甌江流域水生植物多樣性與生態位研究

王金旺鄒穎穎于 丹

(1. 浙江省農業科學院亞熱帶作物研究所, 溫州 325005; 2. 溫州市工業科學研究院, 溫州 325000; 3. 武漢大學生命科學學院, 武漢 430079)

甌江流域水生植物多樣性與生態位研究

王金旺1鄒穎穎2于 丹3

(1. 浙江省農業科學院亞熱帶作物研究所, 溫州 325005; 2. 溫州市工業科學研究院, 溫州 325000; 3. 武漢大學生命科學學院, 武漢 430079)

根據2010—2013年調查結果, 結合相關文獻資料, 研究了甌江流域的水生植物多樣性和物種生態位。結果表明: ①甌江流域有水生高等植物181種(含亞種、變種), 隸屬于41科78屬, 屬的分布型以世界分布為主, 占總屬數 43.59%, 熱帶性質的屬發育較溫帶性質充分。②30個臨時樣地劃分了河流、沼澤、農田、溝渠、池塘、洪泛濕地等 6類生境類型, 單位面積物種數以洪泛濕地最高 0.09 ind./m2, 其次是沼澤生境0.07 ind./m2; 農田和池塘生境物種多樣性隨流域高程降低逐漸升高, 其余生境物種多樣性以中游最高; 優勢種生活型以挺水、漂浮植物為主, 沉水植物、浮葉植物重要值較低; ③挺水植物生態位寬度普遍高于其他生活型, 沉水、浮葉植物生態位寬度普遍較低; 相同生活型植物生態位重疊以漂浮植物間最高, 以沉水植物間最低; 不同生活型植物生態位重疊以挺水—浮葉植物間最高, 以沉水—漂浮植物間最低; 生態型多樣的喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)生態位寬度較大, 與其他物種生態位重疊高, 由此推測喜旱蓮子草可能引起甌江流域水生植物群落結構的變化, 導致鄉土水生植物物種多樣性的降低。

水生植物; 多樣性; 生態位寬度; 生態位重疊; 甌江流域

河流在人類社會和自然生態系統中發揮著重要作用, 是城市、農業發展的經濟和文化載體。隨著城市化進程和新農村建設的推進, 對河流利用和開發逐漸加大, 河流空間日漸縮小, 特別是小型自然溪溝被填埋、暗渠化或是原河流自然坡岸硬化, 造成河流面積下降[1]。與此同時, 與河流連通的濕地、湖泊等水體面積也逐漸減少, 如北京濕地資源自1996—2006十年間減少了55.14%[2]。濕地面積的降低影響了河流諸多功能的發揮, 如維持水文的緩沖區功能降低、維系生物多樣性生境的喪失等均造成河流生態功能的退化。在河流生態系統研究中, 水生維管束植物具有重要的生態學價值, 水生植物是河流生態系統中重要的初級生產者, 為河流生態系統中其他水生生物提供食物來源和棲息地; 水生植物類群因其受光照[3]、水溫[4]、干擾[5]、水體和沉積物理化性質[6]等環境因子, 以及其他生物類群如浮游植物、無脊椎動物、魚類的影響[7, 8], 常被當作判斷河流生態健康狀態的指示生物類群[9]。因此, 河流生態系統水生植物多樣性研究為掌握河流生態系統健康狀況、生態功能提供了簡單有效的方法, 也為科學管理河流生態系統提供理論依據。

每一個物種在生態系統中具有自己的生態位,生態位是客觀存在的實體, 是分析評價物種之間內在關系及其種群在群落中地位的重要手段[10]。生態位研究在種間關系、群落結構、群落演替、生物多樣性, 乃至物種進化中得到了廣泛的應用[11—13]。

甌江是浙江省第二大河流, 發源于浙閩邊界百山祖洞宮山, 由西往東流經麗水、溫州兩市, 在溫州灣流入東海, 干流全長 388 km, 流域面積 1.79× 104km2。甌江干流自源頭至麗水大港頭稱為龍泉溪,屬上游; 大港頭至青田石溪稱為大溪, 屬中游; 石溪以下至入?？诜Q為甌江, 屬下游。甌江支流自上而下有松陰溪、好溪、小溪和楠溪江。整個流域水生生態系統水體類型多樣, 在流域上游, 溪流眾多,高山濕地發育成熟, 孕育著大量溪源性濕地; 中游流域分布大量的淺水河灘、洪泛濕地、農田、池塘等類型水體; 下游流域河流縱橫交錯, 如溫瑞塘河,入?？诜植加袨I海濕地。對甌江流域水生植物的研究曾有一些零星報道[14, 15], 但缺乏全面系統的研究。本研究旨在從生態位角度研究甌江流域水生植物多樣性, 以期為甌江流域為水生植物資源的有效保護、合理開發利用提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

甌江流域位于東經 118°45′—121°00′、北緯27°28—28°48′。東臨東海, 南與飛云江流域交界, 西與閩江流域接壤, 北部、西北部與錢塘江流域相鄰。龍泉市鳳陽山黃毛尖海拔1929 m, 是江浙第一高峰。流域屬亞熱帶季風氣候區, 溫暖濕潤, 四季分明, 雨水充沛, 年均溫 18℃, 無霜期 250d以上, 多年平均降雨1746 mm。甌江多年平均年凈流量1.96×1010m3,水資源豐富, 水資源年際變化強烈, 降水季節變化極為明顯[16]。

1.2 調查方法

由于在不同季節水生植物優勢種類不同, 作者于2010年10月、2011年10月、2012年7月、2012 年10月、2013年5月和2013年10月先后6次對甌江流域進行水生植物多樣性調查和標本采集。調查時, 記錄采樣點經緯度, 繪制采樣點分布圖(圖1)。調查的生境類型包括天然濕地和人工濕地, 參照《濕地公約》關于濕地類型的分類系統對其進行劃分,對天然濕地中“永久性的河流”、“時令河”、“泛濫地”,及各類沼澤進行了適當的調整, 對人工濕地中的“灌溉地”進行了細化, 具體包括以下 6類: ①沼澤(這里指自然形成的分布在山體的積水坑、沼澤化草甸、地下水漏點周圍形成的濕地), ②河流(指甌江流域永久性河流、支流, 及其間歇性的分支溪流、小河), ③洪泛濕地(指季節性、間歇性河水泛濫淹沒的河灘), ④池塘(指農用水塘、蓄水池、養殖池塘),⑤農田(指以種植水稻為主的水田), ⑥溝渠(指人工開掘的灌溉渠系)。調查的水生維管束植物指廣義水生植物, 包括永久沉沒在水中、或者漂浮于水面或光合作用部分漂浮于水面而根系生長于泥中的真性水生植物和生長于含飽和水的土壤濕生植物。所采集的水生植物標本于實驗室進行鑒定, 存疑類群請專家鑒定(部分標本保存于浙江省亞熱帶作物研究所標本室)。此外, 查閱了浙江省內主要標本館(杭州植物園標本館、浙江省自然博物館標本館、浙江農林大學標本館、溫州大學標本館)中記載的甌江流域水生植物。

1.3 生態位研究方法

2013年5月和10月先后兩次采用設置臨時樣地的方法對甌江流域水生植物進行了調查, 共設置了30個長20 m、寬10 m的臨時樣地, 其中上游、中游、下游各10個樣地(圖 1)。調查時記錄樣地地標, 踏查記錄樣地內的所有水生植物種類, 采集標本, 記錄蓋度。

因某些水生植物如沉水植物株計數比較困難,有些水生植物資源量較少, 在不破壞資源的前提下,采用相對蓋度(水生植物群落中某一物種分蓋度占所有物種分蓋度之和的比值)和相對頻度(水生植物臨時樣方中某一物種出現的頻率占所有物種出現頻率之和的比值)來確定其在群落中的重要值, 同時計算群落物種多樣性指數。

式中, IV表示重要值, RF表示相對頻度, RC表示相對蓋度,iP為物種i的相對重要值, S為物種數目。

生態位寬度 (1) Levins生態位寬度

式中, Bi是種i的生態位寬度, Pij是種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度, 即 nij為種i在資源j上的優勢度(本文即樣方中物種的重要值), r為資源等級數[17]。

(2) Hurlbert生態位寬度其中, , Ba為生態位寬度, Pij和r的含義同上式, 該方程的值域為[0, 1][18]。

生態位重疊 生態位重疊是指在一定資源序列上, 兩個物種利用相同等級資源時相互重疊程度, 其計算公式為[19]:

式中, D表示物種i與物種 h的生態位重疊, 具有域值[0, 1], Pij、Phj分別為兩個物種對資源位j的占有率(該文以物種重要值百分率來表示)。

2 結果

2.1 甌江流域水生植物種屬組成和屬的分布區特點甌江流域共有水生高等植物181種(含亞種、變種), 隸屬于41科78屬(附表1), 其中, 蕨類植物6 科6屬6種、分別占總數的14.63%、7.69%和3.31%;單子葉植物15科44屬97種, 分別占總數的36.6%、56.41%和53.59%; 雙子葉植物20科28屬78種, 分別占總數的48.78%、35.90%和43.09%。

根據吳征鎰等[20, 21]的劃分, 甌江流域水生植物所有78屬的分布區類型有10類(表1), 其中世界分布34屬, 占總屬數的43.59%, 熱帶性質屬28個, 占總屬數 35.90%, 溫帶性質屬 16個, 占總屬數的20.51%。甌江流域水生植物屬的分布型與我國相同分布型屬數[20]比值表明: 甌江流域水生植物總屬數僅占我國總屬數的 2.40%, 其中世界分布型屬數占我國同分布型總屬數的 34%, 說明甌江流域水生植物的廣域性; 熱帶性質屬數占我國熱帶性質屬數的比值為 1.77%, 高于溫帶性質屬數占我國溫帶性質總屬數的比值(1.21%), 此外, 甌江流域熱帶性質屬數與溫帶性質屬數比值為 1.75, 表明甌江流域水生植物熱帶性質的屬發育較溫帶性質充分。

2.2 物種多樣性與優勢種

物種多樣性 30個臨時樣地根據生境類型可劃分六類, 其中河流6個、沼澤3個、農田8個、溝渠 5個、洪泛濕地 3個和池塘 5個, 各類生境中包含的廣義水生植物種類分別為35種、44種、53種、35種、54種和31種, 單位面積物種數以洪泛濕地最高 0.09 ind./m2, 其次是沼澤0.07 ind./m2, 其余生境單位面積物種數相當(0.03—0.04 ind./m2)。

圖1 水生植物野外調查采樣點分布圖(正方形標注表示臨時樣地調查點)Fig. 1 The distribution of sampling sites (suqares indicating the temporary sample plots)

表1 甌江流域水生植物屬的地理成分分析Tab. 1 The geographical elements of genera of aquatic plants in the Oujiang River

科屬種的豐富度及Shannon-Wiener多樣性指數在六類生境中差異顯著, F科, 5, 24= 6.39, P = 0.01; F屬, 5, 24= 3.84, P = 0.01; F種, 5, 24= 4.11, P = 0.01; FH, 5, 24= 10.02, P＜0.01。河流和池塘的物種類群豐富度顯著低于其他生境, 洪泛濕地和沼澤豐富度高(圖2)。

在 30個臨時樣地中, 沼澤生境(3個)僅分布在甌江上游, 洪泛濕地生境(3個)僅分布于中游, 其余四類生境在甌江不同區段多樣性指數變化較大(圖3)。農田和池塘生境中物種多樣性隨流域高程的降低呈逐漸升高趨勢(農田: H上游=2.34＜H中游=2.63、H下游=2.63;池塘: H上游=1.47＜H中游=1.59＜H下游=2.63), 溝渠生境中物種多樣性以中游為高且隨流域高程的降低呈降低趨勢(H中游=2.56＞H上游=2.42＞H下游=1.79), 河流生境中物種多樣性以中游為高 (H中游=2.20＞H上游=2.14＞

H下游=1.73)。

物種的重要值及群落的優勢種 30個臨時樣地中記錄的水生植物種類有101種(含亞種、變種),占整個流域水生植物種類的 55.8%。河流生境中重要值為 0.01—0.19, 最高的為喜旱蓮子草[Alteranthera philoxeroides (Mart.) Griseb.], 排列前9的物種重要值之和為61%, 隸屬6科8屬, 其中沉水、浮葉、挺水、漂浮生活型物種數比值為1∶1∶4∶3。沼澤生境中重要值為 0.01—0.10, 最高的為水蓼(Polygonum hydropiper Linn.), 排列前 9的物種重要值之和為48%, 隸屬6科7屬, 其中缺失沉水和浮葉生活型物種, 挺水和漂浮生活型物種比值為 7∶2。農田生境中重要值為 0.01—0.10, 最高的為喜旱蓮子草, 排列前9的物種重要值之和為48%, 隸屬7科9屬, 與沼澤生境類似, 缺失沉水和浮葉生活型物種。溝渠生境中重要值為 0.01—0.18, 最高的為喜旱蓮子草,排列前9的物種重要值之和為59%,隸屬6科9屬,缺失浮葉植物, 沉水、挺水、漂浮生活型物種比值為 3∶4∶2。洪泛濕地生境中重要值為 0.01—0.07,最高為喜旱蓮子草, 排列前 9的物種重要值之和為45%, 隸屬6科6屬, 缺失沉水和浮葉植物, 挺水與漂浮生活型物種比值為8∶1。池塘生境中物種重要值0.01—0.18, 最高的為喜旱蓮子草, 排列前9的物種重要值之和為57%, 隸屬6科8屬, 缺失沉水和浮葉植物, 挺水與漂浮生活型物種比值為6∶3。

圖 2 不同生境物種分類群數量(小寫字母表示科間差異、大寫字母表示屬間差異, 右上角帶’的大寫字母表示種間差異)及Shannon-Wiener多樣性指數比較(小寫字母表示)Fig. 2 Comparison of the numbers of taxonomic groups (Lowercase letters indicates the differences between families; Capital letters indicated the differences between genera; Capital letters at the upper right corner with “’” indicated the differences between species) and Shannon-Wiener index among different habitats (lowercase letters)

圖 3 甌江流域不同區段樣點物種多樣性指數比較(空心圖標代表下游樣方、黑色實心圖標代表上游樣方, 灰色實心圖標代表中游樣方)Fig. 3 Shannon-Wiener index of different regions in the Oujiang River(Hollow icons indicated the downstream sampling plots, Black solid icons indicated the upper sampling plots, Gray solid icons indicated the middle sampling plots)

由圖4可看出, 6類生境中河流、溝渠和池塘生境中重要排列前9的物種重要值之和高于50%, 沼澤、農田、洪泛濕地生境中重要值排列前9的物種重要值之和低于 50%。6類生境中重要值排列前 9的物種共有27種, 其中在各類生境中僅出現1次的物種有15種, 占55.56%(外來種與鄉土種比值為0),出現2次的物種有5種, 占18.52%(外來種與鄉土種比值為 0), 出現 3次及以上的物種有 7種(鳳眼蓮Eichhornia crassipes (Mart.) Solms、水芹Oenanthe javanica (Bl.) DC.、丁香蓼 Ludwigia epilobiloides Maxim.、菰Zizania latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf、秕殼稻Leersia sayanuka Ohwi、水蓼、喜旱蓮子草), 占25.93% (外來種與鄉土種比值為0.4)。各類生境中重要值較高的物種以挺水和漂浮生活型植物為主, 沉水和浮葉植物重要值低; 相比其他生境, 溝渠、河流生境中沉水和浮葉植物重要值稍高, 即使在沉水和浮葉植物重要值相對較高的溝渠生境中,重要值排列前 9的物種中沉水植物重要值之和僅為13%。

圖4 不同生境物種重要值(a. 河流, b. 沼澤, c. 農田, d. 溝渠, e. 洪泛濕地, f. 池塘)Fig. 4 Important value (IV) of species in different habitats (a. river; b. swamp; c. farmland; d. ditch; e. floodpain; f. pond)

2.3 生態位寬度與生態位重疊

6類生境中的優勢種(這里以各類生境中重要值最高的前5個物種來計), 以及每類生境中重要值最高的前3個真性水生植物(這里僅指沉水或浮葉類型,不包括漂浮植物)的生態位寬度的計算結果表明(表2): 兩種方法計算的生態位寬度基本一致; 生態位寬度為0的物種(在30個樣地中僅在一類生境中出現)為6種, 占23%, 如谷精草科(Eriocaulaceae)和茨藻科(Najadaceae)僅在沼澤中發現, 川蔓藻(Ruppia maritima Linn.)和角果藻(Zannichellia palustris Linn.)生長于咸水生境, 僅在河口溝渠生境中發現。挺水類群普遍高于其他類群, 如兩種方法計算的生態位寬度最高的前5個物種中挺水植物占80%, 分別為丁香蓼、秕殼稻、水蓼、水芹, Bi和Ba分別為0.75 和0.88、0.75和0.87、0.74和0.80, 其次是生態型多樣的喜旱蓮子草, Bi和Ba分別為0.72和0.77; 沉水植物生態位寬度普遍較低, 以菹草(Potamogeton crispus Linn.)和輪葉黑藻[Hydrilla verticillata (Linn. f.) Royle]稍高, 為甌江流域沉水類型的優勢植物,主要分布在河流、沼澤、溝渠、農田和洪泛濕地, 在調查的池塘樣地中未見。

挺水類群中以禾本科種類最多, 占該類群總數的 36%, 其中最高的是秕殼稻, 其次是菰; 沉水類群以眼子菜科和水鱉科為主, 占該類群種數的83%,其中最高的分別是菹草和輪葉黑藻; 漂浮和浮葉類群種類分散, 各科中僅1種植物。

喜旱蓮子草與另外4種生態位寬度大的物種[丁香蓼、秕殼稻、柳葉箬 Isachne globosa (Thunb.) Kuntze、水芹]重疊值分別為0.84、0.80、0.60和0.94; 4種生態位寬度大的挺水植物生態位重疊值亦較大,介于 0.61—0.84, 生態位最寬的沉水植物輪葉黑藻與其他物種的生態位重疊較之其他沉水植物高, 表明生態位寬度大的物種, 生態位相似性大, 生態位重疊程度高(表3)。生態位寬度為0的物種, 如谷精草(Eriocaulon buergerianum Korn.)、南投谷精草(E. nanrtoense Hayata)、川蔓藻、角果藻、纖細茨藻[Najasgrancillima (A. Br.) Magnus]、黃花貍藻(U. aurea Lour.), 這些物種生態位重疊非 0即 1, 起因在于這些物種僅在一類生境中被發現; 這些物種與其他物種生態位重疊亦較低, 如川蔓藻與蘆葦[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.]的生態位重疊為0.66,與其他物種生態位重疊低于 0.50; 谷精草與有尾水篩[Blyxa echinosperma (Clarke) Hook. f.]的生態位重疊為 0.82, 與其他物種生態位重疊低于 0.45; 黃花貍藻與大漂(Pistia stratiotes Linn.)的生態位重疊為0.52, 與其他物種生態位重疊低于 0.45, 表明生態位寬度窄的物種生態位重疊程度亦低。

表2 不同生活型優勢物種生態位寬度Tab. 2 The niche breadth of the dominant species in different life forms

相同或不同生活型物種之間的生態位重疊數據表明, 相同生活型植物中以漂浮植物生態位重疊最高0.24—0.78, 以沉水植物最低0—0.82, 生態位重疊均值排序為漂浮生活型(0.50)＞浮葉生活型(0.46)＞ 挺水生活型(0.39)＞沉水生活型(0.26); 不同生活型植物生態位重疊以“挺水-浮葉”最高, 以“沉水-漂浮”最低, 生態位重疊均值排序為“挺水-浮葉” (0.44)＞“漂浮-浮葉”(0.40)＞“挺水-漂浮” (0.34)＞“沉水-浮葉”(0.32)＞“挺水-沉水”(0.31)＞“沉水-漂浮”(0.16), 可見沉水植物與其他生活型植物生態位重疊較低。

表3 優勢種生態位重疊統一用英文簡稱Tab. 3 The niche overlap of the dominant species

3 討論

3.1 氣候地帶性對甌江流域水生植物多樣性的影響

水生生境相對穩定, 通常水生植物多以世界分布為主, 但是氣候地帶性仍是一些對溫度敏感類群分布的主要限制因子[22]。甌江流域地處中亞熱帶南端與南亞熱帶北緣的交匯處, 光熱充分, 一些熱帶性質的屬種可從亞洲熱帶經華南延伸至甌江流域:如水蕹(Aponogeton lakhonensis A. Camus)見于龍泉,水篩屬植物(Blyxa spp.)多見于慶元、龍泉、松陽、遂昌、甌海、云和等地, 稗藎[Sphaerocaryum malaccense (Trin.) Pilger]見于甌海、龍泉等地, 鱗籽莎(Lepidosperma chinense Nees et Meyen)見于甌海等。值得注意的是, 國內最早曾于2001年在海南省發現鳳眼蓮實生苗[23], 2012年筆者在慶元采集到鳳眼蓮實生苗。另外, 一些溫帶性質的屬種從我國東北、華北分布向南延伸分布于甌江流域: 如曲軸黑三棱(Sparganium fallax Graebn.)分布于永嘉、縉云, 慈姑屬植物(Sagittaria spp.)在山區有較多分布等。相比溫帶性質的屬種, 熱帶性質屬種在甌江流域內分布更廣。因此,甌江流域水生植物表現出較高的熱帶性質成分。

3.2 甌江流域不同生境中水生植物多樣性

物種多樣性格局是群落演替動態過程的體現,反映了植物與環境的動態關系, 是生境因子對植物生長影響的反應結果[24]。在調查的6類生境樣地中,洪泛濕地單位面積物種數最多, 多樣性最高, 可能原因在于大量堰壩的修建形成的河流梯級開發改變了自然演替過程。據《甌江志》記載, 自1949至1990 年, 流域內建成大中型水庫16座、小型水庫49座, 各類堰壩 1.7萬余條[16]。水壩下游因上游來水量受限,形成大量洪泛濕地, 在洪泛區形成諸多與下游河道保持連通的回水灣, 這些回水灣靜水生境為水生植物提供了避難所, 加上季節性洪水消漲, 大量陸源營養的輸入為水生植物的生長提供了良好生境[25]。但由于缺乏可靠的水生植物歷史調查資料, 無從比較甌江梯級開發前后因流域環境的改變而造成的水生植物多樣性的變化。沼澤生境因其分布于海拔600 m以上山區, 一些溫帶性質屬種向南延伸也主要分布于高海拔沼澤生境[22], 豐富了沼澤生境物種多樣性。

不同生境斑塊之間的連通性可在一定程度上調控生境斑塊中物種多樣性[26], 相互連通的生境斑塊間物種傳播方向性導致一些生境物種豐富度較低[27],通過比較發現甌江流域水生植物多樣性隨流域高程的升高呈降低趨勢, 然而不同生境中的水生植物多樣性隨流域高程的變化的差異較大。在上游, 農田和池塘常見于山坳或小型盆地, 生境間彼此隔離;在中游, 甌江流域主要盆地(碧湖-麗水盆地、壺鎮盆地、西屏-古市盆地)集聚于此, 農田和池塘分布廣,生境間彼此連通, 河流和溝渠成為水生植物傳播的一種主要廊道; 在下游, 水網密度大, 但是河水污染嚴重[15], 河流中水生植物少, 農田和池塘則成為水生植物的避難所, 由此造成農田和池塘水生植物多樣性隨流域高程降低而升高, 河流和溝渠水生植物多樣性則在中游為高, 上游高于下游的格局。

3.3 甌江流域不同生境中水生植物優勢種與生態位

6類生境中重要值排列前 9的物種共有 27種,在各類生境出現3次及以上的僅有7種, 其中喜旱蓮子草和鳳眼蓮為外來植物, 其中喜旱蓮子草生態位寬度不是最高, 但其重要值在除沼澤以外的生境中最高, 尤其是在河流、溝渠、池塘生境中其重要值高于 0.15, 為群落優勢種; 鳳眼蓮生態位寬度＜0.60, 但鳳眼蓮常形成單優漂浮植物群落。耐受-優勢權衡(Tolerance-dominance trade-off)為喜旱蓮子草和鳳眼蓮常成為群落優勢種提供了解釋[28], 因這兩者常見于污染較重的生境中, 對污染的強耐受性促使其成為這類生境的優勢種。與鳳眼蓮不同, 喜旱蓮子草為甌江流域不同生境的優勢種還與其表型可塑性強有關, 表型可塑性常被認為是物種生境拓展、增加生態位寬度的有效方法[29, 30], 如枯水期喜旱蓮子草以陸生型狀態生長, 降雨后以濕生型或挺水型生長, 豐水期則以漂浮型狀態生長, 不同生態型的轉換使其有效拓展生境。一些物種通過器官特化(Specialization)拓展生境, 在調查中發現漂浮植物浮萍通過根系的螺旋狀伸長可附生在巖壁上而不被水流沖走, 這種器官功能特化為其生態位擴展提供了途徑。此外, 壓力耐受性物種(Stress-tolerant species)生態位寬度較窄, 僅分布在特殊生境[28], 如圓葉挖耳草(U. striatula)、短梗挖耳草(U. caerulea)分布于山間陰濕的石壁上。

生態位重疊可以用于分析驅動物種分布的因子[19]。甌江流域相同生活型中漂浮植物間生態位重疊最高,沉水植物間生態位重疊最低, 不同生活型物種間以“挺水-浮葉”植物間生態位重疊最高, “沉水-漂浮”植物間最低, 起因在于挺水和浮葉植物主要分布在沿岸帶, 水深是其分布的主要影響因子, 有效光照則為沉水植物生長的主要限制因子[31, 32]。值得注意的是, 喜旱蓮子草與其他物種生態位重疊普遍較高,入侵種對鄉土植物群落的影響取決于其與鄉土物種的生態位重疊程度, 生態位重疊高, 存在入侵種取代鄉土植物的風險[33]。因此, 喜旱蓮子草可能引起甌江流域水生植物群落結構的變化, 導致鄉土水生植物物種多樣性的降低。

致謝:

本研究部分標本識別和鑒定得到了丁炳揚、熊先華的幫助, 在此表示感謝！

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附錄: 甌江流域水生植物名錄

1. 水韭科 Isoetaceae

水韭屬 Isoetes Linn.

東方水韭 Isoetes sinensis H. Liu et Q. F. Wang

2. 木賊科 Equisetaceae

木賊屬 Equisetum Linn.

節節草 Equisetum ramosissima Desf.

3. 水蕨科 Ceratopteridaceae

水蕨屬 Ceratopteris Brongn.

水蕨 Ceratopteris thalictroides (Linn.) Brongn.

4. 蘋科 Marsileaceae

蘋屬 Marsilea Linn.

*蘋 Marsilea quadrifolia Linn.

5. 槐葉蘋科 Salviniaceae

槐葉 蘋屬 Salvinia Adans.

槐葉 蘋 Salvinia natans (Linn.) All.

6. 滿江紅科 Azollaceae

滿江紅屬 Azolla Lam.

*滿江紅 Azolla imbricata (Roxb.) Nakai

7. 三白草科 Saururaceae

(1) 蕺菜屬 Houttuynia Thunb.

魚腥草 Houttuynia cordata Thunb.

(2) 三白草屬 Saururus Linn.

三白草 Saururus chinensis (Lour.) Baill.

8. 蓼科 Polygonaceae

(1) 蓼屬 Polygonum Linn.

萹蓄 Polygonum aviculare Linn.

*火炭母 Polygonum chinense Linn.

*戟葉箭蓼 Polygonum hastato-sagittatum Mak.

*水蓼 Polygonum hydropiper Linn.

*蠶繭蓼 Polygonum japonicum Meisn.

*愉悅蓼 Polygonum jucundum Meisn.

*酸模葉蓼 Polygonum lapathifolium Linn.

綿毛酸模葉蓼 Polygonum lapathifolium var. salioifolium Sibth.

*長鬃蓼 Polygonum longisetum De Br.

圓基長鬃蓼 Polygonum longisetum De Br. var. rotundum A. J. Li

小花蓼 Polygonum muricatum Meisn.

紅蓼 Polygonum orientale Linn.

春蓼 Polygonum persicaria Linn.

*暗果春蓼 Polygonum persicaria Linn. var. opacum (Sam.) A. J. Li叢枝蓼 Polygonum posumbu Buch.-Ham. ex D. Don

*疏花蓼 Polygonum praetermissum Hook. f.

伏毛蓼 Polygonum pubescens Blum.

*箭葉蓼 Polygonum sieboldii Meisn.

細葉蓼 Polygonum taquetii Levl.

*戟葉蓼 Polygonum thunbergii Sieb. et Zucc.

*粘毛蓼 Polygonum viscosum Hamilt.ex D. Don

(2) 酸模屬 Rumex Linn.

*酸模 Rumex acetosa Linn.

齒果酸模 Rumex dentatus Linn.

*羊蹄 Rumex japonicus Houtt.

9. 莧科 Amaranthaceae

蓮子草屬 Alternanthera Forsk.

*喜旱蓮子草 Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.*蓮子草 Alternanrhera sessilis (Linn. ) DC.

10. 睡蓮科 Nymphaeaceae

(1) 莼屬 Brasenia Schreb.

莼菜 Brasenia schreberi J. F. Gmel.

(2) 芡屬 Euryale Salisb. ex DC.

芡實 Euryale ferox Salisb. ex Koenig et Sims

(3) 萍蓬草屬 Nuphar J. E. Smith

萍蓬草 Nuphar pumilum (Timm.) DC.

(4) 睡蓮屬 Nymphaea Linn.

睡蓮 Nymphaea tetragona Georgi

11. 金魚藻科 Ceratophyllaceae

金魚藻屬 Ceratophyllum Linn.

*金魚藻 Ceratophyllum demersum Linn.

12. 毛茛科 Ranunculaceae

毛茛屬 Ranunculus Linn.

茴茴蒜 Ranunculus chinensis Bunge

*石龍芮 Ranunculus sceleratus Linn.

揚子毛茛 Ranunculus sieboldii Miq.

13. 十字花科 Cruciferae

碎米薺屬 Cardamine Linn.

彎曲碎米薺 Cardamine flexuosa With.

*碎米薺 Cardamine hirsuta Linn.

*水田碎米薺 Cardamine lyrata Bunge

14. 茅膏菜科 Droseraceae

茅膏菜屬 Drosera Linn.

茅膏菜 Drosera peltata Smith ex Willdenow

圓葉茅膏菜 Drosera rotundifolia Linn.

匙葉茅膏菜 Drosera spathulata Labill.

15. 虎耳草科 Saxifragaceae

扯根菜屬 Penthorum Linn.

扯根菜 Penthorum chinense Pursh

16. 水馬齒科 Callitrichaceae

水馬齒屬 Callitriche Linn.

*沼生水馬齒 Callitriche palustris Linn.

17. 千屈菜科 Lythraceae

(1) 水莧菜屬 Ammannia Linn.

*水莧菜 Ammannia baccifera Linn.

多花水莧 Ammannia multiflora Roxb.

(2) 節節菜屬 Rotala Linn.

*節節菜 Rotala indica (Willd.) Koehne

輪葉節節菜 Rotala mexicalla Cham. et Schlecht.

*圓葉節節菜 Rotala rotundifolia (Roxb.) Koehne

18. 菱科 Trapaceae

菱屬 Trapa Linn.

*野菱 Trapa incisa Sieb. et Zucc.

歐菱 Trapa natans Linn.

19. 柳葉菜科 Onagraceae

丁香蓼屬 Ludwigia Linn.

水龍 Ludwigia adscendens (Linn.) Hara

*丁香蓼 Ludwigia epilobiloides Maxim.

卵葉丁香蓼 Ludwigia ovalis Miq.

*黃花水龍 Ludwigia peloides (Kunth) P. H. Raven subsp. stipulacea (Ohwi) P. H. Raven

20. 小二仙草科 Haloragaceae

狐尾藻屬 Myriophyllum Linn.

*穗花狐尾藻 Myriophyllum spicatum Linn.

*輪葉狐尾藻 Myriophyllum verticillatum Linn.

21. 傘形科 Apiaceae

水芹屬 Oenanthe Linn.

短輻水芹 Oenanthe benghalensis Benth. et Hook. f.

*西南水芹 Oenanthe dielsii H. Boiss.

*水芹 Oenanthe javanica (Bl.) DC.

線葉水芹 Oenanthe linearis Wall. ex Cand.

22. 旋花科 Convolvulaceae

番薯屬 Ipomoea Linn.

*空心菜 Ipomoea aquatica Forsk.

23. 玄參科 Scrophulariaceae

(1) 石龍尾屬 Limnophila R. Br.

*石龍尾 Limnophila sessiliflora (Vahl) Bl.

(2) 母草屬 Lindernia All.

泥花草 Lindernia antipoda (Linn.) Alston

*母草 Lindernia crustacea (Linn.) F. Muell.

狹葉母草 Lindernia micrantha D. Don

*陌上菜 Lindernia procumbens (Krock.) Philcox.

(3) 通泉草屬 Mazus Lour.

通泉草 Mazus pumilus (N. L. Burman) Steenis

(4) 婆婆納屬 Veronica Linn.

水苦荬 Veronica undulata Wall.

24. 胡麻科 Pedaliaceae

茶菱屬 Trapella Oliv.

*茶菱 Trapella sinensis Oliv.

25. 貍藻科 Lentibulariaceae

貍藻屬 Utricularia Linn.

*黃花貍藻 Utricularia aurea Lour.

南方貍藻 Utricularia australis R. Br.

挖耳草 Utricularia bifida Linn.

短梗挖耳草 Utricularia caerulea Linn.

圓葉挖耳草 Utricularia striatula J. Smith

26. 爵床科 Acanthaceae

水蓑衣屬 Hygrophila R. Br..

*水蓑衣 Hygrophila ringens (Linn.) R. Brown ex Sprengel

27. 香蒲科 Tyhaceae

香蒲屬 Typha Linn.

*狹葉香蒲 Typha angustifolia Linn.

28. 黑三棱科 Sparganiaceae

黑三棱屬 Sparganium Linn.

曲軸黑三棱 Sparganium fallax Graebn.

29. 眼子菜科 Potamogetonaceae

(1) 眼子菜屬 Potamogeton Linn.

*菹草 Potamogeton crispus Linn.

*雞冠眼子菜 Potamogeton cristatus Regel et Maack

微齒眼子菜 Potamogeton maackianus A.Benn Benn.

竹葉眼子菜 Potamogeton malaianus Miq.

尖葉眼子菜 potamogeton oxyphyllus Miq.

*小眼子菜 Potamogeton pusillus Linn.

(2) 川蔓藻屬 Ruppia Linn.

*川蔓藻 Ruppia maritima Linn.

(3) 角果藻屬 Zannichellia Linn.

*角果藻 Zannichellia palustris Linn.

30. 茨藻科 Najadaceae

茨藻屬 Najas Linn.

草茨藻 Najas graminea Del.

*纖細茨藻 Najas grancillima (A. Br.) Magnus

31. 水蕹科 Aponogetonacaea

水蕹屬 Aponogeton Linn. f.

*水蕹 Aponogeton lakhonensis A. Camus

32. 澤瀉科 Alismataceae

(1) 澤瀉屬 Alisma Linn.

窄葉澤瀉 Alisma canaliculatum A. Br. et Bouche

東方澤瀉 Alisma orientale (Sam.) Juzep.

(2) 刺果澤瀉屬 Echinodorus Rich. et Engelm. ex A. Gray刺果澤瀉 Echinodorus cordifolius (Linn.) Griseb

(3) 毛茛澤瀉屬 Ranalisma Stapf.

長喙毛茛澤瀉 Ranalisma rostratum Stapf.

(4) 慈菇屬 Sagittaria Linn.

小葉慈姑 Sagittaria potamogetifolia Merr.

*矮慈菇 Sagittaria pygmaea Miq.

*野慈菇 Sagittaria trifolia Linn.

33. 水鱉科 Hydrocharitaceae

(1) 水篩屬 Blyxa Noronha ex Thouars

無尾水篩 Blyxa aubertii Rich.

*有尾水篩 Blyxa echinosperma (clarke) Hook. f.

*水篩 Blyxa japonica (Miq.) Maxim. ex Aschers et Gurke (2) 黑藻屬 Hydrilla Rich.

*黑藻 Hydrilla verticillata (Linn. f.) Royle

(3) 水鱉屬 Hydrocharis Linn.

*水鱉 Hydrocharis dubia (Bl.) Backer

(4) 水車前屬 Ottelia Pers.

*水車前 Ottelia alismoildes (Linn.) Pers.

(5) 苦草屬 Vallisneris Linn.

*苦草 Vallisneria natans (Lour.) Hara

刺苦草 Vallisneris spinulosa Yan.

34. 禾本科 Gramineae (Poaceae)

(1) 稗屬 Echinochloa Beauv.

長芒稗 Echinochloa caudata Roshev.

*光頭稗 Echinochloa colona (Linn.) Link

(2) 甜茅屬 Glyceria R. Br.

甜茅 Glyceria acutiflora Torrey ssp. japonica (Steud.) T. Koyama et Kawano

(3) 柳葉箬屬 Isachne R. Br.

*柳葉箬 Isachne globosa (Thunb.) Kuntze

矮小柳葉箬 Isachne pulchella Roth

平穎柳葉箬 Isachne truncata A. Camus

(4) 鴨嘴草屬 Ischaemum Linn.

*毛鴨嘴草 Ischaemum anthephoroides (Steud.) Miq.

有芒鴨嘴草 Ischaemum aristatum Linn.

(5) 假稻屬 Leersia Swartz

*秕殼稻Leersia sayanuka Ohwi

(6) 雀稗屬 Paspalum Linn.

雙穗雀稗 Paspalum distichum Linn.

(7) 蘆葦屬 Phragmites Adans.

*蘆葦 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.

(8) 米草屬 Spartina Schreb.

互花米草 Spartina alterniflora Loisel.

(9) 稗藎屬 Sphaerocaryum Nees ex Hook. f.

稗藎 Sphaerocaryum malaccense (Trin.) Pilger

(10) 菰屬 Zizania Linn.

*菰 Zizania latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf

35. 莎草科 Cyperaceae

(1) 球柱草屬 Bulbostylis Kunth

球柱草 Bulbostylis barbata (Rottb.) Kunth

(2) 苔草屬 Carex Linn.

*短尖苔草 Carex breviculpis C. B. Clark.

*十字苔草 Carex cruciata Wahlenb.

*垂穗苔草 Carex dimorpholepis stend.

彎囊苔草 Carex dispalata Boott

*穹隆苔草 Carex gibba Wahlenb.

長囊苔草 Carex harlandii Boott

*鏡子苔草 Carex phacota Spreng.

粉被苔草 Carex pruinosa Boott

相仿苔草 Carex simulans C. B. Clark.

(3) 莎草屬 Cyperus Linn.

異型莎草 Cyperus difformis Linn.

球形莎草 Cyperus glomeratus Linn.

畦畔莎草 Cyperus haspan Linn.

*碎米莎草 Cyperus iria Linn.

直穗莎草 Cyperus orthostachys Franch. et Sav.

*毛軸莎草 Cyperus pilosus Vahl

*香附子 Cyperus rotundus Linn.

(4) 荸薺屬 Eleocharis R. Br.

*荸薺 Eleocharis dulcis (Burm.f.) Trin. ex Henschel

龍師草 Eleocharis tetraquetra Nees

*牛毛氈 Eleocharis yokoscensis (Franch. et Sav.) Tang et Wang

(5) 飄拂草屬 Fimbristylis Vahl

*兩歧飄拂草 Fimbristylis dichotoma (Linn.) Vahl

擬二葉飄拂草 Fimbristylis diphylliodes Makino

*日照飄拂草 Fimbristylis miliaceae (Linn.) Vahl

五棱桿飄拂草 Fimbristylis quinguangularis (vahl) Kunth

(6) 水蜈蚣屬 Kyllinga Rottb.

*水蜈蚣 Kyllinga brevifolia Rottb.

(7) 鱗籽莎屬 Lepidosperma Labill.

鱗籽莎 Nees et Meyen

(8) 藨草屬 Scirpus Linn.

*螢藺 Scirpus juncoides Roxb.

華東 藨草 Scirpus karuizawensis Makino

*海三棱 藨草 Scirpus × mariqueter Tang et F. T. Wang

類頭狀花序 藨草 Scirpus subcapitatus Thw.

*水毛花 Scirpus triangulatus Roxb.

*荊三棱 Scirpus yagara Ohwi

36. 天南星科 Araceae

(1) 菖蒲屬 Acorus Linn.

*菖蒲 Acorus calamus Linn.

金錢蒲 Acorus gramineus Soland. ex Aiton

(2) 大 薸屬 Pistia Linn.

* 大 薸 Pistia stratiotes Linn.

37. 浮萍科 Lemnaceae

(1) 蘭氏萍屬 Landoltia Les et D. J. Crawford

蘭氏萍 Landoltia punctata (G. Meyer) Les et D. J. Crawford

(2) 浮萍屬 Lemna Linn.

*浮萍 Lemna minor Linn.

稀脈萍 Lemna perpusilla Torr.

(3) 紫萍屬 Spirodela Schleid.

*紫萍 Spirodela polyrhiza (Linn.) Schleid.

(4) 無根萍屬 Wolffia Horkel ex Schleid.

無根萍 Wolffia arrhiza (Linn.) Wimmer

38. 谷精草科 Eriocaulaceae

谷精草屬 Eriocaulon Linn.

*谷精草 Eriocaulon buergerianum Korn.

*白藥谷精草 Eriocaulon cinereum R. Br.

江南谷精草 Eriocaulon faberi Ruhl.

*南投谷精草 Eriocaulon nanrtoense Hayata

*四國谷精草 Eriocaulon sikokianum Maxim.

39. 鴨跖草科 Commelinaceae

(1)鴨跖草屬 Commelina Linn.

飯包草 Commelina benghalensis Linn.

*鴨跖草 Commelina communis Linn.

(2) 水竹葉屬 Murdannia Royle

*疣草 Murdannia keisak (Hassk.) Hand.-Mazz.

*牛軛草 Murdannia loriforinis (Hassk. ) R. S. Rao et Kammathy*裸花水竹葉 Murdannia nudiflora (Linn.) Brenan

*水竹葉 Murdannia triquetra (Wall.) Bruckn.

40. 雨久花科 Pontederiaceae

(1) 鳳眼蓮屬 Eichhornia Kunth.

*鳳眼蓮 Eichhornia crassipes (Mart.) Solms

(2) 鴨舌草屬 Monochoria Presl.

*鴨舌草 Monochoria vaginalis (Burm. f.) Presl. ex Kunth

41. 燈心草科 Juncaceae

燈心草屬 Juncus Linn.

*翅莖燈心草 Juncus alatus Franch. et Sav.

*星花燈心草 Juncus diastrophanthus Buch.

*燈心草 Juncus effusus Linn.

*江南燈心草 Juncus prismatocarpus R. Br.

野燈心草 Juncus setchuensis Buch.

標注*為臨時樣地出現的水生植物。

THE DIVERSITY, NICHE BREADTH, AND NICHE OVERLAP OF AQUATIC PLANTS IN THE OUJIANG RIVER

WANG Jin-Wang1, ZOU Ying-Ying2and YU Dan3
(1. Institute of Subtropical Crops, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Wenzhou 325005, China; 2. Wenzhou Institute of Industrial Sciences, Wenzhou 325000, China; 3. College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430079, China)

The diversity and niche perspectives of aquatic plants are considered as key indicators of the ecological functions in a river ecosystem, and hence provide essential information for the management of rivers. Here we measured the diversity and niche of aquatic plants in different habitats in the Oujiang River, based on the field investigation from 2010 to 2013 and the previous reports. The results were shown below: (1) there were 181 species (including subspecies and varieties) that belonged to 78 genera and 41 families in the Oujiang River. Ten areal types were classified from these genera, in which the cosmopolitan accounted for the majority (43.59%), followed by the tropical and the temperate. The ratio of the tropical to the temperature was 1.75. Moreover, the relative ratio of the tropical genera to the same areal type nationwide (1.77%) was higher than that of the temperature (1.21%) in the Oujiang River. These suggested that tropical genera were further developed than the temperate type in the Oujiang River. (2) The 30 temporary plots were divided into six types of habitats, including river, swamp, farmland, ditch, pond, and floodpain. The species density was the highest (0.09 ind/m2) in the floodplains, followed by the swamps (0.07 ind/m2). The species diversity (Shannon-Wiener Index, H) gradually increased as the reaches became lower in the farmland and the pond (farmland: Hup=2.335 ＜ Hmid=2.634, Hlow=2.63; pond: Hup=1.468 ＜ Hmid=1.585 ＜ Hlow=2.632), but in other habitats the species diversity was the highest in the middle reaches. The emergent and freely floating plants were usually the dominant aquatic species, whereas the values of importance of the submerged and floating-leaf plants were lower. (3) The niche breadth of the emergent plants was generally higher than that of other life forms of plants, and submerged and floating-leaf plants usually had low niche breadth. The niche overlap of the same life-form plants was the highest (0.5) between the freely floating plants, and was lowest (0.26) between the submerged plants. The niche overlap of the different life-form plants was the highest (0.44) between the emergent and the floating-leaf plants, and was the lowest (0.16) between the submerged and the freely floating plants. The value of importance of Alternanthera philoxeroides was the highest in all the surveyed plots except for the swamps. Moreover, the niche overlap between A. philoxeroides and other species was generally higher than that between other species in the same plots. Therefore the alien species A. philoxeroides may alter the community structure of aquatic plants, resulting in a lower species diversity of native aquatic plants.

Aquatic plants; Diversity; Niche breadth; Niche overlap; Oujiang River

Q145+.2

A

1000-3207(2015)06-1184-14

10.7541/2015.155

2014-09-15;

2015-03-25

國家自然科學青年基金“浙西南三大外流區水生植物多樣性格局驅動力和壓力研究(31300297)”; 溫州市科技計劃項目“甌江流域水生植物資源現狀及其潛在應用價值(S20090013)”; 溫州水專項“溫州河道水體水生植物與微生物生態修復模式技術研究與示范(S20140021)”資助

王金旺(1980—), 男, 湖北棗陽人; 博士; 主要從事水生植物學研究。E-mail: kingwwang@163.com

于丹(1957—), 男, 教授; 主要從事水生植物學研究。E-mail: yudan01@public.wh.hb.cn