外源獨腳金內酯和叢枝菌根真菌對多枝檉柳抗鹽性的影響

徐寧 吳亮 朱建俊

摘要：以鹽堿地區優勢植物多枝檉柳（Tamarix ramosissima Ledeb.）幼苗為研究對象，采用盆栽方式，探究根際施用獨腳金內酯并接種叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，簡稱AMF）對鹽脅迫下多枝檉柳生長情況、氣體交換參數、葉綠素熒光參數及內源激素變化的影響。結果表明，與非鹽處理相比，鹽脅迫下多枝檉柳株高減少，葉綠素含量以及光合作用不斷降低，PSⅡ光系統中葉綠素熒光參數呈下降趨勢，內源激素平衡遭到破壞。而根際施用獨腳金內酯能夠促進AMF侵染發育，增加泡囊數、叢枝數和侵入點位數，菌根侵染率最高達58.5%。接種AMF和/或獨腳金內酯處理均能夠增加鹽脅迫下多枝檉柳株高和根冠比，提高光合作用，維持PSⅡ光系統中葉綠素熒光參數，鹽害指數從65.1%下降到41.5%，多枝檉柳枝條相對含水量也明顯增加。鹽脅迫下，接種AMF和/或獨腳金內酯處理的多枝檉柳葉片凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、水分利用效率（WUE）、胞間二氧化碳濃度（C_i）、氣孔導度（G_s）以及氣孔限制值（L_s）分別提高20.7%～40.7%、42.6%～176.6%、27.6%～96.6%、38.5%～99.1%、21.2%～75.9%、60.9%～160.9%，葉綠素熒光參數中PSⅡ最大光化學效率（F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F_o）、表觀電子傳遞速率（ETR）分別提高0.2%～4.0%、24.8%～51.0%、37.3%～189.8%，熱耗散速率（HDR）下降9.7%～32.3%；內源激素中獨腳金內酯（SLs）、生長素（IAA）以及赤霉素（GA）含量分別增加5.1%～5.8%、7.3%～98.8%、31.8%～121.1%，脫落酸（ABA）含量下降20.7%～45.2%。結論認為，接種AMF和/或根施獨腳金內酯處理均能提高多枝檉柳葉綠素含量以及枝條相對含水量，增強植物光合作用能力，維持PSⅡ光系統中葉綠素熒光參數以及內源激素含量來增加植物株高和根冠比，顯著降低鹽害指數，本試驗認為根施獨腳金內酯并接種AMF是提高多枝檉柳幼苗耐鹽性的有效手段。

關鍵詞：叢枝菌根真菌；鹽脅迫；獨腳金內酯；激素；光合作用；葉綠素熒光參數

中圖分類號：S182；S184? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）06-0150-09

收稿日期：2023-10-22

基金項目：河南省高校人文社會科學研究一般項目（編號：2024-ZDJH-662）；國家自然科學基金（編號：32001100）。

作者簡介：徐寧（1987—）女，河南杞縣人，碩士，講師，主要從事園林植物應用及景觀設計研究。E-mail：bzfl93771@163.com。

鹽脅迫嚴重影響植物生長發育和繁殖等生命活動，也是人們研究最多的逆境因子之一。鹽害限制了我國濱海地區綠化樹種的選擇范圍，影響園林綠化景觀效果^[1]。獨腳金內酯（strigolactones，簡稱SLs）是一類植物倍半萜類化合物，也是一種新型植物激素，作為植物生長發育所必需的基本調節物質，普遍存在于植物體中，調控著各種植物的生長發育過程^[2-3]。此外，獨腳金內酯還有助于提高植物對生物和非生物脅迫的抗逆性^[4]。研究發現，獨腳金內酯在參與調控鹽脅迫的過程中，主要通過影響生長素、赤霉素、脫落酸等植物激素的穩態平衡和信號轉導途徑，從而共同調控植物的生長進程并抵御外界環境脅迫帶來的影響，進而適應環境條件^[5-6]。有研究發現，鹽脅迫條件下噴施獨腳金內酯人工合成類似物（GR24）可減輕月季葉片的受害程度，減緩葉綠素的損耗速率，降低相對電導率^[7]。王喬健也發現，外施GR24能夠提高烏桕幼苗抗鹽脅迫的能力，增加烏桕幼苗的生物量，還能夠調控氧化還原系統來增加清除自由基和過氧化物的能力^[8]。此外，獨腳金內酯作為根部來源的信號物質，能夠增強植物與叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，簡稱AMF）之間的共生關系，促進菌絲分枝^[9-10]。

叢枝菌根真菌在系統發育上屬于球囊霉亞門（Glomeromycotina），能與超過80%的陸生植物根系形成共生關系^[11-12]。通過AMF龐大的菌絲網絡，寄主植物能夠從土壤中獲取水分和養分，尤其是土壤磷元素^[13]。大量的研究已經證明，AMF能不同程度地提高寄主植物對鹽脅迫的耐受力，這種潛在機制包括增強寄主植物水分利用效率、增強光合作用以及活性氧（reactive oxygen species，簡稱ROS）的清除能力等^[14-16]。有研究發現，鹽脅迫能顯著降低櫸樹的苗高以及地徑凈增長量，而接種摩西球囊霉1號（GM1）、2號（GM2）處理顯著提高了鹽脅迫下櫸樹的地徑凈增長量，同時也能夠提升櫸樹葉片凈光合速率、氣孔限制值、水分利用效率，并降低胞間CO₂濃度^[17]。崔令軍等發現，隨鹽濃度逐漸增加，接種AMF處理的楨楠根系與對照處理的赤霉素（GA）、生長素（IAA）、玉米素（ZR）含量均呈下降趨勢，脫落酸（ABA）含量則呈上升趨勢，AMF通過打破激素間的平衡，增加GA、IAA、ZR含量而降低ABA含量來增強楨楠的耐鹽性，促進根系生長^[18]。

多枝檉柳（Tamarix ramosissima Ledeb.）是檉柳科檉柳屬的灌木或小喬木，廣泛分布在我國內陸鹽堿地區。多枝檉柳具有防風固沙、涵養水源的作用，且能夠有效改善鹽堿地生態環境。在內陸濱海地區，多枝檉柳是重要的抵抗海岸帶侵蝕的優勢植物，也是改造鹽堿地綠化環境的優良樹種，對維持濱海地區生態系統穩定具有重要作用。近年來，對多枝檉柳的研究成果主要集中生長特性、種群分布等方面^[19-20]，而關于鹽脅迫下接種AMF并添加外源獨腳金內酯對多枝檉柳幼苗光合以及內源激素的研究更是鮮有報道。鑒于AMF極為廣泛的寄主范圍和多樣化的生理生態功能，在眾多有益土壤微生物中地位突出。本研究擬通過溫室盆栽試驗，探究鹽脅迫處理下AMF與根施獨腳金內酯二者聯合促進多枝檉柳生長特性、光合作用、葉綠素熒光參數以及激素變化的生理機制，對研究鹽脅迫下植物生長發育具有重要意義。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

供試植物材料為多枝檉柳種子，由河南豫藝種業科技發展有限公司提供。獨腳金內酯（rac-GR24，純度≥98%）類似物購買自北京索萊寶科技有限公司，在室溫下避光保存。選用的AMF菌種為地表球囊霉（Glomus versiforme）和摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）混合1∶1組成，購自北京市農林科學院植物營養與資源研究所，接種物主要是栽培基質中的AMF孢子、菌絲和菌根根段，經檢測AMF孢子密度260～305個/50 g，菌根侵染率70%。栽培基質選用表層園土（取自河南農業大學校園綠地）和河沙按照體積比1∶1均勻混合后曬干，過2 mm篩，并進行高溫高壓蒸汽滅菌（121 ℃，0.15 MPa）2 h后備用，經檢測栽培基質的pH值為6.78，有機質含量為1.26%，全氮含量為1.35 g/kg，全鉀含量為36.5 g/kg，全磷含量為0.89 g/kg，速效磷含量為5.66 mg/kg，速效鉀含量為 106.33 mg/kg。

1.2? 試驗方法

選取均勻度高，大小一致的多枝檉柳種子，用5% NaClO₂溶液浸泡消毒5 min，再用蒸餾水沖洗5～6次。隨后將消毒后的種子在光照培養箱（PGX-1000B，溫度28 ℃恒溫）中催芽，后播種在50孔穴盤中，待幼苗長至5～7 cm高度時上盆，每盆栽植1株（盆高為30 cm，上口直徑為30 cm，下口直徑為25 cm），盆內裝基質3.5 kg。

試驗于2022年4—10月在河南農業大學空地進行，采用盆栽試驗。試驗共設置8個處理：（1）CK，不添加鹽處理，（2）AMF（接種地表球囊霉和摩西斗管囊霉混合1∶1菌種），（3）SLs（根施 50 nmol/L 獨腳金內酯），（4）AMF+SLs（接種混合AMF并噴施50 nmol/L獨腳金內酯），（5）SS（進行0.6%鹽濃度處理），（6）SS+AMF（0.6%鹽濃度處理下混合接種AMF），（7）SS+SLs（0.6%鹽濃度處理下根施 50 nmol/L 獨腳金內酯），（8）SS+AMF+SLs（0.6%鹽濃度處理下混合接種AMF并根施 50 nmol/L 獨腳金內酯），每個處理6個重復。研究發現，多枝檉柳幼苗在土壤鹽分為0.5%～0.8%間出現葉片變黃的現象^[21]，故本次試驗鹽濃度設置為0.6%。接種AMF處理的接種物數量為100 g/盆，對照（CK）則接種等量滅菌接種物（121 ℃，20 min下高溫高壓滅菌），以保持相同的其他根圍微生物區系環境。施用獨腳金內酯的處理用蒸餾水配成 50 nmol/L 的溶液進行灌根（濃度參照范吳蔚等的研究^[22]設定），每間隔7 d灌根1次，其余組施用等量去離子水灌根。待多枝檉柳移苗生長25 d后進行鹽處理，每隔3 d 加入1次鹽溶液，使鹽含量達到栽培基質質量的0.6%。管理期間保證溫度、水分、養分、通風等條件的控制，每周定期隨機調換盆栽位置，確保條件的一致性，觀察記錄各處理組多枝檉柳生長情況，鹽脅迫70 d后收獲并測量各項指標。

1.3? 指標測定

1.3.1? AMF侵染指標的測定

隨機選取10株多枝檉柳，將根系用水沖洗干凈，洗凈后加入10%氫氧化鉀溶液，在90 ℃水浴鍋（DZKW-S-6型）中放置30 min，冷卻后清洗干凈，后加1%HCl酸化，加0.1%酸性品紅-乳酸甘油染色液放置12 h，在顯微鏡下制片鏡檢，根據劉潤進等的描述方法計算菌根侵染率、泡囊數、叢枝數以及侵入點位數^[23]。

1.3.2? 生長指標的測定

用直尺測量多枝檉柳株高，將植株的根、莖、葉分別進行收獲。注意收獲根部分時，小心去除根部雜質，盡量不要損傷根部，用水將雜質沖洗干凈。分別將根、莖、葉放入85 ℃烘箱中烘干至恒重，稱取各部分重量并記錄。根冠比＝根生物量/地上部生物量。

1.3.3? 鹽害指數的測定

鹽害分級的方法參照付晴晴等的分類，在測定各項指標前2 d測定^[24]。

1.3.4? 葉綠素含量以及枝相對含水量的測定

采用乙醇提取法提取葉綠素，用紫外可見分光光度計分別在波長663、645 nm下測定吸光度，計算葉綠素含量；采用飽和稱重法測定枝相對含水量，枝相對含水量=（枝鮮重-枝干重）/（枝飽和重-枝干重）×100%。

1.3.5? 氣體交換參數的測定

選擇晴朗少云的天氣，采用美國CIRAS-3便攜式光合儀，在08：30—11：30進行測定。每個處理選取6～8株植株，每株植株選取1張中上部健康的、完全展開的成熟葉進行測量。測量過程中記錄凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導度（G_s）、胞間二氧化碳濃度（C_i）、水分利用效率（WUE）以及氣孔限制值（L_s）。

1.3.6? 葉綠素熒光測定

選取晴朗少云的天氣，測定時間為08：30—11：30，采用Pocket PEA植物效率儀進行葉片的葉綠素熒光參數測定。測量的葉片與氣體交換測量選擇的葉片相同。葉片暗適應 30 min 后，測定PSⅡ最大光化學效率（ F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F_o）、表觀電子傳遞速率（ETR）、熱耗散速率（HDR）等參數，所有測定重復3次，取平均值。

1.3.7? 內源激素含量測定

內源激素含量的測定采用酶聯免疫吸附測定法（enzyme-linked immunosorbent assay，簡稱ELISA），獨角金內酯、生長素、赤霉素以及脫落酸試劑盒均購買于武漢吉立德生物科技有限公司，各項激素均重復3次測量。

1.4? 數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對數據進行處理和繪圖，所有試驗均采用SPSS 16.0進行統計分析，通過單因素方差分析（one-way ANOVA）雙因素方差分析（two-way ANOVA）以及差異顯著性檢驗（LSD法，α=0.05）處理數據。表中數據為平均值±標準誤。

2? 結果與分析

2.1? 鹽脅迫下多枝檉柳菌根發育情況

本試驗條件下，AMF能夠侵染多枝檉柳根系，并形成穩定的菌根共生關系。而鹽脅迫下AMF的菌根侵染率、根內泡囊數、叢枝數和根上菌絲侵入點數均有所降低，說明鹽脅迫能抑制AMF對多枝檉柳根系的侵染。非鹽脅迫或者鹽脅迫下，根施獨腳金內酯有助于促進AMF的侵染（表1）。與AMF處理相比，AMF+SLs處理下的菌根侵染率、根內泡囊數、叢枝數和根上菌絲侵入點數分別提高18.2%、17.2%、23.0%和18.2%；鹽脅迫下，與SS+AMF處理相比，SS+AFM+SLs處理下的菌根侵染率、根內泡囊數、叢枝數和根上菌絲侵入點數分別提高10.0%、31.7%、56.1%和15.6%?？芍?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，根施SLs處理均能促進AMF發育。

2.2? 鹽脅迫下外源獨腳金內酯和AMF對多枝檉柳生長的影響

由圖1可知，鹽脅迫下，多枝檉柳的株高和根冠比均呈下降趨勢，非鹽脅迫或者鹽脅迫下接種AMF或者根施SLs均有助于促進多枝檉柳的生長。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下的多枝檉柳的株高和根冠比增加43.9%和19.2%，SLs處理下分別增加37.1%和23.0%，AMF+SLs處理分別增加70.6%和35.7%，AMF與SLs處理下的多枝檉柳株高和根冠比差異均不顯著。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下的多枝檉柳株高和根冠比分別提高61.5%、16.4%，SS+SLs處理下的株高和根冠比分別提高70.6%、31.9%，SS+AMF+SLs處理下分別提高121.1%、64.1%?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs促進多枝檉柳生長的效果優于單一AMF處理或者SLs處理，且增幅效果在鹽脅迫下更大。

2.3? 鹽脅迫下外源獨腳金內酯和AMF對多枝檉柳鹽害指數的影響

鹽脅迫處理的多枝檉柳幼苗葉片表現出葉緣黃化并萎蔫的現象，植株生長較為緩慢，而非鹽脅迫處理下的多枝檉柳幼苗生長較為健壯，并未出現鹽害癥狀。鹽脅迫下，SS處理的多枝檉柳幼苗鹽害指數為65.1%，SS+AMF處理的鹽害指數為51.7%，SS+SLs處理的鹽害指數為50.1%，而SS+AMF+SLs處理下的鹽害指數為41.5%（圖2）?？梢?，鹽脅迫下接種AMF或者根施SLs均可以緩解鹽害，但SS+AMF與SS+SLs處理差異不顯著。

2.4? 鹽脅迫下外源獨腳金內酯和AMF對多枝檉柳葉綠素和枝條含水量的影響

由圖3可知，鹽脅迫下，多枝檉柳葉片葉綠素含量和枝相對含水量表現為下降的趨勢，而非鹽脅迫或者鹽脅迫下接種AMF或者根施SLs均有助于多枝檉柳葉片積累葉綠素含量以及枝條含水量。非鹽處理下，與CK處理相比，AMF處理多枝檉柳的葉綠素含量44.7%，枝相對含水量無顯著差異，SLs處理下的葉綠素含量增加34.9%，SLs處理下的枝相對含水量與CK處理無顯著差異，AMF+SLs處理的葉綠素含量和枝相對含水量分別提高82.5%和6.1%。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下的多枝檉柳葉綠素含量和枝相對含水量分別提高33.9%和2.3%，SS+AMF+BRs處理下葉綠素含量和枝相對含水量分別提高86.4%和5.0%，但SS+SLs處理下的葉綠素含量和枝相對含水量與SS處理無顯著差異，其他處理下差異均顯著?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs提高多枝檉柳葉綠素含量以及枝相對含水量的效果優于單一AMF處理或者SLs處理，對葉綠素含量的增幅效果在鹽脅迫下更大一些。

2.5? 鹽脅迫下外源獨腳金內酯和AMF對多枝檉柳氣體交換參數的影響

由圖4可知，鹽脅迫下，多枝檉柳凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度以及氣孔限制值的變化趨勢基本一致，均呈現下降的趨勢；AMF或者SLs處理多枝檉柳幼苗葉片的P_n、T_r、WUE、C_i、G_s及L_s顯著高于CK處理。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下多枝檉柳的P_n、T_r、WUE、C_i、G_s及L_s分別提高12.6%、103.9%、48.6%、48.7%、40.5%和110.0%，SLs處理下各指標分別增加4.2%、55.3%、22.9%、27.2%、24.3%和66.7%，AMF+SLs處理下各指標分別增加16.8%、181.6%、94.3%、81.3%、53.3%和176.7%，但AMF處理與AMF+SLs處理下的P_n差異不顯著。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下多枝檉柳的P_n、T_r、WUE、C_i、G_s及L_s分別提高21.3%、97.9%、62.1%、60.8%、40.2%和117.4%，SS+SLs處理下各指標分別增加20.7%、42.6%、27.6%、38.5%、21.2%和60.9%，SS+AMF+SLs處理下各指標分別增加40.7%、176.6%、96.6%、99.1%、75.9%和160.9%，但 SS+AMF處理與SS+SLs處理下的P_n無顯著差異?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs處理對多枝檉柳光合作用的提升效果優于單一處理。

2.6? 鹽脅迫下外源獨腳金內酯和AMF對多枝檉柳葉綠素熒光參數的影響

由圖5可知，鹽脅迫下，多枝檉柳葉片中PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ潛在活性、表觀電子傳遞速率下降，而熱耗散速率則表現為增加的趨勢，接種AMF處理或者SLs處理下能夠提高多枝檉柳 F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR等參數，而降低HDR參數。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下多枝檉柳的F_v/F_m和F_v/F_o分別增加2.6%和31.8%，ETR下降，HDR下降47.6%，SLs處理下的F_v/F_m值與CK處理差異不顯著，SLs處理下的HDR與CK處理相比下降14.3%，AMF+SLs處理下的F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR分別增加6.5%、44.5%、33.9%，HDR下降61.9%。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下多枝檉柳的F_v/F_m、F_v/F_o、ETR分別增加1.3%、33.1%和116.8%，HDR下降25.8%，SS+SLs處理下F_v/F_m、F_v/F_o、ETR分別增加0.2%、24.8%和37.3%，HDR下降9.7%，SS+AMF+SLs處理下的F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR分別增加4.0%、51.0%、189.8%，HDR下降32.3%?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs處理對多枝檉柳F_v/F_m、F_v/F_o以及ETR等參數的提升效果優于單一處理，降低HDR的效果也高于單一處理。

2.7? 鹽脅迫下外源獨腳金內酯和AMF對多枝檉柳內源激素含量的影響

鹽脅迫下，多枝檉柳葉片中獨腳金內酯、生長素以及赤霉素含量下降，而脫落酸含量上升，接種AMF處理和/或SLs處理均能夠提高多枝檉柳葉片中內源SLs、IAA以及GA含量，而降低ABA含量。非鹽脅迫下，與CK處理相比，AMF處理下多枝檉柳葉片中的內源SLs稍下降，IAA以及GA含量分別增加95.2%和116.1%，ABA含量下降33.6%；SLs處理下內源SLs、IAA以及GA含量分別增加3.6%、48.5%和33.5%，ABA含量下降28.2%；AMF+SLs處理下內源SLs、IAA以及GA含量分別增加7.7%、189.6%和125.9%，ABA含量下降46.4%。鹽脅迫下，與SS處理相比，SS+AMF處理下多枝檉柳葉片中的內源SLs下降，IAA以及GA含量分別增加45.4%和65.8%，ABA含量下降26.1%；SS+SLs

處理下內源SLs、IAA以及GA含量分別增加5.1%、7.3%和31.8%，ABA含量下降20.7%；SS+AMF+SLs處理下內源SLs、IAA以及GA含量分別增加5.8%、98.8%和121.1%，ABA含量下降45.2%?？梢?，非鹽脅迫或者鹽脅迫下，接種AMF并根施SLs處理對內源激素的調控作用優于單一處理。

3? 討論

土壤鹽含量直接影響植物干物質的積累和生長發育，隨著土壤鹽含量增加，植物生長發育狀況也會隨之降低。有研究發現，鹽脅迫下，AMF可以主動向植物運輸水分和養分，并且形成菌根后根系的輸水效率更高，水分運輸阻力更小，同時能夠保護寄主植物的光合作用，調節氣孔導度以提高水分利用率等方式來提高植物的抗鹽能力^[25-26]。目前已有研究表明，獨腳金內酯在植物中不僅可作為一種信號分子調控植物生長發育以及株型的形成，還能抵御各種生物和非生物脅迫，增強植物抗逆性^[27]。獨腳金內酯不僅可以調控植物的分枝能力，還參與植物根系的建成，通過對黃芪、蘋果等植物的研究發現，獨腳金內酯能夠抑制側根的生長，而促進主根的生長發育，調控根系構型來改善植物營養^[28-29]。此外，獨腳金內酯對菌根共生也有積極的影響，作為植物與根際微生物之間的交流信號，能夠增加叢枝菌根真菌菌絲的分枝數量，特別是營養元素缺乏的土壤中，可加速刺激植物合成活性更強

的獨腳金內酯并快速釋放到土壤當中，改善土壤中氮磷鉀的平衡狀態，促進寄主植物生長^[30-31]。本試驗也證明，鹽脅迫下，AMF的侵染情況下降，獨腳金內酯能促進AMF的生長發育，增加叢枝數和根上菌絲侵入點數，幫助其侵染多枝檉柳并形成穩定的共生關系，顯著增加多枝檉柳的株高，并形成更高的根冠比來增加根系的生物量。鹽脅迫不僅影響AMF的繁殖，還會使寄主植物出現鹽害等現象，接種AMF或者獨腳金內酯根施后可以使多枝檉柳的幼苗鹽害情況減弱，說明二者可以提高多枝檉柳幼苗的耐鹽性。

植物通過光合作用將大氣中的CO₂固定轉化為有機營養物質，在物質循環以及能量流動過程中被利用。有研究表明，鹽脅迫處理會影響植物的光合作用，主要表現在碳同化效率的降低以及有機物合成能力的下降^[32]。鹽濃度50 mmol/L下對植株幼苗的凈光合速率影響不大，超過50 mmol/L后P_n開始下降，氣孔限制值也減小^[33]。接種AMF可以維持植物正常的生長發育狀態，改善植物光合能力^[34]。本試驗中，鹽脅迫下多枝檉柳葉片葉綠素含量和枝相對含水量表現為下降的趨勢，而接種AMF或根施獨腳金內酯后，葉綠素含量均有增加的趨勢，說明AMF或根施獨腳金內酯能夠增加葉綠素在細胞內合成的能力，顯著提高植物的光和效率。葉綠素熒光參數在植物進行光合作用過程中也發揮著重要作用，其中F_v/F_m、F_v/F_o、ETR和HDR是 PSⅡ 反應系統的重要參數，可反映環境脅迫對植物光合作用的影響^[35]。本試驗發現，F_v/F_m、F_v/F_o、ETR在鹽處理下表現為下降的趨勢，HDR增加，接種AMF或根施獨腳金內酯后，表現則相反。說明AMF或獨腳金內酯可以有效減緩鹽濃度處理帶來的光抑制現象，提高PSⅡ反應系統對原初光能的捕獲效率，從而使光合器官的破壞程度變小，光合效率進一步增加。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用率、胞間CO₂濃度以及氣孔限制值等是反映植物光合作用的主要參數，包括植物碳同化以及有機物的合成能力。本試驗條件下，鹽脅迫顯著降低了植物光合作用，各參數值整體顯著下降；接種AMF或者根施獨腳金內酯后，光合作用顯著改善，凈光合速率增加，這與梁倩倩等的研究結果一致，其發現鹽處理下接種摩西球囊霉的牡丹植株葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO₂利用能力、蒸騰速率、水分利用效率和植株生長量均顯著高于不接種對照，AMF能顯著提高牡丹的光合作用并提高耐鹽性^[36]。而獨腳金內酯可能通過促進多枝檉柳根系的生長來發揮作用，使得根冠比增加，具體還需進一步試驗驗證。

植物激素是對植物的生長發育有顯著調節作用的微量有機物，在植物耐鹽性方面發揮著重要作用，這些激素相互作用，調節生物化學和生理過程，轉化為生長、發育、營養分配作用^[37-38]。本研究發現鹽處理下，叢枝菌根真菌可以促進寄主植物對IAA、GA的積累，而降低ABA的產生量。菌根植物能夠合成獨腳金內酯，促進根部真菌的生長，而菌根植物依靠圍繞在根部的叢枝真菌從土壤中吸收氮磷鉀等營養物質，叢枝真菌也從植物根部得到所需的糖類等^[39]。本試驗發現，鹽脅迫顯著降低了IAA、GA以及SLs的含量，但接種AMF后GA、IAA含量顯著增加。另有研究證明，獨腳金內酯能夠調節其他植物激素的含量，特別是IAA和ABA，并與之相互作用^[40]。本試驗條件下，鹽脅迫后ABA含量顯著高于對應非鹽脅迫處理，而接種AMF后ABA含量表現為降低的趨勢，這表明在鹽處理下接種AMF可以減少ABA的合成水平，促進寄主植物生長發育。因此，多枝檉柳接種AMF或者SLs處理后可通過積累IAA、GA含量，降低ABA的產生量來減緩鹽脅迫造成的傷害。

4? 結論

綜上所述，鹽脅迫下多枝檉柳生長受抑制，株高和根冠比下降，葉綠素含量以及枝條相對含水量降低，光合作用下降。而根施獨腳金內酯能夠促進AMF對多枝檉柳的侵染，增加泡囊數、叢枝數和侵入點位數。獨腳金內酯配合AMF接種能增加葉綠素含量，通過提高葉片水分利用效率、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度來增強植物光合作用能力，維持PSⅡ光系統中最大光化學效率、PSⅡ潛在活性以及表觀電子傳遞速率，而減低熱耗散速率，顯著增加植株的株高和根冠比，維持體內激素平衡，來降低多枝檉柳的鹽害指數，結論認為根施獨腳金內酯配合AMF接種是提高濱海地區多枝檉柳幼苗抗鹽性的有效手段。

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