氨基酸的生理作用及含氨基酸水溶肥料在果樹上的應用策略

王中華 楊青松 李慧 王金星 闞家亮 董彩霞 李曉剛

摘要：氨基酸不僅是作物的養分來源，在植物生長發育過程中也發揮重要的信號作用，參與植株生長發育、果實品質形成、逆境抵御等各種生理活動。含氨基酸水溶肥料是以氨基酸（游離態）為主要成分，按照行業標準指標制備的新型肥料，具備溶解性好、見效快、利用率高等特點，近年來在園藝作物生產中得到廣泛應用。在當前“藥肥減量”政策和低碳農業背景下，新型肥料成為我國肥料行業轉型發展的重要突破口，開發綠色、高效的新型肥料成為業內共識；進一步開展氨基酸生理功能研究與新型肥料創制，完善產品施用技術具有重要意義。本文綜述氨基酸在影響植物生長和品質形成、增強植株非生物脅迫抵御能力、調控土壤微生物群落、激活植物系統免疫等方面的研究進展，闡述氨基酸制備工藝及含氨基酸水溶肥料產品的現狀，并提出含氨基酸水溶肥料產品在果樹上的應用策略。

關鍵詞：氨基酸；水溶肥料；果樹；高效施肥；應用策略

中圖分類號：S660.6? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0021-06

當前面臨土壤惡化、極端氣候多發、農產品質量提升與環境可持續同步發展等多重挑戰。在“藥肥減量”政策和低碳農業背景下，新型肥料成為我國肥料行業轉型發展的重要突破口，開發綠色、高效的新型肥料，成為業內共識。氨基酸是作物重要的氮素來源之一，不僅參與各種植物生理活動，而且在植株生長發育、抵御逆境脅迫、增強免疫能力、產量和品質的形成等方面具有重要的調控作用。有研究表明，氨基酸還可以作為信號分子，對植物生長發育具有特殊的生物學意義。以游離氨基酸為主要成分制備的含氨基酸水溶肥料，具有溶解性好、見效快、利用率高等特點，近年來發展較快，已在番茄、黃瓜、西甜瓜、草莓等蔬菜瓜果以及花卉園藝作物生產領域得到較多的關注和實踐［1-2］。隨著柑橘、葡萄、蘋果等木本果樹產業的發展和優質果品生產的需要，含氨基酸水溶肥的應用也逐步得到重視［3-5］。本文綜述氨基酸對植物的有益作用，分析含氨基酸水溶肥料的制備工藝與產品現狀，并提出其在果樹領域的研發與應用策略。

1 氨基酸對植物的有益作用

氨基酸是土壤中重要的有機氮源。早期研究一般認為，土壤有機氮需要經過微生物礦化分解為無機氮才能被根系吸收利用?，F在越來越多的研究表明，在農田、森林、極地生態系統中的很多植物，可以通過根系氨基酸特異性載體蛋白直接吸收氨基酸和肽類作為其氮源［6-8］。如外源甘氨酸施入土壤48 h內，能夠被番茄以完整的形式吸收［9］。白菜在混合氮源（銨態氮、硝態氮、甘氨酸比例相同）培養過程中，甘氨酸的氮素營養貢獻率高達19%～33%［10］。Brackin等采用微透析技術原位定量研究不同施肥條件下甘蔗對不同氮素的吸收能力，發現甘蔗根系對氨基酸氮的吸收量高于無機氮［11］。Broughton等研究認為，有機氮能夠提高植物對氮素的利用效率，并有利于根系的生長發育［12］。

1.1 調控植株生長和品質形成

游離氨基酸是果實發育過程中氮分配的主要形式，在高氮條件下果實的碳水化合物含量減少，其中一個重要原因就是碳向氮代謝轉移，導致氨基酸、總氮含量顯著上升，影響作物品質的形成［13］。馮順等研究發現，外源L-谷氨酸處理能夠有效提高荔枝單果質量和花青苷含量［14］。在水培系統中，外源谷氨酸（Glu）可以促進水培草莓植株生長、提高單株結果數和產量，并有助于解除草莓的自毒作用［15-16］。葉面噴施含有氨基酸和礦物質的生物刺激劑（biostimulants），使冰山生菜、野生菜的鮮菜產量分別比對照增加25.7%、39.0%，干菜產量分別比對照增加28.6%、553%，每頭葉數分別比對照增加188%、22.8%［17］。Alfosea-Simón等研究葉面噴施天冬氨酸（Asp）、谷氨酸、丙氨酸（Ala）對番茄植株的影響，結果顯示施用Asp、Glu增加了植株的生長量，且二者之間存在協同作用，而Ala處理的植株地上部干物質量減少［18］。研究表明，氨基酸種類對不同品種植物收獲品質的影響存在差異；如在相同處理濃度下，葉面噴施苯丙氨酸可提高Granada薄荷的精油含量，酪氨酸處理則顯著影響Swiss薄荷的總黃酮含量。因此，必須根據研究對象的品種特性，來選擇氨基酸的種類及濃度［19］。另外，葉面噴施氨基酸，不僅可以改善甜椒的產量和果實品質，而且有助于延長其貯藏期［20］。

氨基酸與礦質元素配施，在促進元素吸收和植株生長發育方面更有優勢。Rafie等以ZnSO4、Zn-賴氨酸（Zn-Lys）、Zn-蛋氨酸（Zn-Met ）、Zn-蘇氨酸（Zn-Thr ） 這4種鋅肥為鋅源，葉面噴施洋蔥，發現鋅-氨基螯合物通過減少鋅在質外體空間的滯留，增加共質體對洋蔥葉片質外體鋅的貢獻率，促進洋蔥生長發育，其中Zn-Lys的效果最為顯著［21］。在花期或坐果期噴施氨基酸，可顯著提高柑橘植株葉片N、K、Mn、Zn的含量，且對柑橘果實的營養生長、產量和品質均有促進作用［22］。

1.2 增強植株非生物脅迫抵御能力

大量研究表明，氨基酸能夠增強植物對高溫、干旱、低溫、鹽害等逆境脅迫環境的響應和適應能力。脯氨酸是初級代謝的必需氨基酸，具有很強的滲透保護功能，可以通過激發植物體內的應激機制來緩解逆境脅迫程度［23］。研究表明，幾乎所有的生物和非生物脅迫，如低溫［24］、高溫［25］、干旱［26-27］、病害［28］等，都會造成植物體內脯氨酸含量的增加，最終提高植株抵抗逆境的能力。dos Santos等研究發現，外源脯氨酸能夠有效調節干旱脅迫下豇豆的滲透調節能力和抗氧化活性［29］。邱念偉等的研究證實，脯氨酸在鹽、熱雙重脅迫下對PSⅡ的保護效果顯著，這為研究脯氨酸在植物抗逆中的功能提供了直接證據［30］。研究表明，谷氨酸也能作為一種誘導防御劑增強植物對逆境脅迫下的耐受性，如谷氨酸能通過依賴茉莉酸信號途徑提高水稻的抗旱性［31］。施燕華等研究發現，外源添加4 mmol/L谷氨酸能有效緩解鋁脅迫對多花黑麥草的毒害作用［32］。另外，甘氨酸甜菜堿、β-氨基丁酸能提高光合性能和抗氧化系統，緩解高溫脅迫對白菜幼苗的損傷［33］。Balfagón等發現，非蛋白源氨基酸γ-氨基丁酸（GABA）在植物適應高光、高溫復合脅迫的過程中發揮關鍵作用［34］。Alfosea-Simón等研究發現，在番茄葉面噴施L-Met、Pro+Glu、Met+Trp等氨基酸處理液，能夠逆轉由鹽分逆境引發的負效應；但這種逆轉效應與葉片中的Cl-或Na+濃度沒有顯著相關性，可能是由于氨基酸處理誘導了可溶性糖的積累，使這些離子毒害所產生的活性氧失活［35］。Hosseini等也發現，施用氨基酸生物刺激劑可以通過液泡中鹽的區室化（上調Na+/ H+逆向轉運蛋白）提高鹽生草堿茅對NaCl脅迫的耐受程度［36］。另外，半胱氨酸通常被認為是安全的氨基酸，已被發現在植物非生物脅迫響應中發揮作用［37］。

1.3 調控土壤微生物群落

土壤健康是作物生產力的基本保障，土壤微生物組作為土壤健康的重要指標，正受到越來越多的關注。然而，作為土壤有機氮的重要成員，氨基酸在調節土壤微生物群落中的作用才剛開始引起關注。在草莓、番茄上的研究表明，谷氨酸可以通過重塑植株微生物群落并豐富有益菌（鏈霉菌）的數量，來抑制鐮刀菌種引發的病原侵染；這個過程中與植物抗性相關的基因卻并沒有被激活，表明谷氨酸在不激活宿主自身保護機制的情況下，可以通過直接調控微生物的群落，抑制病害發生［38］。Yang等也研究發現，通過改變蠶豆根系分泌物中特定的氨基酸，可以控制蠶豆枯萎病的發生［39］。根際氨基酸代謝具有招募有益微生物的作用，其中色氨酸（Trp）途徑產生的含硫吲哚防御物質Camalexin，是招募互惠微生物的必要條件，該物質具有促生細菌菌株、獲得生長和抗真菌的作用［40］。植物也可以利用氨基酸產生特殊的代謝產物，作為促進有益微生物增殖的手段。Feng等研究發現，以羽毛為原料的堆肥，能夠通過其富含的氨基酸對土壤微生物群落的調控作用，顯著促進萵苣生長；在萵苣田土壤中共檢測到13種氨基酸，其中施肥處理顯著提高了其中12種氨基酸的含量，且有5種氨基酸在對照土壤中沒有被發現［41］。Acin-Albiac等提出，施用氨基酸類物質可以通過調控微生物組成，改善生菜的收獲品質，并抑制一些病害發生，是維持土壤土著微生物群落的益生策略［42］。

1.4 激活植物系統免疫

植物免疫依賴于微生物相關分子模式（microbe-associate molecular patterns，MAMPs）感知入侵微生物，并誘導防御反應。Zhang等研究發現，擬南芥MAMP觸發的免疫（MTI），可以在病菌感染的早期階段，通過積累過量的氨基酸（谷氨酰胺、絲氨酸）來延遲毒力發生，從而抑制細菌感染［43］。β- 氨基丁酸誘導抗性 （BABA-IR） 是研究植物免疫分子機制的常用模型系統。在脅迫條件下，擬南芥根系表現出BABA高效吸收并在體內積累的現象。與BABA結構類似的R-β-高絲氨酸（RBH），也能夠在不影響擬南芥和番茄植株生長的情況下，誘導產生抗病性［44］。L-半胱氨酸處理通過誘導抗性，可以有效控制人工接種的褐腐?。?5］。有研究顯示，賴氨酸被轉化為免疫信號物質N-羥基哌啶酸，是誘發系統抗性的關鍵；病原菌入侵引發局部免疫反應，同時發出信號誘導系統獲得性免疫［40］?？傊?，這些研究對于挖掘、利用氨基酸的誘導抗性形成新的植物保護策略，具有重要價值。

2 氨基酸制備及含氨基酸水溶肥料產品現狀

2.1 主要原料來源

目前用于肥料生產制備氨基酸的原料主要是農牧廢棄物，如動物源的毛發、蹄甲、血液，植物源的餅粕、棉籽、秸稈，海洋生物扇貝、魚蝦、海藻等。研究表明，廢棄羽毛含有85%～90%的粗蛋白，經過處理可得到種類豐富的氨基酸［46］。植物源原料中，豆粕是大豆榨油后的加工副產物，含有豐富的蛋白質，豆粕蛋白質含量高達46%，其中賴氨酸含量高達25%～3.0%［47］。棉粕的粗蛋白含量為35%左右，且富含礦物質和維生素。我國每年產棉籽1 000萬t以上，提取棉油后的棉籽達600萬t，資源量為全球第一。油菜籽榨油后約產生餅粕 700多萬t，其粗蛋白含量一般為35%～45%，是一種優質的植物蛋白源。菜籽餅粕中，氨基酸總量占蛋白質總量的80%以上，其中賴氨酸、蛋氨酸的含量與大豆相當，而且菜籽餅粕較其他餅粕含有較高（7%～8%）的礦物質［48］。另外，我國擁有豐富的海洋資源，為開發高附加值的氨基酸產品提供了原料保障。

2.2 氨基酸制備工藝

氨基酸常用的制備方法有水解法、發酵法、化學合成法［49］。水解法以酸水解、酶水解這2種方式為主。穆軍利用微波方法酸解動物蹄甲制備氨基酸，比常規水解法時間更短，且成本更低［50］。王玉珍提出微波-離子液體輔助水解法制備復合氨基酸，提高了工藝效率，復合氨基酸轉化率可達8210%［51］。沈其榮等提供了一種利用病死豬蛋白生產液體復合氨基酸的方法，豬瘦肉的酸解程度達到99.6%，該方法不僅生產成本低，且工藝簡單，蛋白水解速度快、效率高，在生產上應用最為普遍，但在酸水解處理過程中，部分氨基酸如色氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺等易被破環［52］。

酶法水解雖然處理時間較酸法長，但其作用溫和，酶解產物更為豐富，受到廣泛的關注和應用。朱紅惠等以復合酶（角蛋白酶、氨基酸肽酶）酶解羽毛，酶解率達到80％以上［53］。蔡藝菲等以豬血蛋白為原料，以風味蛋白酶水解優化制備氨基酸，并形成液體肥制備工藝的條件，研究較佳水解豬血蛋白的參數［54］。劉元林以牦牛血為原料，基于抗凝劑、蛋白變性劑、堿液調節方式等原料和預處理方法優選，對比分析8種蛋白酶的水解效果，建立復合酶分步水解工藝，牦牛血蛋白水解率達30.77%；以酶解牦牛血水解氨基酸復配銅、鐵、錳、鋅、硼、鉬等元素，形成游離氨基酸含量為130 g/L、pH 值為667的液體肥料［55］。

微生物發酵法也是當前氨基酸生產的熱點。王永紅等利用產蛋白酶菌株嗜麥芽糖寡養單胞菌 G12和短小芽孢桿菌 K11 混合菌種固體發酵，生產氨基酸肥料，菜粕蛋白水解度達到13.1%，提高了游離氨基酸含量［56］。周蓮等利用解淀粉芽孢桿菌3-2發酵羽毛，獲得17 種氨基酸，總含量達到? 20.861 g/kg［46］。有關發酵氨基酸生產的這些探索非常重要，但需要優化應用場景的差異化工藝，以提高生產效率，降低生產成本。

2.3 含氨基酸水溶肥料產品現狀

含氨基酸水溶肥料是以游離氨基酸為主要原料（成分），經過物理、化學和（或）生物等工藝過程，按植物生長所需，添加適量的中量和（或）微量元素加工而成的液體或固體水溶肥料。含氨基酸水溶肥料產品的制備技術指標，按照行業標準NY 1429—2010《含氨基酸水溶肥料》規定執行［57］。據農業農村部數據顯示，截至2011年年中，全國登記的含氨基酸類水溶肥料產品有1 010個，到2019年3月已達到2 370個，占水溶肥料登記產品的2075%，其中，國內產品登記 2 267 個，國外產品登記103個。截至2019年3月，已有954個水溶肥料的制備方法獲得專利權，其中含氨基酸水溶肥料獲得的專利數量最多，占1352%；說明含氨基酸水溶肥料的產品技術研發力度不斷加強，生產應用規模不斷擴大［58］。但是，含氨基酸水溶肥料的制備工藝水平參差不齊，在原料篩選、成本控制、產品質量等方面仍有很大的提升空間；大部分配方以普適性為準則，導致一些產品的實際效果和種植戶的期望值存在一定的差距。因此，應提高此類產品的針對性，包括在不同土壤條件、不同作物類型、不同種植模式情況下，基于不同氨基酸的特殊功能，開發具備差異化的適用產品。另外，增效助劑成分的科學配伍，也是含氨基酸水溶肥料研發人員面臨的重要課題。

3 含氨基酸水溶肥料在果樹上的應用策略

3.1 明確品種特性與土壤適應條件

不同類型的果樹和土壤環境，對肥料的需求有明顯不同。掌握果樹品種的特性和發育特點，是高效施肥的基礎。不同類型甚至不同品種的果樹，其施肥效應可能存在較大差異。柑橘對硼有特殊需求；而蘋果在發生果實生理性障礙時對鈣有較高的需求，瑞陽蘋果苦痘病的發病率與果實的Ca含量表現出顯著負相關［59］。果園的土壤環境狀況也是施肥的重要前提。在北方黃壤區以及南方紅壤區，硼元素普遍匱乏［60］。所以在實際應用含氨基酸水溶肥料的時候，應注意配方中中微量元素的配比和形態。充分認識和了解果園土壤養分及鹽分的空間分布特征，結合果樹品種的營養特性，實現土壤-作物-肥料的優化匹配，是實現優質果品生產的基礎。

3.2 明確功能需求導向

氨基酸作為重要的生物調控物質，對植物生長發育具有特殊的功能。在果樹生產中，應在抗病抗逆、增產提質的總體目標下，及時了解果樹對不同氨基酸配方肥料的功能需求。比如，含谷氨酸較多的配方在促進植株生長、葉片發育方面效果突出；提高果實品質應注重選擇甘氨酸以及與鈣、硼、鉀等元素的配合；在預防倒春寒、抗逆方面，要增加配方中脯氨酸、甘氨酸的含量；如果要促進枝條木質化、增加果實次生產物代謝，含苯丙氨酸較高的氨基酸配方較為適用。只有針對了果樹的生理需求，才能更好地發揮氨基酸的作用，更好地為果樹產業發展服務。

3.3 配套高效施肥技術

工欲善其事，必先利其器。與傳統肥料漫灌或噴槍噴肥的粗放施用方式不同，含氨基酸水溶肥料更強調精準施用。生產上，葉面噴施是含氨基酸水溶肥料常用的方式之一。當前精準施藥技術的發展較快，靜電噴霧技術、噴桿噴霧機變量噴霧技術、無人機航空噴霧系統技術、大型果園風送式噴霧技術等逐漸在生產中得到應用，應根據實際條件，選擇適宜的施用方式和相應的含氨基酸水溶肥料品類。在滴灌系統中應測試灌溉用水與肥料的反應，并測試連續應用對滴灌施肥系統的影響，防止系統堵塞，降低工作效率。

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