新疆的微藻及其群落結構

吳 蕾徐亮亮胡春香

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢430072; 2. 中國科學院大學, 北京100049)

新疆的微藻及其群落結構

吳 蕾1, 2徐亮亮1胡春香1

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢430072; 2. 中國科學院大學, 北京100049)

為了解新疆的微藻資源及其群落特征, 研究于2013年5月和2014年6月對新疆包括荒漠、草甸、農田、灘涂等土壤生境和湖泊、水庫、河流、池塘、溝渠等水體生境中的微藻進行了采樣調查, 共采集到標本329個, 其中水樣256個, 土樣73個。經室內鑒定發現, 陸生藻有77種, 優勢種呈藍藻-綠藻型, 主要是席藻屬(Phormidium)的種類、具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、土生綠球藻(Chlorococcum humicola); 水生藻有 272種, 優勢種呈綠藻-硅藻-藍藻型, 主要集中在顫藻屬(Oscillatoria)、席藻屬(Phormidium)、柵藻屬(Scenedesmus)、單針藻屬(Monoraphidium)和舟形藻屬(Navicula)。整體而言, 北部中溫帶干旱區的微藻較南部暖溫帶極端干旱區更豐富, 而且主要集中在中溫帶干旱區的灘涂、湖泊和河流生境。依多維尺度分析發現,土壤生境下同一氣候區的灘涂和草甸的微藻群落結構較為相似, 荒漠和農田生境的群落結構無氣候區域差異。在水生生境下, 暖溫帶極端干旱區河流中的群落結構與其他4種水境中差別較大; 中溫帶干旱區的湖泊和河流相似, 其他生境中的差別都較大, 這說明氣候帶和生境類型都對微藻群落有影響。

新疆; 微藻組成; 優勢種; 群落結構; 多維尺度分析

目前, 已知藻類有3萬余種, 其中微藻有2萬余種, 占到70%左右[1]。根據微藻所處環境的不同, 常分為陸生微藻和水生微藻。陸生微藻是土壤中具有葉綠素行放氧型光合作用的有機物生產者, 對土壤的形成和土壤肥力的提高有顯著作用, 已成為評定土壤質量的重要指標之一[2]。水生微藻是水體生態系統中重要的初級生產者[3], 其組成和多樣性直接影響著生態系統的結構和功能[4—7], 因而其群落結構能很好地反映水生生態系統的營養和水質狀況[8]。

新疆位于中國的西北邊陲, 土地面積在 1.6× 1012m2以上, 約占全國的 1/6, 是我國最大的省區,也是典型的干旱地區[9]。截止2009年底, 新疆荒漠化土地總面積為 1.1×1012m2, 占新疆總面積的64.34%[10]。由于其地處歐亞大陸的中心地帶, 高山環繞, 呈典型的大陸性干旱氣候, 全疆年降水量平均為134.0 mm[11]。轄區內有世界第二大沙漠塔克拉瑪干沙漠, 博斯騰湖是中國最大的內陸湖泊之一。最高的托木爾峰海拔7435.3 m, 而位于吐魯番盆地的艾丁湖是世界第二陸地最低點, 海拔為–154 m。新疆北部為阿爾泰山, 南部為昆侖山, 天山東西橫貫中部, 將新疆隔成南北兩大盆地, 形成了“三山夾兩盆”的獨特地貌類型。如此特殊的地理位置和特有的氣候特征, 使微藻在長期的進化過程中形成了豐富多樣的群落結構。

目前, 有關新疆藻類群落結構的研究僅有零星報道, 且大多針對具體的水庫[12, 13]、河流湖泊[14—16]以及部分區域[17]的浮游植物, 或者固氮藍藻分布[18],缺乏對整個地區微藻的調查。本研究旨在調查新疆地區微藻群落結構, 了解其生境和自然群落特征,探究微藻分布規律與生境類型、氣候區域間的關系,進一步反應不同生態系統的健康及穩定情況[19], 為微藻資源的開發提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

根據新疆氣候區域劃分[20]和采樣位點(圖 1)的結合, 將研究區域分為了北部中溫帶干旱區(MTA)和南部暖溫帶極端干旱區(WTA)。其中, 中溫帶干旱區年平均降雨量為 221.5 mm, 年蒸發量在1600—2200 mm; 暖溫帶極端干旱區年平均降雨量為47.3 mm, 年蒸發量在2000—3000 mm[11]。

根據不同土質特點及其植被覆蓋類型, 將新疆土壤大致分為 4類: 草甸土壤、荒漠土壤、鹽堿土壤和風沙土壤, 其中新疆的鹽堿土不論是面積還是種類, 在全國都是最多的。新疆地區河流眾多, 除額爾齊斯河注入北冰洋外, 其他均為內陸河。河流水源的補給主要靠山地降水和高山冰雪融水。境內湖泊大多為河流的終點湖, 面積變化大, 由于降水少蒸發大, 湖泊水量常補給不足, 而導致湖水日益濃縮, 鹽度逐漸增大。沙漠、戈壁、荒漠、高原、河流、湖泊、鹽湖、沼澤等構成了新疆多種多樣的地質地貌類型。

1.2 標本采集

2013年5月和2014年6月, 共采集329個樣品 (圖1), 其中水體樣品256個, 涵蓋了湖泊、水庫、河流、池塘、溝渠5種生境。土壤樣品73個, 涵蓋了荒漠、草甸、農田、灘涂4種生境 (表1)。根據所處的氣候帶不同, 將土壤環境分成 8類生境, 用MD、MM、MF、MS 分別表示中溫帶干旱區的荒漠、草甸、農田、灘涂生境; WD、WM、WF、WS分別表示暖溫帶極端干旱區的荒漠、草甸、農田、灘涂生境。將水體環境分成10類, 用ML、MRe、MRi、MP、MDi分別表示中溫帶干旱區的湖泊、水庫、河流、池塘、溝渠生境; WL、WRe、WRi、WP、WDi分別表示暖溫帶極端干旱區的湖泊、水庫、河流、池塘、溝渠生境。相同生境的標本間隔至少有15 km, 記錄各樣點的具體位置、pH、溫度、土質、氣壓、植被等狀況。

圖1 新疆地區采樣點分布圖Fig. 1 Sampling locations in Xinjiang region

表1 新疆地區不同生境下采樣點數目Tab. 1 The number of sampling points in different habitats of Xinjiang region

5種水體生境界定標準如下: 水庫是人為建造的, 是介于湖泊和河流之間的一類生態系統; 湖泊是四周陸地所圍之洼地, 不與海洋直接聯系的水體;河流指由一定區域內地表水和地下水補給, 經?；蜷g歇地沿著狹長凹地流動的水流; 溝渠指為灌溉或排水而人工修建的水道的統稱, 多數用石頭, 沙子砌成的; 池塘是指比湖泊小的水體, 是依靠天然的地下水源和雨水或以人工的方法引水進池, 屬于封閉的生態系統。

土壤標本的采集 采樣時選取不同生境下的土壤, 用鐵鏟除去覆于土壤表面的雜質, 取其深度0—10 cm的土壤。將樣品裝進無菌干燥的牛皮紙袋中帶回實驗室, 放入干燥器中存放。

水生微藻的采集 使用 25#浮游生物網在水面表層呈 “∞” 字形緩慢撈取浮游植物樣品, 并將網內濃縮液置于30 mL塑料水樣瓶中保存。

1.3 微藻鑒定

陸生微藻采用顯微鏡直接觀察和室內培養箱培養觀察相結合的方法。稱取2 g土壤樣品, 放入干凈的研缽中進行研磨, 加入20 mL的無菌水搖勻, 取1滴制成臨時裝片, 在顯微鏡下觀察并拍照。另一部分研磨后的樣品加水靜置24h, 取液體涂布在BG11 或 F/2的固體培養基中, 放入培養箱內培養 4—7d,在顯微鏡下觀察拍照, 二者結果相結合得出最終鏡檢結果。

水生微藻在水樣搖勻后, 制臨時裝片在顯微鏡下直接觀察并拍照。

因樣品數量較多, 藻種類型均采用直接觀察法進行鑒定。

種類鑒定參照 《中國淡水藻類——系統、分類及生態》、《中國淡水藻志》、《淡水微型生物圖譜》[21—23]等文獻。

1.4 微藻群落優勢種的確定

優勢種是根據物種的出現頻率及個體數量來確定, 用優勢度表示。優勢度計算公式

式中: Y 是優勢度, fi是第 i 物種的出現頻率, Pi是第 i 物種個體數占總個體數量的比例, 當 Y ≥0. 02時, 確定為優勢種。

1.5 統計分析

采用多維尺度分析法(Multidimentional scaling, MDS) 進行群落結構分析, 數據處理采用SPSS 19.0軟件。

2 結果

2.1 微藻種類組成

陸生微藻 73個土壤樣品中共發現微藻 77 種(僅鑒定到屬的按 1種計, 下同), 隸屬于 3門 39屬。其中, 藍藻門種類最多, 18屬44種, 占總種類數的57.14%; 綠藻門次之, 19屬31種, 占40.26%;硅藻門最少, 僅2屬2種, 占2.60%, 分別為舟形藻Navicular sp.和等片藻Diatoma sp.。

在同一生境下, 中溫帶干旱區(MTA)的陸生藻種類數均高于暖溫帶極端干旱區(WTA)(表2)。硅藻僅在MTA地區出現, 而在WTA地區未出現, 這可能與 WTA地區的高光強、高溫以及較高的鹽度等因素有關。在MTA的草甸、農田和灘涂生境下, 藍藻與綠藻多樣性較高, 其中灘涂生境的藻種多樣性最為豐富, 荒漠生境下微藻種類數最少。

為了揭示不同采樣點陸生微藻組成的差異, 本研究對8種土壤生境的微藻種類數進行了MDS分析(圖2), 脅強系數為0.002(小于0.05), 說明尺度分析得到的結果與實際情況能夠很好吻合, 可以正確解釋樣點間的相似關系。根據MDS分析結果, 8種樣點大致可以分為3個類群, 類群1為MS、MM, 類群2為WS、MD、WD、WM, 類群3為MF、WF。

水生微藻 256個水體樣品中共發現微藻272種, 隸屬于8門100屬。其中, 綠藻種類最多, 46 屬136種, 占總種類數的50.00%; 藍藻次之, 20屬60種, 占22.06%; 硅藻23屬58種, 占21.32%; 裸藻有3屬6種, 占2.21%; 金藻4屬6種, 占2.21%;甲藻2屬3種, 占1.10%; 黃藻1屬2種, 占0.74%;隱藻1屬1種, 占0.37%。

表2 不同生境中的陸生微藻門類組成Tab. 2 The composition of terrestrial microalgae in different habitats

圖2 新疆地區8個樣點類型下陸生微藻群落的多維尺度分析Fig. 2 Multidimensional Scaling Analysis of terrestrial microalgae communities at 8 sites in Xinjiang region

河流生境下的微藻種類數最為豐富, 水庫和湖泊次之, 溝渠最少。水生微藻種類數在中溫帶干旱區(MTA)均高于暖溫帶極端干旱區(WTA)(表 3), 與陸生藻分布規律一致。隱藻、甲藻和黃藻僅出現在MTA地區。

通過MDS分析發現(圖3), 10種水生生境樣點間脅強系數為 0.010(小于 0.05), 說明吻合很好, 可以正確解釋樣點間的相似關系。將10種采樣點分為5個類群, 類群1為MRi、ML; 類群2為WRi、MDi;類群3為WL、WP、WDi、WRe; 類群4為MP; 類群5為MRe。

2.2 微藻優勢種統計

陸生微藻 調查區土壤中的優勢種共有9種,集中在綠藻門和藍藻門(表4)。

比較不同氣候區的優勢種發現, MTA的優勢種類(7種)稍高于WTA (4種)。在MTA地區的生境中,小球藻(Chlorella vulgaris)、土生綠球藻(Chlorococcum humicola)和纖細席藻(Phormidium tenue)

是常見的優勢種類, 而在 WTA地區, 窩形席藻(Phormidium faveolarum)作為優勢種出現在所有采樣生境中。

表3 不同生境中的水生微藻門類組成Tab. 3 The composition of aquatic microalgae in different habitats

圖3 新疆地區10個樣點類型下水生微藻群落的多維尺度分析Fig. 3 Multidimensional Scaling Analysis of aquatic microalgae communities at 10 sites in Xinjiang region

表4 新疆地區8種土壤生境下微藻優勢種Tab. 4 The dominant microalgal species of 8 soil habitats in Xinjiang region

對比不同生境下優勢種組成發現, 荒漠生境下優勢種較單一, 一般為藍藻門的具鞘微鞘藻和窩形席藻, 而其他生境優勢種相對較為豐富。

水生微藻 水環境下微藻優勢種出現較陸生生境下更為廣泛(表5), 共出現42種, 其中綠藻門最多, 有9屬21種, 占總數的50.00%; 硅藻門次之, 有7屬11 種, 占26.19%; 藍藻門最少, 6屬10種, 占23.81%。

表5 新疆地區10種水體生境下微藻優勢種Tab. 5 The dominant microalgal species of 10 water habitats in Xinjiang region

比較不同氣候區優勢種組成發現(表5), MTA地區的優勢種種數(40種)遠高于WTA地區的 (15種)。盡管在MTA和WTA地區有一些共同優勢種類的出現, 但在兩個氣候區相同的生境條件下, 優勢種組成仍存在一定差異。例如在湖泊生境下(表6), MTA地區優勢種共出現了14種, 而在WTA地區湖泊生境中優勢種僅有纖細席藻一種。

不同生境間比較發現(表7), 溝渠生境中所含優勢種種類最多, 其次是河流、水庫和湖泊, 池塘中所含優勢種種類最少。

表6 不同氣候區5種水體生境下微藻優勢種門類組成Tab. 6 The composition of dominant microalgal species in 5 water habitats of different climatic region

表7 5種水體生境下微藻優勢種門類組成Tab. 7 The composition of dominant microalgal species in 5 water habitats

通過MDS分析發現 (圖4), 脅強系數為0.169(大于0.05), 說明吻合性一般。大致看出, 2個氣候區的湖泊 (WL、ML)、池塘 (WP、MP) 生境較為相近, MRi和WRe較為相近, WDi和WRi較為相近, MDi和MRe均相對獨立。

3 討論

3.1 不同生態系統對微藻的影響

藻類能夠適應各種生活條件, 豐富多樣的生態環境是藻類多樣性的一個重要基礎, 因此在研究藻類群落結構時不可忽視對其生態環境的研究[24]。

圖4 新疆地區10個樣點類型下水生微藻優勢種組成的多維尺度分析Fig. 4 Multidimensional Scaling Analysis of dominant species of aquatic microalgae at 10 sites in Xinjiang region

本研究通過比較新疆地區土壤微藻和水體微藻種類組成及其優勢種發現, 土壤環境中藍藻種類較為豐富; 而水體環境中綠藻種類占據優勢。在這 2種大環境下發現有共同優勢種, 即綠藻門的小球藻,以及藍藻門中絲狀的漸細席藻、窩形席藻、纖細席藻, 說明這幾種藻對環境的適應性強, 分布廣泛。

3.2 不同生境類型對陸生微藻的影響

相較于胡春香等[25]對蘭州陸生藻的報道, 藍藻和綠藻的優勢種大體一致, 然而新疆地區陸生藻中硅藻數量較少。灘涂生境的微藻種類最為豐富, 這可能是因為灘涂位于潮浸過渡地帶, 易受河流和泥沙的沖刷, 地下水位高, 水質一般為淡水或弱礦化水, 營養豐富, 適于更多的微藻生存。在荒漠生境下微藻種類數最少, 可能與荒漠土本身的特性有關,地表多石礫, 有機質含量低, CaCO3含量高, 鹽化和堿化現象明顯, 不利于微藻生長。

3.3 不同氣候區、生境類型對水生微藻的影響

隱藻、甲藻和黃藻僅出現在 MTA地區, 說明MTA的水質類型多樣, 營養程度差別較大。水體環境中黃藻是喜清水的藻種, 說明MTA部分水質屬于寡營養型(os)[19]。而嚙蝕隱藻(Cryptomonas erosa)和飛燕角甲藻(Ceratium hirundinella)是富營養型(α-ms)水體的指示種, 表明MTA部分水體也存在富營養化隱患[19]。

河流生境下的微藻種類數最為豐富, 大體是綠藻-硅藻-藍藻型, 其他門類所占比例很小, 這與洪松等[26]有關中國河流水生生物群落的報道相一致,可能由于河流分支多, 尤其大型河流流域面積廣闊,流經區域易受到自然環境和社會條件的影響[27], 環境復雜多變, 水體流動, 營養充足, 適于不同微藻種類生存, 因而多樣性最為豐富。湖泊生境微藻種類組成也呈綠藻-硅藻-藍藻型, 與東湖[28]、太湖[29]、巢湖[30]、烏倫古湖[15]的浮游植物種類組成比例大體一致, 與博斯騰湖[16]的不太相似, 它是以硅藻為主要類群。水庫生境與三峽水庫[31]類型一致, 都以綠藻門、硅藻門種類數居多。溝渠的微藻種類數最少,但其優勢種最多, 這可能與其相對單一的環境條件有關。池塘的微藻種類數相對較少, 優勢種也不明顯, 這說明池塘水質較差, 營養物質供應不足, 環境惡劣, 有利于復雜生態系統的形成。

湖泊生境優勢種呈綠藻-硅藻型, 藍藻門優勢種僅為漸細席藻和纖細席藻, 與報道的富營養化湖泊太湖、巢湖、東湖均以藍藻為絕對優勢種, 尤其是微囊藻 Microcystis sp.這一特性不相一致[29—31], 但是針桿藻 Synedra sp.、直鏈藻 Melosira sp.、柵藻Scenedesmus sp. 也是營養水平較高的湖泊中的常見指示種。水庫生境優勢種呈綠藻-藍藻型, 也出現了富營養化指示種群-柵藻和顫藻Oscillatoria sp.[31],說明部分水體同樣存在富營養化隱患。

3.4 新疆微藻群落結構

多維尺度分析能在低維空間較好的反映相似矩陣的信息[32], 結果的脅強系數 (Stress) 值可作為MDS 空間構形圖擬合度的指標, 當脅強系數值0.20以上為不好、0.10為一般、0.05為好、0.00完全配合[32]。通過 MDS分析了不同氣候區不同生境下的微藻種類組成都取得了較理想的結果。整體而言, MTA的微藻種類及優勢種數目普遍高于 WTA,土壤環境中MTA的灘涂、草甸和農田藻種資源較為豐富; 水體環境中MTA的湖泊、河流藻種資源較為豐富。這說明南北氣候的差異、不同生境類型都會對微藻群落結構有很大影響, 當然與人為干擾、生物因素等也有一定關聯, 還需進一步探究。

致謝:

感謝蘭書斌博士、張青一博士、歐陽海龍博士在野外采樣工作中給予的支持。

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THE MICROALGAE AND THEIR COMMUNITY STRUCTURE IN XINJIANG AREA

WU Lei1, 2, XU Liang-Liang1and HU Chun-Xiang1
(1. Key Laboratory of Algal Biology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

We conducted studies in May 2013 and June 2014 in Xinjiang to better understand the community structure of microalgae in this area and the impacts of habitational environments on their distribution. The sampling sites were located in different aquatic (lakes, rivers, ditches, ponds, reservoirs) and terrestrial (deserts, meadows, farmlands, shallows) habitats in Xinjiang. Two hundred and twenty microalgae samples were collected including 185 water samples and 35 soil samples. Seventy-seven species of terrestrial microalgae were identified, and 9 of them (mainly Cyanophyta and Chlorophyta) were dominant, such as Phormidium, Microcoleus vaginatus, and Chlorococcum humicola. There were 272 of aquatic species, 42 of which were dominant, and the dominant species were a complex of Chlorophyta, Bacillariophyta and Cyanophyta, including Oscillatoria, Phormidium, Scenedesmus, Monoraphidium, Navicula and so on. Compared to the southern warm-temperate extreme arid zone, microalgae species were more abundant in the northern mid-temperate arid zone, especially enriched in shallows, rivers and lakes. According to the multidimensional scaling analysis, terrestrial habitats such as beaches and meadows had similar community structures of microalgae in the same climate zone, while deserts and farmlands had the same community structure in spite of the climate difference. As for the aquatic habitats, there were remarkable differences in the community structure between rivers and other 4 aquatic habitats in the warm-temperate extreme arid zone; in the mid-temperate arid zone, the community structures in the lakes and rivers were similar, but there was a great difference among other aquatic habitats. Our study indicated that different climates and habitational environments may have impacts on microalgae species.

Xinjiang; Microalgal species; Dominant species; Community structure; Multidimensional Scaling

S932.8

A

1000-3207(2015)06-1207-10

10.7541/2015.157

2014-11-05;

2015-04-11

科技部科技基礎性工作專項(2012Y112900)資助

吳蕾(1989—), 女, 河南開封市人; 工程碩士; 主要從事微藻生物質研究工作。E-mail: wulei545545@163.com

胡春香, 女, 研究員; E-mail: cxhu@ihb.ac.cn