歌樂山黃桷洞復齒鼯鼠化石研究

謝 碩 武 仙 竹

(1.重慶師范大學 歷史與社會學院，重慶 400047;2.重慶師范大學 科技考古實驗室，重慶 400047)

歌樂山黃桷洞復齒鼯鼠化石研究

謝 碩1武 仙 竹2

(1.重慶師范大學 歷史與社會學院，重慶 400047;2.重慶師范大學 科技考古實驗室，重慶 400047)

重慶歌樂山地區位于中國南方喀斯特地形的北緣，多溶洞和化石的發現。本文通過對歌樂山黃桷洞調查發現的復齒鼯鼠(Trogopterus Heude)標本進行鑒定與研究，并結合我國其他地點發現的復齒鼯鼠化石，探討復齒鼯鼠在中國的起源與演化。認識到復齒鼯鼠在早、中更新世主要分布在我國西南地區，晚更新世時開始擴散到我國北方。該動物在中更新世時期時已存在有區域間的體型差異，并且在性別差異間也存在體型大小的明顯區別。黃桷洞復齒鼯鼠化石還反映出，重慶及周緣地區在中更新世時期，存在有茂密的森林及豐富的野生果實等植被環境。

復齒鼯鼠;歌樂山黃桷洞;中更新世晚期

重慶歌樂山屬華鎣山脈的分支——中梁山之一部分，該區域地質構造復雜，斷層、節理和裂隙發育。區域內主要出露下三疊系嘉陵江灰巖，以及上三疊系須家河組砂巖和侏羅系砂泥巖互層等。其中嘉陵江灰巖經溶蝕后常常形成巖溶、糟谷地貌，而砂巖、砂泥巖則風化強烈，常形成大量松散碎屑堆積物。這種地層構造復雜、巖溶和碎屑堆積物豐富的地區，常常保存有豐富的古生物化石?？箲饡r期，考古學家衛聚賢及中央地質調查所黃汲清等人，對歌樂山黑天池洞穴群的20余個洞穴，進行過考察和試掘，曾獲得化石20多箱。1951年11月，古生物學家楊鐘健、地質學家劉東生等人，也曾經對歌樂山部分洞穴進行過考察和發掘，并把該地區的動物群化石命名為“歌樂山動物群”，推測其地址時代為中更新世晚期，距今約30-40萬年。［1］(413-490)2009年，重慶師范大學考古學及博物館學實驗教學示范中心的師生在歌樂山黑天池附近進行古人類遺跡與化石資源專項調查，新發現了一系列出產化石的新的洞穴地點，其中太平洞、黃桷洞化石資源豐富。前者在探查中發現較多大型動物化石，包括大型?？苿游锖腿辇X象化石等，后者則以出產小哺乳動物化石為主。根據發現的動物化石和地層埋藏現象分析，這一批出產化石的洞穴地點，其地層堆積和化石時代均為中更新世晚期至晚更新世期間。本文對黃桷洞發現的復齒鼯鼠化石標本進行報道和研究，該標本現收藏于重慶師范大學考古學及博物館學教學實驗中心。

一、化石地點概況

黃桷洞位于歌樂山金剛坡氣象站附近，洞口坐標為北緯29°36'，東經106°24'(圖1)。洞口朝向西南，洞口附近因巖溶塌陷形成有天井狀構造。洞穴內部空間很大，目前經過對該洞穴的初步探查，發現該洞穴平面長度為50多米(從西南向北面延伸)，內部空間一半高度在4至8米之間，其中最高處約12米多。黃桷洞本為一天然溶洞，無名，因洞口長有一顆巨大的黃桷樹，故名之黃桷洞。

圖1 歌樂山黃桷洞化石點地理位置圖

黃桷洞洞口及洞穴內部，均堆積有較為豐富的洞穴堆積物。我們在黃桷洞的調查，主要是在洞口內部進行。洞口內部堆積物表面，大多覆蓋有厚約5cm的巖溶鈣板層。鈣板層下是棕紅色砂質粘土，厚約2至5米。該層棕紅色粘土層底部，保存有大量小型動物化石。通過對堆積物進行清理、篩選和標本鑒定，我們發現黃桷洞堆積物里主要盛產嚙齒目化石。在實驗室里通過對標本進行測量與對比分析，發現化石中有數量較多的復齒鼯鼠標本，其中有多件保存較為完整的上、下頜骨化石。復齒鼯鼠是我國特有的稀有動物，在生物學資料上，記載分布于四川、重慶、湖北、云南、貴州等地。但實際上，該動物現在已經非常少見。在《中國瀕危動物紅皮書》中，復齒鼯鼠已被列為獸類瀕危動物。［2］(22-43)黃桷洞地點集中發現數量很多的復齒鼯鼠化石，在古生物和現代生物資源研究中都非常少見。本文對該地點的復齒鼯鼠化石進行專題研究。

二、化石記述

嚙齒目Rodentia Bowdich，1821;鼯鼠科 Petauristidae Miller，1912;復齒飛鼠屬 Trogopterus Heude，1898;復齒飛鼠Trogopterus xanthipes，Milne-Edwards，1867。

出土復齒鼯鼠標本總計28件，其中比較重要的標本包括:2件保存較為完整的上頜骨化石，分布保留有左右P4—M3(標本號:SALCQNU0971.2，SALCQNU0971.3。按照動物考古學和古生物學研究方法，P代表上前臼齒，M代表上臼齒。P4—M3即為第4上前臼齒至第3上臼齒。下文表述方式相同。);1件僅缺失右P3的上頜骨化石，其余全套牙齒均保存完整。牙齒磨耗程度中等，附帶有右側顴弓板(顴弓前根)，改建標本是我國目前發現最為完整的復齒鼯鼠化石標本(標本號SALCQNU0971.1;圖2，1);1件略有破損的上頜骨化石，缺失左側P3、P4、M3(標本號SALCQNU0971.4);1件左上頜骨化石，附帶有M1-3(SALCQNU0971.5);1件缺失左側M3的上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.6);1件缺失右側M3的上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.7);1件帶有左側M1-3的上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.8);1件帶有左側P4－M3的上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.9);1件帶有P3－M3的左上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.10);1件帶有P3－M3的右上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.11);1件帶有P4－M3的左上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.12);1件帶有P4－M3的右上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.13);1件帶有P4－M1的左上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.14);1件帶有M1和M2的左上頜骨化石(標本號SALCQNU0971.15)。

通過對黃桷洞復齒鼯鼠化石標本的觀察，其上頜骨及齒列具有這樣一些特征:上齒式均為1·0·2 ·3。上頜咬肌結節(masseter tubercle)較為粗壯，向側面伸展較為突出;顴弓板上表面脊形化;腭骨與上頜骨的分界線位于M2遠中面與M2中部，顴弓板寬大。上頰齒均為半高冠，中附尖較為粗壯。

P3齒冠形態近似于圓柱狀，齒冠面有2個明顯的齒尖。位于舌側的原尖(protoconule)，較為低矮，齒尖向后外側的次尖傾斜。唇側次尖(hypocone)較高，與P4齒冠面緊緊相依。在原尖、次尖之間，有較為發育的齒邊脊(anteroloph)，將2個齒尖連接在一起，使齒冠面的形態略呈橢圓形。該枚上頰齒的齒冠形態很小，從唇側視，完全被P4齒冠所掩蓋。單齒根。

P4有非常發育的前邊脊，以及粗壯的原尖。牙齒齒冠面整體形態呈三角形。齒冠前邊脊發育為3—4個彼此相連的齒尖狀結構，齒尖前后錯位相連。在齒冠前邊脊近中面的釉面上，發育有一個較深的齒溝。前附尖(parastyle)不發育。原尖非常粗壯，齒座飽滿，齒帶(cingulum)發育。次尖形態很小，呈脊狀與后邊脊(metaloph)相連。原尖和次尖間的舌側釉質面上有一短而深的齒溝。原小尖(protoconule)和后小尖(metaconule)較為發育，位于齒冠面中間的部位，二者之間有一齒脊相連。后小尖與后邊脊不相連。前尖發育，在唇側與不太發育的中附尖相連接。后尖直接與后邊脊相連。牙齒唇側顴弓板處，可見有發達的眶下孔(infraorbital foramen)。3個牙根，原尖和前邊脊下的牙根較粗壯，而齒冠遠中部唇側下的牙根則非常纖細。

M1原尖和前尖(paracone)直接與前邊脊相連。原尖粗壯，原尖前臂與前邊脊在舌側相圍形成一明顯的齒溝。次尖較發育，其形態僅比原尖略小，與后邊脊相連接。原小尖小于后小尖，齒尖周圍延伸有明顯的釉質突起。原小尖與后小尖相連接生長，與后邊脊也相互連接。中附尖(mesostyle)與前尖相連，在唇側向齒冠遠中部外側延伸，并與粗壯的后尖相圍，形成一較深的琺瑯質凹溝。

M2齒冠形態比M1略大，齒冠特征基本相似，但二者相比有以下區別:M2的原小尖不與前邊脊相連，其次尖(hypocone)、前尖、后尖均比M1的略小;M2的中附尖與后尖間的琺瑯質凹溝，與M1相比更深一些、寬一些。

圖2 黃桷洞復齒鼯鼠化石與現生標本對比圖

M3原尖發育，原小尖(protoconule)較小且不與前邊脊相連。前尖尤其突出，因此與前邊脊和后尖(metacone)、后小尖(metaconule)之間，分別形成了兩個顯著的琺瑯質凹坑。次尖比原尖小，但二者相連;次尖后面的后邊脊形成封閉的結構。后尖、后小尖均不發育，并且均與后邊脊相連接。封閉的次尖、后邊脊，以及不發育的后小尖等，在齒冠后端組成一個顯著的琺瑯質凹坑。

黃桷洞復齒鼯鼠標本中，我們對其可供測量的部位均采集了相關數據(表1)。由于這些標本保存的完好程度不同，所以其提供的測量部位、數據采集標本數有一定變化。其中可測量P4間寬和M1長、寬的標本數最多，分別為13件和15件。測量部位包括上頜骨P4間距寬、M3間腭寬、咬肌結節外緣間距寬、P4－M3長、M1－3長，以及各枚上頰齒長度、寬度等。較多測量數據的提取，為研究和認識復齒鼯鼠的演化和區域特征等提供了寶貴資料。

復齒鼯鼠屬于鼯鼠科中體型中等大小的動物，它的齒式與其它鼯鼠一致，但在發育特征上卻有著自身獨有的特點。在上頰齒上，其最大的特征是P3很小，而P4很大;從側面觀察，P4齒冠完全將P3掩蓋。其次，其上頰齒齒冠面的琺瑯質褶皺也非常復雜。也正因為其琺瑯質褶皺復雜的顯著特點，動物學界將該動物名之為“復齒鼯鼠”。

表1 歌樂山黃桷洞樣本測量統計數據(mm)

?

圖3 黃桷洞和寶壇寺復齒鼯鼠標本測量數據比較圖(單位:mm)

研究和觀察同一種動物性別間的體型差異，是認識動物體質特征與生理發育的重要內容(如普實野馬在不同性別間體型大小差別不大，而黑熊因性別差異在體型間的差距較大)。從測量數據上觀察，現生復齒鼯鼠在性別體型差異間是存在較大區別的。如現生成年復齒鼯鼠，其顱全長測量數據分別包括在54.5－61.5毫米之間、上頰齒的測量數據分別包括在14.2－17.1毫米之間。同為成年鼯鼠，但可能因性別差異，使其在體型大小上存在有較明顯的區別。［3］(271-272)觀察和分析化石材料，我國以前發現復齒鼯鼠化石的僅有五個地點。分別為貴州威寧縣天橋裂隙化石點［4］(32-41)、貴州桐梓縣巖灰洞［4］(32-41)、桐梓縣天門洞［4］(32-41)、重慶巫山縣寶壇寺洞［4］(32-41)和北京房山區西太平洞［5］(51-70)等。在這5個地點中，標本測量數據比較多的是巫山寶壇寺洞。寶壇寺洞標本的測量數據也反映出，該類動物因性別差異存在有較明顯的體型大小差距。［4］(32－-41)我們這次對黃桷洞標本進行觀測，也認識到這一較明顯的現象。如同為成年個體標本，左右P4之間間距寬度最小值3.10毫米、最大值4.690毫米;上齒列P4－M3長度最小值10.540毫米、最大值12.880毫米(表1)。這種差距較明顯的測量數據，反映出該動物在個體體型大小之間，因為性別差異方面的原因，存在有較明顯的體型大小差別。

同時代同一種哺乳動物，因區域特征等原因，常常也會存在有體型大小差別。我們注意到黃桷洞與巫山寶壇寺洞同屬于中更新世晚期，并且這兩個地點都是復齒鼯鼠標本比較多。我們把這兩個地點復齒鼯鼠測量數據的平均值進行對比，發現寶壇寺標本與黃桷洞標本相比測量值明顯較大(圖3)。這種同時代的復齒鼯鼠體型差異現象，為我們認識更新世晚期時復齒鼯鼠的區域特征提供了重要資料。

三、結語

鼯鼠主要分布于亞洲東南部的熱帶與亞熱帶森林中，僅少數幾種分布在歐亞大陸北部和北美洲的溫帶與寒溫帶森林中。復齒鼯鼠是中國特產的鼯鼠種類，是獨屬獨種的珍稀動物，現生種主要分布于我國遼寧、河北、山西、河南、陜西、甘肅、青海、西藏、廣西、湖北、四川、云南、福建等省，屬高度瀕危動物。［2］(22-43)黃桷洞復齒鼯鼠化石的發現，對研究該動物的演化、認識重慶及周緣地區的生態環境等有重要意義。

我國以前發現的五個復齒鼯鼠化石地點中，時代最早的是貴州威寧縣天橋裂隙化石點。該地點的時代可達早更新世中期，約為170萬年左右。此后，一直到中更新世晚期才有其它一些復齒鼯鼠化石地點出現，包括貴州桐梓巖灰洞、天門洞和重慶巫山縣寶壇寺洞等。這些地點與本文研究的歌樂山黃桷洞復齒鼯鼠化石地點，在地質時代上屬于同期，距今約20－40萬年左右。［4］(32-41)晚更新世時期，我國目前只發現有1個復齒鼯鼠化石地點，即北京房山區西太平洞。［5］(51-70)觀察上述復齒鼯鼠化石地點分布規律，可發現它們均處于我國二級階梯與三級階梯過渡地帶。從最早的天橋裂隙化石點開始，它們大體沿大婁山西南緣向巫山、太華山一線呈條帶狀分布。這一西南—東北向的山脈分布帶，正是我國二級階梯與三級階梯分界線。［6］(5-16)從地質時代與分布位置綜合考慮，還可進一步認為，復齒鼯鼠最早是在我國西南地區起源(早更新世、中更新世時期)，至晚更新世時，該動物才分布至我國北方山區?，F在，該動物遺跡在我國分布位置更加廣泛了，東北可至遼寧，西北可至甘肅、青海，南方及于云、貴、桂等省區。

歌樂山山黃桷洞復齒鼯鼠化石的發現，對認識重慶地區中更新世時期的古生態環境也具有重要意義。復齒鼯鼠是屬于森林性動物，獨棲，以樹洞或巖洞為巢。晝伏夜出，以植物種子、嫩樹葉和水果為食。該動物的滑翔高度可達40余米，滑翔距離可達100余米。［7］(101-116)其獨棲性、密林性、果食性、遠距離活動性等生態特征，反映重慶地區在中更新世時期具有茂密的森林及豐富的野生果實等植被環境。

黃桷洞復齒鼯鼠化石的發現，增添了我國研究復齒鼯鼠演化及其地理分布的實物資料，同時對我們認識重慶及周緣地區的古生態環境等也具有重要意義。值得指出的是，黃桷洞的調查和研究工作還只是剛剛開始，隨著以后調查與研究工作的進展，該地點會在我們研究更新世動物群與古環境等方面發揮出更大作用。

［1］ Young，C.C.and Liu，P.T.，On the Mammalian Fauna at Koloshan near Chungking，Szechuan.Bull.Geol.Soc.China.1950，30(1).

［2］ 國家環境保護局，國家瀕危物種科學委員會.中國瀕危動物紅皮書［M］.科學出版社，1998.

［3］ 潘清華，王應祥，巖昆.中國哺乳動物彩色圖鑒［M］.中國林業出版社，2007.

［4］ 鄭紹華.川黔地區第四紀嚙齒類［M］.科學出版社，1993.

［5］ 同號文，張雙權，李青.北京房山十渡西太平洞晚更新世哺乳動物化石［J］.古脊椎動物學報，2008，46(1).

［6］ 中國地圖出版社編輯部.中國自然地理圖集［M］.中國地圖出版社，1998.

［7］ Richard W.Thorington，Jr.，Diane Pitassy，and Sharon A.Jansa.Phylogenies of Flying Squirrels(Pteromyinae).Journal of Mammalian Evolution，2002，9(12).

Trogopterus Heude from the Huangjue Cave in Gele Mountain，Chongqing

Xie Shuo1Wu Xianzhu2
(1.College of History and Society，Chongqing Normal University，Chongqing 400047，China; 2.Science Archaeology Laboratory，Chongqing Normal University，Chongqing 400047，China)

The Gele Mountain of Chongqing is located at the north edge of karst topography in south China.Karst caves with mammal fossils can be found all over the area.In this article，we have identified and analyzed the sample of Trogopterus Heude which obtained at Huangjue Cave in Gele Mountain，in order to explore the origin and evolution by comparing with the fossil records in other locations in China.Actually，Trogopterus Heude distributed mainly in Southwest China in Early and Middle Pleistocene，and then spread into North China in Late Pleistocene.In middle Pleistocene，there had been diversity of body size of Trogopterus Heude among areas，as well as the obvious contrast between different sexes.Meanwhile，Trogopterus Heude fossils of Huangjue Cave also indicated vegetation environment with flourish forest and rich wild fruits in Chongqing and neighboring areas in Middle Pleistocene.

Trogopterus Heude;Huangjue Cave in Gele Mountain;late Middle Pleistocene

K87

A

1673—0429(2011)04—0051—05

2011－05－06

謝碩(1980－)，女，湖北棗陽人，重慶師范大學史前考古與科技考古專業碩士研究生。

武仙竹(1966－)，男，重慶師范大學科技考古實驗室，教授。

國家社科基金項目“顯微分析與數字模型技術在考古研究中的應用”(批準號:10XKG007)。