西遼河河岸草本植物物種特征及其與環境因子的關系

孔維靜夏會娟, 3張 遠侯利萍孫麗慧張 楠

(1. 中國環境科學研究院流域水生態保護技術研究室, 北京 100012; 2. 環境標準與風險評估國家重點實驗室, 北京 100012; 3. 北京林業大學林學院森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083)

研究簡報

西遼河河岸草本植物物種特征及其與環境因子的關系

孔維靜1, 2夏會娟1, 2, 3張 遠1, 2侯利萍1, 2孫麗慧1, 2張 楠1, 2

(1. 中國環境科學研究院流域水生態保護技術研究室, 北京 100012; 2. 環境標準與風險評估國家重點實驗室, 北京 100012; 3. 北京林業大學林學院森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083)

河岸帶是水體與陸域之間的過渡區域[1], 受到洪水等河流過程以及來自鄰近高地的影響, 形成多樣、動態的復雜生境和特殊的結構功能特征。河岸植被是河岸帶生態系統的重要組成部分, 具有污染物消減、微氣候調節、生態廊道以及提供棲息地等生態功能[2], 在河岸帶功能的發揮中具有重要作用。受到河谷地貌、洪水強度、頻率、地形和土壤性質的小尺度變化, 河流自上游向下游不同生物區系的氣候變化以及陸地對河流的影響, 河岸植物在物種組成、空間分布和群落多樣性等生態系統特征中具有區域特性[3]。

已有研究表明, 河岸帶植被以草本植物為主[4, 5]。草本植物是群落的先鋒植物, 有較寬的生態位, 能較快地適應河岸帶環境[6]。而河岸帶生境的復雜性以及人為和自然干擾的影響使草本植物的物種組成具有不穩定性和多變性, 群落空間分布更加不規則[6]。另外, 草本植物比喬木和灌木對干擾、干旱脅迫或地貌異質性更加敏感[7—10]。因此, 河岸帶草本植物群落特征能反映河岸帶生態系統受自然或人為因素干擾的影響。國際上已有學者從不同角度對河岸帶植物群落特征進行了研究, 闡明了河岸帶群落的物種組成[11]、植被演替過程[12]、植被功能[1]和生物多樣性[13, 14]等特征, 而在我國河岸帶植被的研究開展較少, 僅在少數河流開展了河岸帶草本植物功能群劃分[15]、物種組成[16, 17]和群落物種多樣性[6, 18]等研究。

遼河流域是我國東北地區南部最大的河流, 已有的研究曾涉及遼河流域[19, 20]、遼河三角洲的植被結構[21]、遼河太子河大型水生植物群落特征及其與環境的關系[22],而對西遼河河岸帶植被的研究鮮有涉及, 僅在東遼河[18]和遼河干流[17]河岸帶開展了少量研究。西遼河流域是遼河流域的重要組成部分, 本文基于野外調查, 研究了西遼河及其兩條支流老哈河和西拉木倫河的河岸帶草本植物物種特征, 包括植物物種組成、物種生活型和水分生態類型、物種多樣性, 分析了支流間河岸帶草本物種特征的差異, 以及影響物種多樣性的主要環境因素。通過本研究以期為河岸帶恢復中物種的篩選以及河流保護和管理提供依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區域概況

西遼河是我國七大江河之一遼河的支流, 位于119°04′—125°01′E, 42°00′—45°00′N, 干流全長 829 km,流域面積1.48×105km2, 占遼河流域總面積的65%[23]。西遼河發源于河北省, 但水系絕大部分流經內蒙古東北部的赤峰和通遼市境內。西遼河有二源: 一是河北平泉縣光頭嶺的老哈河; 另一源是內蒙古克什克騰旗白岔山的西拉木倫河(圖 1)。老哈河干流全長約 443 km, 流域面積2.74×104km2, 海拔280—1500 m。從河源至黑里河口, 為老哈河的上游段, 兩岸山高谷深, 河網比較發育, 河床多為砂礫石; 由黑里河至紅山水庫為老哈河中游段, 河槽呈寬淺型, 河流兩岸比較開闊, 水量增加, 河床擺動較多;由紅山水庫至海力吐匯合口處是老哈河的下游段, 該河段兩岸多為沙質丘陵臺地。西拉木倫河干流全長約333 km, 流域面積3.22×104km2, 海拔280—1900 m。西拉木倫河從源頭到百岔河口為上游段, 地貌多為海拔高于1000 m的山地, 河道彎曲, 河谷狹窄, 落差集中, 水流湍急, 坡度較大, 河床穩定; 從百岔河口至海拉蘇為中游河段, 河槽呈寬淺型, 主流擺動不定, 多處出現河心沙洲,沿河兩岸多為沙坨臺地, 流域地貌絕大部分為海拔在500—1000 m 的低山丘陵; 海拉蘇至西遼河干流為下游,河道較為平緩, 地勢比較平坦, 其地貌為平原。西遼河流域地處中高緯度, 大部分地區氣溫均在 4℃以上, 日照時數較長。年降水量343—451 mm, 年內分配不均勻, 集中在 7、8月份, 占全年的 60%左右, 冬季降水量少。西遼河多年平均蒸發量達2000 mm以上, 年內月份最大蒸發量出現在5月, 達240—450 mm左右。

1.2 野外調查

根據水系布設樣點, 獲得老哈河 14個樣地(自上而下依次編號為 1—14)和西拉木倫河 26個樣地(自上而下依次編號為 15—40)的河岸植被數據, 采樣點分布如圖 1所示。2012年8月20日—9月19日植物生長季, 采用樣線法進行植物群落調查。調查時在每個樣地平行于河流流向緊鄰河水邊緣設置一條長50 m寬1 m的樣線, 通常樣線距河水邊緣 0—5 m, 記錄樣地的經緯度及海拔, 并描述樣地受到的人為干擾程度和河岸基質類型; 調查記錄樣線內的草本物種名稱、個體數和高度, 估測樣線內物種的蓋度。根據《內蒙古植物志》[24]鑒定物種, 對暫時不能確定的物種采集標本帶回實驗室, 請專家鑒定。

1.3 數據處理與分析

植物物種組成 根據《內蒙古植物志》[24]鑒定植物的科屬種信息, 統計物種的科屬組成。

圖1 西遼河流域及采樣點分布圖Fig. 1 Overview of the West Liaohe River watershed and sampling sites

物種生活型和水分生態型劃分 根據《中國植被》[25]對物種生活型和水分生態型的定義, 參考植物志, 并根據野外調查物種生境進行劃分; 參考《內蒙古植物志》將植物物種劃分為中旱生、旱中生、中生、濕中生、濕生和水生6種水分生態型[24]; 參考《中國植物志》將植物物種分為1年生、1—2年生、2年生和多年生4種生活型[26]。

物種多樣性指數計算 頻度和蓋度可以反映物種在研究區的重要性, 計算公式為:

物種多樣性指標選用 Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數, 其計算公式如下[27]:

式中: S為樣線內的物種數; Pi為某種的個體數占總個體數的比例。

冗余分析(RDA) 排序選用的模型根據DCA排序軸長度確定, 如果第 1軸的長度＞4.0, 就選單峰模型(CCA、CA、DCA); 如果在3.0—4.0, 那么選單峰和線性模型(PCA、RDA)均可; 如果＜3.0, 則選線性模型[28]。本文第一軸的長度＜3.0, 選用 RDA排序分析物種多樣性與環境因子之間的關系, 用偏蒙特卡羅置換檢驗評估每個環境因子對物種多樣性的解釋貢獻。排序在CANOCO4.5軟件下進行。

環境因子的獲取 選擇海拔、河流等級、河道寬度和濕寬(河流水面寬度) 4個環境因子, 分析其與植物群落特征的關系。在調查中, 使用 GPS獲取樣地的海拔信息, 用測距儀測定河道寬度和濕寬?；贏rcGIS軟件下的西遼河水系分布圖, 根據Strahler河流等級分級方法劃分河流等級[30]。

數據分析 使用Excel軟件對物種、群落數據進行基本統計分析。

單因素方差分析(one-way ANOVA)、相關性分析等統計分析在SPSS 17.0下完成。顯著性水平為α=0.05。

2 結果

2.1 植物物種組成

西遼河河岸帶共記錄到109種草本植物, 分屬25科68屬。蕨類植物只有木賊科(Equisetaceae)木賊屬(Equisetum)問荊(Equisetum arvense)1種, 其余全為被子植物; 被子植物中雙子葉植物63種, 分屬17科38屬, 單子葉植物45種, 分屬7科29屬。老哈河河岸帶記錄到草本植物57種, 分屬19科42屬。西拉木倫河河岸帶記錄到草本植物90種, 分屬22科57屬。

植物科的物種組成 西遼河河岸帶草本植物科的物種組成以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、蓼科(Polygonaceae)和莎草科(Cyperaceae)物種數較多, 其中禾本科所含屬數和種數最多, 主要為稗屬(Echinochloa)植物、蘆葦(Phragmites australis)和拂子茅(Calamagrostis epigeios)等 23種。老哈河和西拉木倫河河岸草本植物中禾本科植物分別有12和19種, 占各自總物種數的21.05% 和 21.11%。雖然含種數較多的科僅有 4科, 但它們在西遼河、老哈河和西拉木倫河所含屬分別占各自總屬數的51.47%、50.00%和 56.14%; 所含種分別占各自總種數的57.80%、57.89%和60.00%(表1)。只出現1種物種的科較多, 在西遼河有莧科(Amaranthaceae)、葫蘆科(Cucurbitaceae)、馬齒莧科(Portulacaceae)和眼子菜科(Potamogetonaceae)等10科, 占本流域內全部科的40.00%; 老哈河包括藜科(Chenopodiaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、莧科和十字花科(Cruciferae)等9科, 占本流域內全部科的47.37%; 西拉木倫河包括玄參科(Scrophulariaceae)、馬齒莧科、?？?Moraceae)和大戟科(Euphorbiaceae)等9科, 占本流域內全部科的40.91%。

植物屬的物種組成 西遼河、老哈河和西拉木倫河河岸帶草本植物只出現 1種物種的屬最多, 分別占各自總屬數的 73.53%、80.95%和 71.93%, 如菵草屬(Beckmannia)、蘆葦屬(Phragmites)、水莎草屬(Juncellus)、旋覆花屬(Inula)和蒼耳屬(Xanthium)等。在西遼河出現物種數大于 5的屬僅有蒿屬(Artemisia)和蓼屬(Polygonum);老哈河和西拉木倫河的蓼屬植物分別有6種和7種; 老哈河僅有1種蒿屬植物, 西拉木倫河有7種。大多數屬所出現的物種數在2—5之間, 包括莎草屬(Cyperus)、酸模屬(Rumex) 藨、 草屬(Scirpus)和車前屬(Plantago)等(表2)。

表1 西遼河河岸帶草本植物主要科內屬和種的組成Tab. 1 Riparian herbaceous genera and species composition among dominant families in the West Liaohe River

2.2 草本植物物種的頻度和蓋度

西遼河河岸帶109種草本植物物種中, 頻度≥30%的有15種, 占全部物種的13.76%; 頻度≥50%的有6種, 占全部物種的5.50%, 其中桃葉蓼(Polygonum persicaria)和無芒稗(Echinochloa crusgalli var. mitis)的頻度≥70%; 頻度≥30%的物種中平均蓋度≥5%的有8種, 其中桃葉蓼、拂子茅和蘆葦的平均蓋度≥10% (表3)。

老哈河河岸帶 57種草本植物物種中, 頻度≥30%的有13種, 占全部物種的22.81%; 頻度≥50%的有5種, 占全部物種的 8.77%, 其中桃葉蓼的頻度≥70%; 頻度≥30%的物種中平均蓋度≥5%的有8種, 平均蓋度≥10%的有7種, 其中桃葉蓼和蔞蒿(Artemisia selengensis)的平均蓋度≥20%(表3)。西拉木倫河河岸帶90種草本植物物種中, 頻度≥30%的有 16種, 占全部物種的 17.78%; 頻度≥50%的有9種, 占全部物種的10%, 其中桃葉蓼和無芒稗的頻度≥70%; 頻度≥30%的物種中平均蓋度≥5%的僅有4種, 其中拂子茅和蘆葦的平均蓋度≥10%(表3)。

2.3 草本植物生活型和水分生態型

西遼河河岸帶草本植物的生活型以多年生草本植物為主, 占全部物種的50.46%, 其次為1年生植物, 占全部物種的 42.20%。對比兩條支流的物種生活型發現, 老哈河以 1年生植物為主, 所占比例為 47.37%; 西拉木倫河以多年生植物為主, 所占比例為52.22%。

西遼河河岸帶 109種草本植物中, 中生植物物種數最多, 達62種, 占全部物種的56.88%; 其次為濕生植物, 有25種, 所占比例為22.94%; 水生、濕中生、旱中生和中旱生植物較少, 分別有5、9、6和2種。對比兩條支流河岸帶草本植物水分生態型發現二者均以中生植物占優勢, 所占比例分別為56.14%和57.78%; 其次為濕生植物,所占比例分別為24.56%和23.33%; 老哈河無中旱生和旱中生2種水分生態型。

2.4 草本植物物種多樣性及其與環境因子的關系

老哈河和西拉木倫河河岸帶草本植物物種多樣性之間無顯著差異(P＞0.05)。老哈河的Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度和豐富度指數的變化范圍分別是1.23—2.21、0.55—0.87、0.54—0.86和5—14,各指數在源頭區較低, 且自上游至下游呈增加的趨勢(圖2)。西拉木倫河的Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度和豐富度指數的變化范圍分別是1.14—2.26、0.49—0.84、0.47—0.81和 11—20, 各指數在源頭區最低, 但在自上游至下游無顯著變化。

西遼河各樣地的環境因子數據如表 4所示, 物種多樣性與環境因子的RDA排序結果表明(圖3): 物種豐富度與海拔顯著正相關(P＜0.05); Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數與河道寬度和濕寬負相關(P＜0.05), 各多樣性指數與河流等級無顯著相關性(P＞0.05)。濕寬對物種多樣性的解釋率最高, 為 50%;其次為海拔, 其解釋率為25.4%; 河寬對物種多樣性的解釋率為15.5%; 河流等級的解釋率最低, 僅為9.2%。

3 討論

3.1 植物物種組成、生活型和水分生態型

西遼河河岸帶草本植物物種組成呈現單種科和單種屬較多, 出現物種較多的科只有菊科、禾本科、莎草科和蓼科植物, 它們在物種組成中占優勢。在本研究中菊科和禾本科的物種占優勢, 這與其他地區的河岸帶植物物種組成一致[4—6]。本研究中出現的蓼科和莎草科植物多為濕生或水生物種, 這與河岸緊鄰水緣, 土壤水分充足, 生境適宜有關; 而且兩科植物物種種子體積小、重量輕、數量多, 利于傳播和定居有關, 因此在物種組成中占有較大的比例[18]。

表2 西遼河河岸帶草本植物主要屬(物種數≥3)的物種組成Tab. 2 Riparian herbaceous species composition among genera in the West Liaohe River

表3 西遼河及其支流河岸草本植物物種(頻度≥30%)的基本信息Tab. 3 Information of riparian herbaceous species (frequency≥30%) in the West Liaohe River and its tributaries

表4 調查樣地的環境因子信息Tab. 4 Environmental factors of different investigated sites

圖2 老哈河河岸帶草本植物物種多樣性自上游至下游的變化Fig. 2 Riparian herbaceous species diversity along the Laohahe River

圖3 西遼河河岸帶草本植物物種多樣性與環境因子的RDA排序圖Fig. 3 RDA ordination of riparian herbaceous species diversity in relation to environmental factors

老哈河和西拉木倫河河岸帶草本植物水分生態型均以中生植物占優勢, 其次為濕生植物。老哈河河岸帶草本植物群落中出現頻度高且平均蓋度大的物種有蔞蒿、桃葉蓼、水蓼、藨 草、拂子茅、無芒稗和狼把草, 而在西拉木倫河僅有拂子茅和蘆葦2種。這些物種除拂子茅為中生植物外, 其余均為濕生植物。這說明雖然中生植物在物種組成中占有較大比例, 但在草本植物群落中多以濕生植物為優勢種, 這和東遼河的研究結果一致[18]。所以在河岸植被恢復時, 出現頻度高且蓋度大的濕生植物可以作為優選物種。根據孟偉等[29]的遼河流域水生態分區, 西拉木倫河全流域屬于遼西北缺水區, 老哈河中下游雖然也屬于缺水區, 但其源頭區屬于遼中遼南少水區, 陸地水分條件是影響河岸物種水分生態型的主要因素, 在缺水區西拉木倫河河岸帶的土壤水分條件允許部分中旱生和旱中生植物生長, 而在老哈河河岸帶則無中旱生和旱中生植物生長。

3.2 草本植物物種多樣性及其與環境因子的關系

老哈河和西拉木倫河的物種多樣性均在源頭區較低,源頭區各樣地草本植物群落的物種組成以禾本科植物占優勢, 禾本科植物通過根孽繁殖或根莖繁殖等方式繁殖[24],植物群落多呈集群分布[27], 易于形成單優群落, 因此源頭區草本植物群落的物種多樣性降低。同時, 源頭區多為海拔600—1300米的山地, 河谷狹窄, 坡度較大[23], 河岸帶較窄, 這些條件均不利于河岸草本植物發育。在從河流源頭到下游的縱向梯度上, 環境異質性導致河流的河岸帶物種多樣性由上游向下游存在差異。有研究認為, 河流中游洪水的干擾強度和持續時間處于中等水平, 其物種較上游和下游的豐富[13, 18, 31], 但也有研究認為自上游至下游物種多樣性呈降低的趨勢[17]。在本研究中老哈河自源頭至與西拉木倫河交匯處, 不斷有支流匯入, 水量增加, 河岸坡度變緩[23], 河岸環境變得多樣, 提供的生境類型增加, 植物群落的復雜性增高, 從而使得老哈河的物種多樣性自上游至下游呈增加趨勢。而西拉木倫河不同河段的物種多樣性無顯著差異, 原因可能是西拉木倫河分支較多, 且在中游有較大支流查干木倫河的匯入, 使得河岸生境更加復雜多變, 物種多樣性不穩定。

有研究表明, 河流濕寬越小, 河岸植被物種越少[32],而本研究中物種多樣性與河道寬度和濕寬顯著負相關,與其研究結果不一致。調查時發現較窄的河流河岸植被較窄, 由于河岸多受到農田干擾, 邊緣效應[27]以及人類活動帶來的種子增加河岸物種多樣性[33]; 田間施肥管理時,加強了河岸的營養富集作用[33],也能引起物種多樣性的增加。而在較寬的河流人為干擾多遠離水體, 河岸主要為洪水泛濫形成較寬的河漫灘, 而在河漫灘中通常為優勢物種形成的優勢群落, 因此通常物種多樣性低; 而調查時為洪水期過后的平水期, 某些樣點河岸植被重新演替,也導致物種多樣性低。除河道寬度和濕寬外, 海拔對物種多樣性也具有較高的解釋率。海拔是影響河岸帶植被分布的主導因素,海拔的差異影響洪水周期、水位、土壤基質類型、土壤水分含量、土壤有機質含量和生長季的長短等生境因子[18], 這些因素的綜合作用影響河岸帶物種多樣性。

3.3 東、西遼河河岸帶草本物種多樣性比較

與東遼河河岸帶草本群落的 Shannon-wiener指數(1.58—2.80)、Simpson多樣性指數(0.68—0.90)、Pielou均勻度(0.59—0.89)和豐富度指數(8—33)相比[18], 西遼河的物種多樣性較低, 這與它們所處的生態區和植被區有關。西遼河流域主要位于遼西北缺水區[29], 植被類型為溫帶草原[25]; 而東遼河主要位于遼中遼南少水區[29], 植被類型跨溫帶針闊葉混交林(中上游)和溫帶草原(下游)[25]。溫帶針闊葉混交林區地處歐亞大陸東緣, 瀕臨日本海,受海洋季風的影響, 降雨量較多, 夏季氣溫較高, 生長季也較長, 氣候適宜, 形成獨特的長白植物區系, 區域內植物種類豐富; 而溫帶草原區域海洋季風氣候受到山地的阻擋, 成了森林區與草原區之間的分水嶺[25], 導致溫帶草原區的物種多樣性較森林區的低。因此, 區域植被背景影響大尺度上河岸帶植物的物種多樣性格局。

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CHARACTERISTICS OF RIPARIAN HERBACEOUS VEGETATION AND THE RELATIONSHIP WITH ENVIRONMENTAL FACTORS IN THE WEST LIAOHE RIVER, CHINA

KONG Wei-Jing1, 2, XIA Hui-Juan1, 2, 3, ZHANG Yuan1, 2, HOU Li-Ping1, 2, SUN Li-Hui1, 2and ZHANG Nan1, 2
(1. Laboratory of Riverine Ecological Conservation and Technology, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China; 2. State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Beijing 100012, China; 3. MOE Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, College of Forest Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

河岸帶; 物種多樣性; 水分生態型; 生態區; 西遼河

Riparian zone; Species diversity; Water ecotype; Ecoregion; West Liaohe River

Q948.1

A

1000-3207(2015)06-1266-09

10.7541/2015.166

2015-01-16;

2015-05-11

水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07501-001-02)資助

孔維靜(1978—), 男, 山東泰安人; 博士; 主要從事河岸植被生態和流域生態學研究。E-mail: kongwj@craes.org.cn

張楠(1980—), 男, 江蘇徐州人; 博士; 主要從事流域生態學研究。E-mail: zhangnan@craes.org.cn