直播方式對重慶地區稻田雜草群落組成和生態位的影響

黃乾龍,王楚桃,何永歆,歐陽杰,朱子超,管玉圣,蔣 剛,熊 英,李賢勇

(1.重慶市農業科學院 水稻研究所,重慶 401329; 2.雜交水稻育種重慶市重點實驗室,重慶 408304)

伴隨城鎮化進程的加快和農村經濟水平的快速提高,農村勞動力短缺問題日益凸顯[1],具有省工、省力、生產效率高、操作簡單、便于規?；N植等優點的直播栽培技術[2-3]作為一種輕簡的栽培技術煥發出勃勃生機,備受種植大戶等新型種植主體的歡迎。然而,一方面,由于與秧苗生長基本同步,直播稻田的雜草既與水稻爭光、爭水、爭肥、爭空間,又為病蟲害提供棲息場所,已成為限制水稻產量和品質提升的生物性災害之一[4];另一方面,就每個個體或種群在種群或群落中的時空位置及功能關系的生態位而言,直播稻田雜草作為稻田生態系統的重要組成部分,又對農田生態系統功能的正常發揮及地區生態平衡的維持起到了不可替代的作用[5],保持一定種類與數量的雜草在生物性災害危害的經濟閾值以內,有利于農田生態系統的平衡[6-7]。因此,對直播稻田的雜草群落組成和生態位進行分析不僅有助于科學合理地調控雜草的種類和數量,從而保證水稻的高產、穩產,而且對維持農田小環境的良性循環及農業可持續發展來說也具有重要意義。

稻田雜草的發生情況受土壤中雜草種子庫豐富度[8-9]、耕作方式[10-11],以及稻作區生態環境[12-13]等多因素的影響。余建波等[14]調研發現,稗草、浮萍、空心蓮子草、野慈姑和小茨藻為重慶地區稻田雜草的優勢種群。姚雄等[15]研究指出,重慶地區稻田優勢雜草種群的發生情況受耕作制度的影響。徐偉東等[16]研究表明,在浙北稻麥連作區直播稻田的雜草中,多花水莧和無芒稗具有較高的生態位寬度。王小武等[17]研究表明,不同除草方式可使稻田雜草生態位的寬度值和生態位疊加值均發生改變。

盡管前人已對稻田雜草進行了廣泛的研究,但在以丘陵和山地為主的重慶雨養農業稻作區,關于濕潤直播(wet direct seeding, WDS)和淹水直播(flooded direct seeding, FDS)這兩種當地僅有的直播方式下稻田雜草群落組成的研究報道還較少,鮮有對直播稻田雜草生態位進行研究的報道。為此,特以重慶地區的直播稻田雜草為研究對象,以濕潤直播、淹水直播兩種直播方式作為處理,采用倒置W型9點取樣法研究不同直播方式下稻田雜草的群落組成和生態位,旨在明確不同直播方式對稻田雜草群落組成、生態位寬度和生態位疊加值的影響,為維持農田小環境良性循壞條件背景下直播稻田雜草的科學綠色防除提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

重慶稻作區是以丘陵和山地為主的雨養農業稻作區。當地屬亞熱帶季風性濕潤氣候,年均氣溫18 ℃。根據重慶的地理劃分和水稻主要產區分布,選取可代表重慶水稻主產區稻田雜草現狀的建制村開展直播稻田雜草群落組成和生態位研究。具體研究區域位于重慶市南川區大觀鎮鐵橋村(29°14′N,106°59′E),海拔700.0 m左右。試驗地前茬冬閑,土壤基本理化性狀如下:有機質含量35.0 g·kg-1,全氮含量1.9 g·kg-1,全磷含量0.5 g·kg-1,全鉀含量18.0 g·kg-1,堿解氮含量195.1 mg·kg-1,速效磷含量5.6 mg·kg-1,速效鉀含量72.0 mg·kg-1,pH值7.1。

1.2 試驗水稻品種與直播方式

供試水稻品種為神9優28,在重慶作中稻種植,全生育期148 d左右。該品種耐淹水發芽,適宜直播,由重慶市農業科學院水稻研究所提供。

共設置2種直播方式:FDS(淹水直播),將浸水催芽至泡脹的種子均勻地撒播到具有3～5 cm水層的田塊中;WDS(濕潤直播),將浸水催芽至泡脹的種子均勻地撒播到土壤水分飽和、無積水的田塊中。這兩種直播方式的主要區別在于整地上:FDS在旋耕機犁地后、播種前3 d進行一次耙地,田面高差不超過3 cm,耙地后保持3～5 cm的水層;WDS則是在旋耕機犁地后、播種前5 d進行一次耙地,要求田面高差小于5 cm,耙地完成后,在小面積田塊的四周開邊溝以排干田塊積水;在大面積田塊,按6 m左右的幅寬開廂,并于四周開邊溝,廂溝與邊溝暢通,溝深以能排干廂面積水為準。

1.3 試驗設計與調查方法

于2021—2022年開展試驗,采用單因素完全隨機區組設計,分別以FDS和WDS作為處理,每個處理重復3次,共6個小區,每小區面積666.7 m2。分別于2021-04-15和2022-04-13播種。在雜草萌發高峰期(水稻播種后40 d左右),采用倒置W型9點取樣法調查不同處理下直播稻田的雜草類型、株數、覆蓋度、頻率,以及株高。參照《中國農田雜草原色圖譜》[18]識別雜草種類。

水稻出苗立針后,對FDS處理保持3～5 cm的淺水,對WDS處理(播種時已排干田塊積水)覆3～5 cm的淺水。試驗期間正常施肥,正常開展病蟲害防治,但不施用任何除草劑。調查完成后,排干田塊積水,有針對性地對不同直播方式下長勢繁茂、密度較大的雜草用混/復配除草劑進行莖葉噴霧,用藥完成后覆水悶殺2～3 d,悶殺完成后及時排水曬田以減輕藥害,后期水肥管理參照移栽田進行。

1.4 指標量化

1.4.1 重要值

考慮到株高也是影響量化雜草重要值(IV)的因素之一,因此在武菊英等[19]方法的基礎上引入株高,以相對密度(RD)+相對蓋度(RC)+相對頻率(RF)+相對株高(RH)的算術平均值(取百分數)作為重要值(IV)。其中,相對密度(RD)為樣方內某一雜草株數占樣方內雜草總株數的百分比;相對蓋度(RC)為樣方內某一雜草的覆蓋度占樣方內雜草總覆蓋度的百分比;相對頻率(RF)為樣方內某一雜草頻率占樣方內所有雜草總頻率的百分比;相對株高(RH)為樣方內某一雜草的株高占所有雜草總株高的百分比。以2 a調查數據的平均值作為基礎數據進行計算?；谥匾祫澐种匾s草(IV≥10%)、主要雜草(1%≤IV<10%)和次要雜草(IV<1%)。

1.4.2 生態位寬度與生態位疊加值

采用謝春平[20]的方法,以2 a調查數據的平均值作為基礎數據對樣方雜草的生態位寬度和生態位疊加值(Q)進行量化。

1.5 數據處理

采用Excel 2010軟件整理數據,制作圖表。用SPSS 19.0軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 直播方式對稻田雜草群落組成的影響

經統計,FDS稻田的雜草有9科15屬16種(表1),其中,禾本科雜草種類最多,共7種,占43.75%;WDS稻田的雜草有10科17屬18種,同樣以禾本科雜草種類最多,共7種,占38.89%;蓼科蓼屬的水蓼和菊科鬼針草屬的鬼針草為WDS特有的雜草。

表1 不同處理下直播稻田的雜草群落組成

測算雜草萌發高峰期(水稻播種后40 d左右)各雜草的重要值(圖1),可以看出,FDS稻田IV≥1%的雜草有15種,占比93.75%,其中,重要雜草有丁香蓼、鴨舌草、稗草3種,重要值分別為21.96%、14.07%、10.62%;主要雜草有光頭稗、喜旱蓮子草、異型莎草、陌上菜、看麥娘、千金子、毛茛、鱧腸、野荸薺、笄石菖、馬唐、雙穗雀稗12種,重要值分別為5.37%、1.90%、5.75%、8.28%、6.23%、3.25%、2.43%、4.22%、5.00%、3.34%、1.27%、4.83%。WDS稻田IV≥1%的雜草有16種,占比88.89%;其中,重要雜草有陌上菜、稗草、看麥娘、異型莎草4種,重要值分別為28.15%、13.01%、10.16%、10.79%;主要雜草有光頭稗、喜旱蓮子草、丁香蓼、千金子、鴨舌草、毛茛、鱧腸、野荸薺、笄石菖、雙穗雀稗、水蓼、鬼針草12種,重要值分別為2.77%、1.79%、8.63%、1.61%、4.68%、1.27%、1.68%、3.57%、2.86%、4.97%、1.62%、1.20%。與WDS相比,FDS可抑制水蓼和鬼針草的萌發。綜上,FDS的重要雜草結構為丁香蓼+鴨舌草+稗草,而WDS的重要雜草結構為陌上菜+稗草+看麥娘+異型莎草,可見淹水直播可改變重要雜草的群落結構。

FDS,淹水直播;WDS,濕潤直播。柱上標不同字母的表示同一物種在不同處理間差異顯著(P<0.05)。FDS, Flooded direct seeding; WDS, Wet direct seeding. Bars marked by different letters indicate significant difference between treatments for the same species.

方差分析結果顯示,兩種直播方式下重要值均≥1.00%的雜草中,除稗草、喜旱蓮子草、毛茛、笄石菖和雙穗雀稗5種雜草外,其余9種重要或主要雜草的重要值在兩種直播方式下均差異顯著(P<0.05);在任一直播方式下重要值≥10.00%的雜草中,除稗草外,余者的重要值在兩種直播方式下均差異顯著。

2.2 直播方式對稻田雜草生態位寬度的影響

對比不同直播方式下稻田雜草的生態位寬度(表2),結果顯示,兩種直播方式下共有的16種雜草中,除喜旱蓮子草、馬唐、早熟禾、丁香蓼、鴨舌草的生態位寬度值差異不顯著外,其余11種雜草的生態位寬度值均差異顯著。FDS稻田雜草的生態位寬度值在<0.01～0.93,丁香蓼的生態位寬度值(0.93)最大,陌上菜(0.87)次之,重要值≥1%且生態位寬度值大于0.5的雜草有10種,占FDS稻田雜草種類的62.50%。WDS稻田雜草的生態位寬度值在<0.01～0.94,以陌上菜的生態位寬度值(0.94)最大,稗草(0.93)和丁香蓼(0.93)次之,重要值≥1%且生態位寬度值大于0.5的雜草有9種,占WDS雜草種類的50.00%。

表2 不同處理下稻田雜草的生態位寬度

對比不同直播方式下均有且重要值≥1%的14種雜草的生態位寬度,千金子、毛茛、鱧腸、野荸薺在FDS的生態位寬度顯著大于WDS;喜旱蓮子草、丁香蓼、鴨舌草在兩種直播方式下的生態位寬度差異不顯著;光頭稗、稗草、異型莎草、陌上菜、看麥娘、笄石菖、雙穗雀稗在FDS下的生態位寬度顯著小于WDS。這表明,淹水直播下光頭稗、稗草、異型莎草、陌上菜、看麥娘、笄石菖、雙穗雀稗7種雜草對土壤養分等資源的競爭力弱于濕潤直播,淹水直播更利于控制這7種雜草。

2.3 直播方式對稻田雜草生態位疊加值的影響

對不同直播方式下重要值均≥1%的14種雜草形成的91對種間對,測算其生態位疊加值(表3)。FDS稻田雜草生態位疊加值≥0.6的種間對有25對,占比為27.47%,重要雜草間,稗草與丁香蓼、鴨舌草間的生態位疊加值分別為0.59和0.55,丁香蓼與鴨舌草間的生態位疊加值為0.69。WDS稻田雜草生態位疊加值≥0.6的種間對有37對,占比為40.66%,重要雜草間,稗草與異型莎草、陌上菜、看麥娘間的生態位疊加值分別為0.76、0.96、0.94,異型莎草與陌上菜、看麥娘間的生態位疊加值分別為0.82和0.66,陌上菜與看麥娘間的生態位疊加值為0.91。

表3 不同處理下重要值≥1%共有雜草的生態位疊加值

對這91對種間對在WDS與FDS下的生態位疊加值進行差異顯著性分析,FDS下有44對種間對的生態位疊加值顯著小于WDS,有24對與WDS差異不顯著,有23對顯著高于WDS。

FDS下生態位寬度顯著小于WDS的7種重要或主要雜草相互形成了21對種間對,其中,在FDS下生態位疊加值≥0.6的有5對,占比23.81%;在FDS下顯著小于WDS的有16對,占比76.19%。這21對種間對(除笄石菖與雙穗雀稗組成的種間對外)在FDS下的生態位疊加值或顯著小于WDS,或與WDS差異不顯著,說明其在淹水直播條件下種間利用土壤養分等資源的生物學相似性弱于濕潤直播,或與濕潤直播相當,種間競爭相對較小,然而當這7種重要或主要雜草與FDS下生態位寬度值較大的其他雜草進行競爭時,其對土壤等資源的競爭力相對偏弱,不利于其個體數量的增長。

3 討論

3.1 淹水直播可抑制水蓼和鬼針草的萌發,改變重要雜草的群落結構

輕簡的栽培技術影響稻田土壤雜草種子庫的豐富度,而稻田土壤雜草種子庫的豐富度是決定下一季雜草群落組成的關鍵因子之一[21];因此,直播技術作為輕簡的栽培技術之一,亦影響雜草群落組成。本研究也發現,不同直播方式下雜草的群落組成不同,淹水直播方式下的稻田雜草有9科15屬16種,而濕潤直播方式下的稻田雜草有10科17屬18種,水蓼和鬼針草為濕潤直播下的特有雜草?？赡艿脑蚴撬ず凸磲槻輰ν寥篮趿康囊筝^高,淹水低氧條件下不萌發。因此,與濕潤直播相比,淹水直播抑制了水蓼和鬼針草的萌發。本研究亦發現,不同直播方式下重要雜草的群落結構也發生了改變,淹水直播下的重要雜草群落結構為丁香蓼+鴨舌草+稗草,而濕潤直播下的重要雜草群落結構為陌上菜+稗草+看麥娘+異型莎草?？赡艿脑蚴?淹水直播下雜草處于低氧狀態,一部分水生雜草的萌發時間或提前或不受影響,一部分濕生雜草的萌發時間滯后,導致重要雜草群落結構發生改變。本研究表明,重慶地區淹水直播稻田的優勢雜草為丁香蓼、鴨舌草和稗草,濕潤直播下的優勢雜草為陌上菜、稗草、看麥娘和異型莎草。徐偉東等[16]研究表明,在浙北稻麥連作區直播稻田的優勢雜草為無芒稗和千金子;肖紅等[22]研究表明,沈陽地區水田的優勢雜草為稗、大狼把草、丁香蓼和耳基水莧。這些研究的差異可能是由不同研究者所處的稻作區生態環境、耕作制度,以及土壤雜草種子庫豐富度等的不同而引起的。

3.2 淹水直播可控制稗草等7種重要雜草或主要雜草的數量

生態位寬度表示種群生長過程中綜合利用資源的能力、利用資源多樣化的程度;生態位疊加值表示兩個物種在與生態因子聯系上的相似性[23]。本研究表明,就雜草個體而言,淹水直播下光頭稗、稗草、異型莎草、陌上菜、看麥娘、笄石菖、雙穗雀稗7種雜草的生態位寬度顯著小于濕潤直播,說明其在淹水直播條件下對土壤養分等資源的競爭力弱于濕潤直播,尤其是禾苗露出水面前的營養生長階段,不利于前述7種雜草個體數量的增長。就雜草種間而言,淹水直播下上述7種雜草相互形成的21對種間對(除笄石菖與雙穗雀稗形成的種間對外)的生態位疊加值或顯著小于濕潤直播,或與濕潤直播差異不顯著,說明其種間在利用土壤養分等資源的相似性上弱于濕潤直播,或與濕潤直播相當;當這7種雜草與在淹水直播下生態位寬度值較大的其他雜草進行種間競爭時,其對土壤等資源的競爭力仍相對偏弱,亦不利于個體數量的增長。因此,與濕潤直播相比,淹水直播可控制包括稗草在內的這7種重要雜草或主要雜草的數量?？赡艿脑蚴?這7類雜草或為濕生性雜草,或為偏濕生性雜草,相較于水生性雜草而言,耐低氧萌發的能力較弱,淹水低氧條件下會不同程度地推遲其萌發進程。周燕芝等[24]在盆栽試驗條件下研究不同直播方式對稻田雜草發生的影響時發現,不同直播方式下全生育期內雜草的密度表現為淹水直播大于濕潤直播,可能的原因是該研究與本研究的調查時期不同,且土壤雜草種子庫的豐富度亦有區別。此外,淹水直播下笄石菖、雙穗雀稗的生態位寬度值顯著小于濕潤直播,而笄石菖與雙穗雀稗間的生態位疊加值卻顯著大于濕潤直播,推測可能由它們特有的生物學特性所致。因此,在對生態位疊加值≥0.6的重要或主要雜草進行后期的化學防除時應慎用單一除草劑。另外要說明的是,本研究尚未對淹水直播下稗草等7種重要雜草或主要雜草的生物量進行研究,淹水直播能否控制稗草等7種重要雜草或主要雜草的長勢尚有待進一步研究。