)、氣溫年較差(Bio7)、年均降水量(Bio12)、最干月降水量(Bio14)、降水量季節變化方差(Bio15)、最干季度降水量(Bio17)、最暖季度降水量(Bio18)等10個氣候因子,并轉化為ASC格式,用于華南五針松在中國的適生區預測。

1.3 物種分布模型的建立與預測結果準確性評價

將華南五針松的分布數據(CSV格式)和篩選后的10個氣候因子(ASC格式)分別導入MaxEnt 3.4.1中,重復10次建模預測,將25%的華南五針松分布點設為測試集,剩下75%為訓練集,采用刀切法檢驗權重,設置受試者操作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC),模型結果以Logistic格式和ASC類型文件輸出,其余參數采用模型默認設置。采用受試者操作特征曲線下面積值(area under curve,AUC)作為評價模型模擬結果精度的依據[20]。當AUC≤0.6時,表示模型預測失敗;當0.6

1.4 適生區等級劃分與環境因子重要性評估

通過MaxEnt模型輸出華南五針松的潛在適生區,運用ArcGIS軟件中的Re-classify重分類工具與自然間斷點分級法將適宜生境劃分為4個等級:非適生區(0～0.1)、低適生區(0.1～0.3)、中適生區(0.3～0.5)和高適生區(0.5～0.8)。計算不同時期各適生區的面積,比較華南五針松在不同氣候變化情景下的適生區分布范圍變化。依據MaxEnt模型的刀切法結果,篩選出主導氣候因子,運用主導氣候因子的響應曲線分析其對華南五針松適生區的影響。

2 結果

2.1 模型預測的精確性

將篩選后的10個氣候因子導入MaxEnt模型,得到平均訓練集與測試集的AUC值。在當前和未來不同氣候情景下,平均AUC值均在0.995以上(圖2),表明模型預測水平優秀,即本研究所構建的華南五針松適生區預測模型結果精確、可靠。

圖2 MaxEnt模型的受試者操作特征曲線

2.2 影響華南五針松分布的主導氣候因子

MaxEnt模型運行結果表明,對華南五針松適生區分布影響較大的氣候因子為最暖季度降水量和溫度季節變化方差,二者的貢獻率分別為60.2%和17.6%;置換重要值較高的依次為等溫性、年均溫、氣溫年較差,其重要值分別為47.22%、22.08%、17.44%。分析刀切法檢驗結果,發現僅使用單一環境變量時,正則化訓練增益值、測試增益值和AUC值排在前3位的變量均為最暖季度降水量、年均降水量和年平均氣溫(表2)。影響華南五針松分布的氣候因子主要為2種降水因子(最暖季度降水量、年均降水量)和3種氣溫因子(等溫性、年平均氣溫、溫度季節變化方差),其中最暖季度降水量是影響其分布的關鍵因子。

表2 主要氣候因子參數

為找到華南五針松的適生區間(即響應曲線存在概率大于0.5的區間),將5個主導氣候因子運用MaxEnt進行建模,得到主導氣候因子與華南五針松的響應曲線圖,如圖3所示。

圖3 華南五針松對主要氣候因子的響應曲線

對于降水因子,最暖季度降水量(Bio18)為300～610 mm時,華南五針松的存在概率呈上升趨勢;最暖季度降水量為610 mm時,華南五針松的存在概率最大,約為66%,此后存在概率逐漸降低;華南五針松的最暖季度降水量最適分布區間為560～820 mm。年均降水量(Bio12)在700～1 700 mm時,華南五針松的存在概率呈上升趨勢;年均降水量為1 700 mm時,華南五針松的存在概率最大,約為70%;年均降水量大于1 700 mm時,華南五針松的存在概率逐漸降低,其年均降水量的最適分布區間為1 400～1 950 mm。

對于氣溫因子,溫度季節變化方差(Bio4)為570～750時,華南五針松的存在概率均大于50%;溫度季節變化方差為700時,華南五針松的存在概率最大。等溫性(Bio3)數值為27～33時,華南五針松的存在概率均大于50%;等溫性數值為29時,華南五針松的存在概率最大。年平均氣溫(Bio1)為14～20 ℃時,華南五針松的存在概率均大于50%;年平均氣溫為16 ℃時,華南五針松的存在概率最大。

2.3 當前時期華南五針松的適生區模擬

由圖4可知,華南五針松的適生區主要集中在中國南部,總適生區面積為162.27萬km2,約占中國國土面積的17%。其中,高適生區面積為35.36萬km2,占中國國土面積的3.6%,主要位于廣西、廣東北部、福建東北部、貴州與廣西交界處,另外在重慶與湖南交界處以及貴州與四川交界處也有少量高適生區。中適生區面積為61.48萬km2,占中國國土面積的6.3%,集中在貴州東北部與南部、重慶、湖南西部、廣東南部、福建西部與南部、江西東部。低適生區面積為65.43萬km2,占中國國土面積的6.7%,主要分布在臺灣、海南、湖南東部、湖北南部、浙江,另外安徽南部、上海南部、云南、四川等地區也有少量低適生區。

圖4 當前氣候條件下華南五針松的適生區

2.4 未來氣候情景下華南五針松的適生區模擬

不同二氧化碳濃度氣候情景下,未來不同時期預測的華南五針松總適生區面積和高適生區面積有顯著差異(圖5)。在RCP 2.6氣候情景下,2061—2080年的總適生區面積與高適生區面積均顯著大于2041—2060年(P<0.01),2041—2060年的總適生區面積及2061—2080年的高適生區面積顯著大于當前(P<0.01)。在RCP 4.5氣候情景下,當前的總適生區面積顯著大于2061—2080年預測的總適生區面積(P<0.01),但當前高適生區面積顯著低于2041—2060年預測的高適生區面積(P<0.05)。在RCP 8.5氣候情景下,2041—2060年的總適生區面積與高適生區面積均顯著大于當前及2061—2080年(P<0.01),同時,當前的總適生區面積與高適生區面積明顯大于2061—2080年。綜上,隨二氧化碳濃度氣候情景的變化,不同時期預測的華南五針松總適生區面積與高適生區面積出現明顯波動,表明未來不同二氧化碳濃度可能會影響華南五針松的適生區范圍。

圖5 華南五針松適生區的面積變化

與當前氣候相比,未來3種氣候情景下,華南五針松的適生區表現出不同的變化格局。分析華南五針松在2041—2060年的適生區發現:在RCP 2.6氣候情景下(圖6a),高適生區增加區域主要集中在廣西西南部、廣東西南部與東北部,重慶東南部從高適生區零星分布變為中適生區;在RCP 4.5氣候情景下(圖6b),高適生區僅廣東西南部有所增加,中適生區面積大幅降低;在RCP 8.5氣候情景下(圖6c),高適生區增加集中在四川東南部、重慶西南與東南部、貴州北部等區域,而廣西南部、廣東東北與西南部均從高適生區轉為中適生區。分析華南五針松在2061—2080年的適生區發現:在RCP 2.6氣候情景下(圖6d),高適生區增加區域為重慶東南部,高適生區減少區域為福建、四川地區,而廣東與廣西南部由高適生區破碎化分布轉為中適生區;在RCP 4.5(圖6e)與RCP 8.5(圖6f)氣候情景下,雖然部分地區的適生區面積有所增加,但增加面積小于減少面積,致使適生區面積整體呈下降趨勢。適生區面積減少區域主要集中在廣東西南部和廣西南部,增加區域集中在重慶東南部和貴州東南部。值得注意的是,廣東與廣西南部之前一直是中、高適生區,但在2061—2080年的3種不同大氣二氧化碳濃度下均有低適生區出現?？傮w來看,與當前氣候條件相比,未來2個時期華南五針松適生區的擴張與縮減趨勢較為相似,其高適生區都有不同程度的“北移”。

圖6 未來不同氣候情景下華南五針松在中國的適生區

由華南五針松適生區的空間變換格局(圖7)可以看出,在未來2個時期的3種氣候情景下,華南五針松適生區的集中性增強,破碎化程度降低。在2041—2060年RCP 4.5及2061—2080年RCP 4.5、RCP 8.5情景下,適生區變化情況較為相似,其喪失生境均集中在臺灣、湖南與湖北中部以及安徽與江蘇部分區域,增加生境僅有四川北部地區。在2041—2060年RCP 2.6情景下,華南五針松的分布喪失區主要在臺灣、云南東部、重慶北部、拉薩北部地區,適宜生境增加區域為湖北中部、海南西部以及浙江、安徽、江蘇一帶。在2041—2060年RCP 8.5與2061—2080年RCP 2.6情景下,華南五針松的增加生境都集中在云南與貴州交界處、重慶北部、四川北部與中部以及浙江、安徽、江蘇部分地區,而臺灣、湖南中部、湖北中部地區的部分生境將丟失?？傮w來看,在未來氣候情景下華南五針松的分布喪失區主要集中在湖南、湖北、臺灣、浙江和江蘇等省份,而增加區主要出現在云南、貴州、廣西三省交界處以及四川中部和大巴山部分地區。

圖7 不同氣候情景下華南五針松適生區的空間變化格局

2.5 華南五針松適生區的質心遷移方向

當前時期華南五針松適生區的質心在湖南省邵東市。在RCP 2.6氣候情景下,華南五針松質心在2041—2060年向西北遷移至湖南洞口縣,在2061—2080年又向東部遷移至湖南邵東市。在RCP 4.5氣候情景下,華南五針松質心在2041—2060年向西部遷移至貴州三穗縣,到2061—2080年又回遷至湖南祁東縣。在RCP 8.5氣候情景下,華南五針松質心在2041—2060年主要向北遷移,在2061—2080年又向西南方向遷移至湖南綏寧縣。由此可知,華南五針松在不同氣候情景下其質心遷移方向具有一定差異,但總體呈現2041—2060年向西北地區遷移、2061—2080年又向東部地區遷移的趨勢(圖8)。

圖8 不同氣候情景下華南五針松適生區質心的變遷

3 討論

3.1 制約華南五針松適生區的主要氣候因子

植物地理分布是環境因子綜合作用的結果,溫度和降水對植物的生長和分布起主導作用[22],但二者的作用在不同物種間有較大差異。例如,胡忠俊等[23]運用MaxEnt模型對紫花針茅(Stipapurpurea)的地理分布進行研究,結果表明溫度對其分布的影響比降水量大。對紅松(Pinuskoraiensis)的潛在地理分布進行研究,發現水分對紅松種群分布的影響高于其他因子[24]。本研究采用5種評估途徑對10個氣候因子進行位次排序,結果顯示最暖季度降水量、等溫性、年平均氣溫、溫度季節變化方差、年均降水量是影響華南五針松分布的主要環境因子。研究結果表明,降水和溫度對華南五針松的地理分布均有影響,其中最暖季度降水量是影響華南五針松分布的關鍵因子。韓潔[25]和戴旻峻[26]分別對巴山松(Pinushenryi)和柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)的種群分布進行研究,結果也發現最暖季度降水量是影響2個種群分布的主要氣候因子。

植物對生長環境的需求在一定程度上決定了物種的分布范圍,有研究表明華南五針松喜好溫暖濕潤的生境條件[11]。黃蘊凱等[27]研究發現降水量與華南五針松徑向生長顯著正相關,表明華南五針松生長需要充足的水分。夏季高溫會加快水分蒸發,導致土壤和樹體內的含水量降低,從而抑制樹木生長,此時較多的降水會緩解植物水分缺失壓力[28-29],因此華南五針松分布主要受最暖季度降水量的影響,而中國的最暖季度降水量較高地區為南方地區[30],這與本研究中華南五針松適生區的研究結果一致。陶翠等[11]研究認為溫度因子對華南五針松的影響大于降水因子。這與本研究結果存在差異,其可能原因是所選取的環境因子不同,本研究選取了19個氣候因子,相對更為全面;此外,分析方法也有差異,前者運用主成分分析來確定關鍵氣候因子,本文運用當下預測效果最好的MaxEnt模型對華南五針松在不同時期的潛在分布區進行模擬預測,預測結果更直觀、可靠[7]。

3.2 華南五針松在未來氣候變化下的分布格局與質心遷移

氣候是決定物種分布的主要因素,氣候發生變化會引起物種分布格局的變化[31]。由于物種自身對氣候環境的適應性不同,物種分布區會呈現出擴張、收縮以及穩定不變等趨勢[32]。與當前氣候條件下華南五針松的潛在分布區相比,2061—2080年在3種不同二氧化碳濃度情景下,隨著二氧化碳濃度的增加華南五針松高適生區在廣東和廣西地區的面積逐漸減少,貴州地區的總適生區面積穩定不變,高適生區面積增加。這可能是因為云貴高原地區具有高度地形異質性,且中國南方亞熱帶地區受氣流運動的影響山地降水豐富,山地地表水熱條件適宜森林植被生長[33]。

華南五針松適生區質心在2041—2060年不同氣候情景下均向西北方向遷移,在2041—2060年RCP 8.5 情景下其質心北移現象尤其明顯。政府間氣候變化專門委員會發布的報告顯示,由于溫室氣體的排放,全球氣候變暖加速,到21世紀末在RCP 2.6氣候情景下的氣溫上升不超過2 ℃,而在RCP 8.5情景下全球溫度上升可達4.8 ℃[34]。Wu等[35]根據區域氣候模式,對未來溫度帶動態進行了預估,提出未來溫度帶普遍北移,最顯著的將是亞熱帶、暖溫帶和高原溫帶北界。在對長苞鐵杉(Nothotsugalongibracteata)和桫欏(Alsophilaspinulosa)的潛在適生區進行研究中也發現,2個物種的適生區在未來氣候模式下均有不同程度的北移[36-37]。在2041—2060年的不同大氣二氧化碳濃度排放情景下,隨著二氧化碳濃度的增加,華南五針松高適生區面積呈先減少后增加的趨勢,在RCP 8.5排放情景下,其增加幅度最大,總適生區面積約增加4.4萬km2,適生區增加區域集中在貴州南部、重慶南部和四川東南部。高濃度二氧化碳排放情景下的降水量較高,能緩解降水因子對物種分布的限制,使適生區得以擴張[38],這可能是2041—2060年RCP 8.5排放情景下華南五針松適生區面積增加的主要原因。然而,華南五針松在2061—2080年RCP 8.5情景下的適生區面積縮減,這可能是由于隨著年份的增長,未來全球溫度的持續升高導致環境過度干旱,可供物種吸收的有效水分減少,增加的降水量不能降低或緩解降水因子對物種分布的限制[39],因此該情景下華南五針松適生區面積減少。

根據本文模擬結果,未來2個時期的華南五針松適生區有部分增加,但物種的實際分布不僅與降水和溫度有關,還受紫外線、生物、人為活動和物種擴散等因素的制約[40],物種適生區實際增加面積未必能達到模型預測值[41],且龔粵寧等[42]研究發現目前華南五針松的自然演替處于衰退之中,加之全球氣候變暖將加劇華南五針松資源的減少,為保護這一珍稀樹種,建議將廣西、廣東西北部、貴州南部邊緣等現有核心分布區作為華南五針松應對未來氣候變化的重點保護區域。另一方面,華南五針松在廣西南部邊緣、廣東南部與東南部地區的高度適宜區在未來2個時段顯著減少,揭示了該種在這些區域的適生區變化規律,能為氣候變化背景下華南五針松的保護提供科學依據,也可為準確預測珍稀植物的地理分布范圍提供方法參考。但本研究仍有不足,在今后研究中可綜合地形、植被、海拔和人為活動等復合因子,提高預測的準確性,以更準確地揭示華南五針松的適生區分布格局,為其可持續保護管理提供更科學的依據。

4 結論

華南五針松在當前氣候條件下適生區主要集中在中國南部,涵蓋廣西、廣東北部、福建東北部、貴州與廣西交界處等地區。最暖季度降水量、年均降水量、溫度季節變化方差、等溫性和年均溫是影響華南五針松分布的主要環境因子,華南五針松在最暖季度降水量560～820 mm、年均降水量1 400～1 950 mm、溫度季節變化方差570～750、等溫性27～33、年均溫14～20 ℃的地區出現生存概率。其中,最暖季度降水量是影響華南五針松分布的關鍵因子。未來,氣溫升高及降水增加到一定程度時,有利于華南五針松原有適生區的保留及新適生區的擴增,尤其在2041—2060年RCP 8.5氣候情景下,華南五針松的擴增區域面積達到最大,重慶北部、四川北部與中部、云南與貴州交界處將成為華南五針松的新增適生區。但RCP 8.5氣候情景并不利于華南五針松的長期生長,在2061—2080年RCP 8.5情景下,華南五針松的喪失生境增加。不同溫室氣體情境下,華南五針松質心整體呈現2041—2060年向西北地區遷移,2061—2080年又向東部地區遷移的趨勢。