柏木低效林不同改造模式中土壤微生物及酶活性的研究

韓東苗， 張林成， 馮茂松， 吳　韜， 鐵烈華， 李文兵， 汪亞琳

(1 四川農業大學 林學院， 四川 成都 610000； 2 平昌縣林業局， 四川 巴中 636600)

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柏木低效林不同改造模式中土壤微生物及酶活性的研究

韓東苗1， 張林成2， 馮茂松1， 吳韜1， 鐵烈華1， 李文兵1， 汪亞琳1

(1 四川農業大學 林學院， 四川 成都 610000； 2 平昌縣林業局， 四川 巴中 636600)

摘要：【目的】探討不同改造模式對柏木Cupressusfunebris低效林的改造效果，為低效林改造提供理論和技術參考?！痉椒ā恳运拇ㄊ〉玛柺徐宏枀^柏木低效林改造區5種種植模式[核桃(無植草)、核桃+菊苣、核桃+苜蓿、核桃+鴨茅、純柏(對照)]為對象，研究林地土壤微生物、酶活性的時空分布格局?！窘Y果】對柏木低效林進行改造后，各種植模式中的土壤微生物數量、酶活性明顯增加，核桃+菊苣模式最為明顯，其微生物總數、過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶含量分別提高了112.5%、7.7%、33.0%、39.1%和62.9%，且0～15 cm土層顯著高于15～30 cm土層(P<0.05)。土壤微生物與4種酶活性季節變化規律不一，真菌數量以夏季最高，放線菌以春季最高，而細菌則表現為秋季最高；過氧化氫酶活性以秋季最高，其他3種酶活性皆以春季最高。土壤微生物總量與蔗糖酶、堿性磷酸酶呈顯著正相關(P<0.05)，與過氧化氫酶呈極顯著正相關(P<0.01)?！窘Y論】各改造模式均在一定程度上改善了土壤肥力，而核桃+菊苣模式改造效果最佳。

關鍵詞：柏木低效林；林草模式；土壤微生物；土壤酶活性

低效防護林是一種退化的森林生態系統，由于生態環境建設的需要，對低效林的改造和研究已成為恢復生態學領域的一個重要內容。目前，針對馬尾松、柏木等不同樹種的低效林分，許多學者也都進行了不同改造模式與改造技術的探討[1-4]，關于純林補植其他樹種變混交林、改善經營管理措施等研究比較深入，而采用經濟林改造模式的研究還不夠廣泛，所以因地制宜栽植其他經濟樹種提高低效林的生態與經濟效益具有一定的研究價值。

土壤微生物和酶活性是反映土壤肥力最為重要的生物學指標，其產生的變化可以表征土壤熟化程度，對土壤養分轉化與循環、有害生物防治、促進土壤良性生態循環及土壤保持具有重大作用[5]。研究不同種植模式下土壤微生物和酶活性的分布狀況及季節動態變化，可以直接或間接地反映不同林分對土壤的改良作用。

本文通過研究無植草的核桃林和3種核桃林草復合改造模式下土壤微生物、酶活性的空間分布和季節動態變化，并與柏木純林對比，評價不同低效林改造模式對土壤肥力的影響，以期選出更優的經營模式，為該區低效林改造提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區域概況

研究區位于德陽市旌陽區，地處成都平原邊緣，介于東經104°15′～104°35′，北緯31°1′～31°19′之間。市境內地形地貌多樣，屬典型的低山丘陵區。研究區位于亞熱帶濕潤季風區，常年平均氣溫15～17 ℃，最高氣溫36.5 ℃，最低氣溫-6.7 ℃。年平均日照1 000～1 300 h，年平均降雨量900 mm，雨熱同季。土壤以堿性紫色土為主，土層淺薄。20世紀80年代初營建的以柏木為主的人工林由于多種原因，林相殘敗，樹種單一，生物多樣性低，生境質量較差，林分產量和生態功能低下，屬典型的次生低效人工純林。

1.2樣地設置

試驗地位于德陽市旌陽區和新鎮永新村，于2011年對該區柏木低效純林進行帶狀或塊狀皆伐，引入經濟樹種核桃Juglansregia，并采取林草復合模式進行改造。試驗設立3個隨機區組，區組內土壤肥力等環境條件相對均勻一致，每個區組劃分4個小區，設置核桃+菊苣Cichoriumintybus、核桃+苜蓿Medicagosativa、核桃+鴨茅Dactylisglomerata3種林草模式和核桃(無植草)模式，并以純柏木低效林為對照(CK)，分別設立樣地進行觀測，樣地重復3次。

1.3樣品采集及測定

本試驗按不同時期分4次取樣，具體時間分別為2013年12月，2014年3、6、9月，于5種樣地內按S形5點混合取樣法分別取0～15、15～30 cm土層土樣。一部分低溫保存，用于微生物數量測定，分析采用稀釋平板法[6]，其中細菌采用牛肉膏蛋白胨培養基，真菌采用改良馬丁培養基，放線菌采用改良高氏一號培養基；另一部分風干后用于土壤酶活性測定，其中過氧化氫酶活性測定采用高錳酸鉀滴定法，蔗糖酶活性測定采用3,5-二硝基水楊酸比色法，脲酶活性測定采用苯酚鈉比色法，堿性磷酸酶活性測定采用磷酸苯二鈉比色法[7]。

1.4數據處理

采用Microsoft Excel 2007、SPSS 17.0對數據進行處理與分析。

2結果與分析

2.1不同種植模式下土壤微生物的組成和數量

土壤微生物是土壤生態系統的重要組成部分。細菌在氨化過程中作用重大，真菌積極參與土壤碳素和能源循環過程[8]，放線菌發育相對緩慢，其主要通過分解作用將動植物殘體轉化為土壤有機組分。三者的變化必定影響到土壤中具有生理、生化活性物質的種類和數量[9]，因此土壤微生物活性在一定程度上反映了土壤肥力[10]。

從表1可以看出，5種不同種植模式條件下土壤微生物數量存在一定的差異，微生物總數表現為：核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>核桃(無植草)>純柏，除了核桃+菊苣與核桃+苜蓿之間的微生物總數差異不顯著外，其他模式間皆呈顯著性差異(P<0.05)；土壤細菌數量在微生物總量中占據的比例最大，分布最廣，約占微生物總數的77%～85%，其變化趨勢與微生物總數一致，其中3種林草復合模式中的細菌數量與核桃(無植草)、純柏之間的差異達顯著水平(P<0.05)，核桃+菊苣和核桃+苜蓿之間差異不顯著，但兩者與核桃+鴨茅之間皆為顯著性差異(P<0.05)；放線菌約占微生物總數的15%～23%，數量大小為核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>核桃+菊苣>核桃(無植草)>純柏，但放線菌數量在3種林草復合模式之間差異不顯著，該3種林草復合模式與核桃(無植草)、純柏之間差異顯著(P<0.05)，核桃(無植草)與純柏之間也呈顯著性差異(P<0.05)；真菌數量最少，僅占微生物總數的0.17%～0.32%，數量大小為核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>純柏>核桃(無植草)，真菌數量在核桃+菊苣、核桃+苜蓿與純柏、核桃(無植草)之間差異顯著(P<0.05)，并且在3種林草復合模式中，核桃+菊苣分別與核桃+苜蓿、核桃+鴨茅呈顯著性差異(P<0.05)。這可能與環境變化、樹種更換及改造模式有關，由于采用皆伐方式降低了地被覆蓋度，可能引起土壤溫度、濕度變化，引入的核桃以及不同草種其根系分泌物、根系凋落物不同于原有林分，加之造林過程對土壤結構、通透性以及其他土壤性質的改變，都可能導致土壤微生物種類和數量變化，從微生物數量上看，總體表現為引入核桃樹種優于原有柏木純林，植草優于無植草，不同草種由于其適應性和本身特性不同，表現各異。相比之下，核桃+菊苣、核桃+苜蓿對土壤微生物數量的影響較大。

表1　不同種植模式下的土壤微生物組成和數量(0～30 cm土層)1)

1)同列數據后凡是有一個相同小寫字母者，表示種植模式間差異不顯著(LSD法,P>0.05,n=3)。

2.2不同種植模式下的土壤酶活性

土壤酶是指由微生物、動植物活體分泌及由動植物殘體分解釋放于土壤中的一類具有催化作用的生物活性物質[11]，主要參與包括土壤所有復雜的生物化學過程在內的自然界物質循環，常常被作為土壤生產力及土壤質量評定指標。本試驗中，不同處理使土壤酶活性存在一定的差異，皆伐柏木改種核桃經濟林，并加以栽植牧草形成林草復合模式，使土壤形成相對封閉的獨特環境，其光照、溫度、濕度、通氣狀況、水肥條件等不同于原有純柏木林地，并形成特定的土壤環境。

從表2可以看出，土壤酶活性大小在不同種植模式中表現不同。土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶活性皆表現為核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>核桃(無植草)>純柏；蔗糖酶活性表現為核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>純柏>核桃(無植草)；脲酶活性表現為核桃+菊苣>核桃+鴨茅>核桃+苜蓿>純柏>核桃(無植草)。3種林草復合模式中土壤酶活性與核桃(無植草)、純柏之間基本上呈顯著性差異(P<0.05)，但土壤酶活性在不同林草復合模式之間、核桃(無植草)與純柏之間差異不顯著?？梢?，單純引進核桃樹種對土壤肥力影響不大，而引進核桃并結合種植牧草，不但沒有造成牧草與核桃間對土壤營養的競爭，還在一定程度上提高了土壤肥力。其可能是較發達的牧草根系分泌物使微生物大量繁殖，對土壤酶具有刺激作用，影響土壤酶活性的緣故。但根系分泌物以何種成分、通過何種途徑來影響土壤酶還有待進一步探究。根系自身也能向土壤提供部分酶[12]，必然加大土壤酶活性。同時，不同牧草對土壤質量的影響差異不明顯，可能是栽培時間較短、彼此間的差異性暫未表現的緣故。

表2不同種植模式下的土壤酶活性(0～30 cm土層)1)

Tab.2Soil enzyme activities under different patterns(soil layer 0-30 cm)

mg·g-1·h-1

1)表中數據為3次重復的平均值±標準差，同列數據后凡是有一個相同小寫字母者，表示種植模式間差異不顯著(LSD法,P>0.05)。

2.3不同種植模式下土壤微生物數量的垂直分布

由于受到植物根系、土壤肥力以及土壤水分、溫度等影響，土壤微生物數量和種類在不同的土壤深度中存在很大的差異，表現一定的垂直分布規律。不同模式0～15及15～30 cm土層土壤微生物數量測定結果見表3。

表3　不同種植模式下土壤微生物數量的垂直分布

1)表中數據為3次重復的平均值±標準差，同一模式不同土層后凡是有一個相同小寫字母者，表示二者差異不顯著(LSD法,P>0.05)。

由表3得知，5種種植模式下的土壤微生物數量具有明顯的垂直分布特征，均表現為上層高于下層，且上、下層之間差異顯著(P<0.05)。由于表層土壤與空氣進行熱交換，土壤熱值狀況比下層好，適宜的溫度促進了微生物的生長。而且表層土壤植物根系分布較密，是微生物活動最活躍的區域，其豐富的根系分泌物及死根為異養微生物提供了一定的碳源和能源[13]。加之地表有機質含量較高，其礦質化過程為土壤微生物提供養分和能量。其中林草復合模式區更多的牧草根系穿插或擴展于土壤表層，提高了土壤孔隙度及田間持水能力，土壤通透性的增加更有利于微生物的生長與分布。

由表3還可以看出，不同土層之間各模式土壤微生物數量變化幅度不同。放線菌、細菌數量上下層變化幅度最大的皆為核桃+苜蓿，真菌為核桃+菊苣。三大微生物數量上下層變化幅度最小的皆為純柏?？梢娨M核桃經濟樹種以及采用核桃林草復合模式對不同土層微生物數量變化幅度具有一定的影響。樹種改變引起土壤原有結構、土壤肥力及其他土壤性質發生相應的改變，不同土層中的土壤微生物種類和數量隨之改變。

2.4不同種植模式下土壤酶活性的垂直分布

土壤酶活性與土壤中的有機質含量、土壤含水量、生物代謝過程等有密切的關系。土壤酶活性在土壤剖面中有明顯的層次性，不同模式下0～15及15～30 cm土層土壤酶活性的垂直分布狀況見表4。

由表4得知，5種種植模式的土壤酶活性具有明顯的垂直分布特征，均表現為上層高于下層，且上、下層之間差異顯著(P<0.05)。產生該結果的原因與土壤微生物類似，主要源于地表土壤有機質高于下層，而土壤酶主要以物理或化學的結合形式吸附在土壤有機和無機顆粒上或者與土壤腐殖質絡合。而且植物細根作為根系中最活躍的部分廣泛分布于土壤表層，其在生長發育過程中的分泌物、脫落物的礦化分解促使酶進入土壤；土壤表面通氣狀況良好、水分含量高及溫、濕度適宜；地表土壤微生物分泌物及其殘體也能刺激酶活性增加。因此造成土壤表層酶活性顯著高于下層。

表4　不同種植模式下土壤酶活性的垂直分布

1)表中數據為3次重復的平均值±標準差，同一模式不同土層后凡是有一個相同小寫字母者，表示二者差異不顯著(LSD法,P>0.05)。

由表4還可以看出，與土壤微生物數量一致，其不同土層之間各種植模式土壤酶活性變化幅度有所差別，上、下層間各種植模式中過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶活性變化最大的皆為核桃+苜蓿，而堿性磷酸酶活性則為純柏。過氧化氫酶、堿性磷酸酶活性變化最小的皆為核桃+鴨茅，蔗糖酶為核桃(無植草)，而脲酶則為純柏。其歸因于不同林分、同一林分不同牧草模式所對應的土壤性質不同，說明其對土壤產生的影響具有差異性。

2.5不同種植模式下土壤微生物數量的季節動態

土壤微生物的季節動態受到土壤類型、氣候條件、土壤營養狀況等因素的影響。在不同的生態環境下，微生物種類的季節動態及分布特征不同[14]，不同模式下土壤微生物三大類群數量均具有一定的季節變化趨勢[15]，但變化規律各異。

由圖1可見，由于細菌數量級較大，微生物總數的季節動態與細菌一致，均表現為秋季最高，春、夏季次之，冬季最低，這可能與季節不同帶來的環境變化有關，從春季開始，土壤溫度和濕度逐步提高，養分逐漸活化，生物代謝活動逐漸加強，細菌數量隨之增加，秋季適宜細菌生長的環境又逐漸惡化，因而秋季細菌數量達到高峰后就持續下降；土壤真菌數量的季節變化趨勢以夏季為高，春、秋季次之，冬季最低，這可能與夏季高溫濕潤更適合土壤真菌生長有關；土壤放線菌數量的季節變化規律表現為：春季>夏季>秋季>冬季，營養豐富的土壤有利于微生物生長的同時也加大了彼此間的競爭，而放線菌競爭能力相對較弱，則數量相對較少，而隨環境惡化，其他微生物生長受到限制，放線菌競爭壓力隨之減小，其放線菌數量逐漸增加[16]。由于放線菌發育緩慢，隨環境變化而表現出來的數量變化特征具有滯后性，因而表現為春、夏季較高，秋、冬季較低的變化規律。由于氣溫和土溫以及土壤含水量降低，微生物代謝活動受到抑制，大部分微生物停止生長，處于休眠甚至死亡狀態，造成三大微生物數量在冬季急劇下降，遠低于其他季節。

圖1　不同種植模式下土壤微生物數量的季節動態

2.6不同種植模式下土壤酶活性的季節動態

土壤酶活性主要受環境條件和林木生長狀況等多種因素的共同影響，而季節變化會引起各種因素發生周期性變化，因此土壤酶活性會隨著季節的改變而表現出不同特點。由圖2可知，不同種植模式下的土壤酶活性均具有一定的季節性變化，由于受不同林地條件影響，各模式土壤酶的季節動態分布規律各異。

圖2　不同種植模式下土壤酶活性的季節動態

由圖2可知，各模式中土壤脲酶、堿性磷酸酶活性大致以春季最高，其次是夏、秋季，最低為冬季。土壤蔗糖酶表現為春季最高，夏、冬季次之，秋季最低?？赡苁谴杭緶囟乳_始回升，適宜的溫、濕度對土壤酶具有激活效應，而且植物正處于生長旺盛期，根系生長力強，土壤微生物活動較頻繁、代謝速率加快，由于土壤酶多數來自微生物的代謝產物及胞內酶，所以該時期的土壤酶活性也相應提高。其中土壤脲酶活性的季節變化與放線菌數量的變化規律一致，說明該酶的季節動態變化受到放線菌數量的變化影響較大。土壤過氧化氫酶活性則為秋季最高，其次是春、夏季，最后為冬季。表明不同土壤酶對溫度的敏感程度不同。過氧代氫酶的季節動態可能受到凋落物動態的影響，因為秋季植被逐步枯萎、死亡，大量凋落物進入土壤，土壤微生物活動加強，酶活性隨之提高。除了蔗糖酶外的3種酶活性皆以冬季最低，正是因為冬季溫度、土壤含水量較低，微生物處于休眠或者死亡狀態，間接減弱了土壤酶活性，并且冬季低溫干燥也抑制了酶活性。至于蔗糖酶活性低谷期出現在秋季，可能的原因是秋季植物生長處于停滯期，土壤中蔗糖水解速率降低，土壤蔗糖酶活性隨之降低。

2.7不同種植模式下土壤微生物與土壤酶活性的相關性分析

土壤微生物和酶在土壤物質循環和能量轉化過程中密切相關[17]，存在相互促進和制約的復雜關系。而土壤中大部分酶是土壤微生物新陳代謝過程中釋放的有活性物質，因此酶活性在一定的程度上也取決于微生物數量[18-20]。

由表5可知，真菌數量與過氧化氫酶活性呈顯著正相關(P<0.05)；放線菌數量與蔗糖酶、脲酶活性呈顯著正相關(P<0.05)；細菌數量與過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(P<0.01)，而與蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶活性呈顯著正相關(P<0.05)。說明土壤微生物數量與酶活性之間存在相關性，微生物數量越大，酶活性越強，生物化學反應越強烈，而土壤酶活性高低間接反映了這些生化反應產物的多少[21-22]。兩者之間的相關性能及時反映土壤養分的變化趨勢，故可作為評價林地土壤肥力的指標，為改造柏木低效林提供理論依據。

表5土壤微生物數量和土壤酶活性的相關性1)

Tab.5The correlation coefficient between soil microorganism and soil enzyme activity

項目過氧化氫酶蔗糖酶脲酶堿性磷酸酶真菌0.925*0.7780.7670.864放線菌0.8560.893*0.880*0.789細菌0.980**0.900*0.879*0.956*總微生物0.974**0.907*0.886*0.945*

1)*表示顯著相關(P<0.05)；**表示極顯著相關(P<0.01)。

3討論與結論

本研究表明，德陽市旌陽區柏木低效林不同種植模式土壤微生物表現為以下特征：微生物數量中細菌占絕對優勢，細菌、真菌、放線菌數量比例大致為400∶100∶1，這與微生物體積大小、發育規律等生物生理學特征有關；微生物分布均表現出明顯的表聚性特征，0～15 cm土層微生物數量顯著高于15～30 cm土層，這是表層土較下層土更適宜的溫度、濕度、通透性、活性養分等環境特征導致的結果，與陳莉莉等[19]和戴雅婷等[23]的研究結果一致；微生物數量季節變化具有一定的規律性，細菌、真菌、放線菌生長高峰分別出現在秋、夏、春季，是溫濕度變化、凋落物分解、生物競爭、生化過程等多種因素共同作用的結果。土壤酶活性大小在不同模式中表現不同，林草復合模式的土壤酶活性高于核桃(無植草)、純柏，這與不同模式的生境條件、枯枝落葉化學組分的差異及植物群落結構有關，建植不同林草模式能改變原有的土壤性質，起到改良土壤的作用；上層的土壤酶活性明顯高于下層，這些變化與土壤水熱條件、植物生長節律有關，該研究結果與陶寶先等[24]、托爾坤等[25]、劉云鵬等[26]的研究結果一致。研究還發現，種植苜蓿加大了土壤上、下層微生物數量及酶活性的變化幅度，造成該結果的原因還待進一步研究；土壤酶活性季節變化規律不一，過氧化氫酶活性高峰期出現在秋季，其余3種酶皆出現在春季，這與不同季節氣候變化、各類牧草根系的發育特征及更新有密切關系。微生物數量與過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶及堿性磷酸酶表現出不同程度的相關性，反映出微生物數量增加促進了土壤生化過程發生，有利于土壤養分活化，從而提高了土壤質量，王麗等[27]、向澤宇等[28]、孫翠玲等[18]、張明明[29]、李國梁[30]和苑力暉[31]對微生物與酶活性相關性研究結果也間接證明了土壤微生物數量可作為評價土壤肥力的指標。

與未改造的柏木低效純林相比，不同改造模式的微生物數量及酶活性均有不同程度的增加，而與單純的核桃改造模式相比，核桃中引進牧草改造模式具有一定的優勢。由此可見，單純引入核桃改造效果較弱，而引入牧草營造林草復合模式的改造效果顯著，不僅可以提高土地利用率，增加經濟效益，同時能充分發揮不同牧草保土肥田、改善土壤結構、提高土壤肥力等功效[32]。

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【責任編輯李曉卉】

Studies on soil microorganisms and enzyme activities of cypress funebris

forest in different transforming patterns

HAN Dongmiao1, ZHANG Lincheng2, FENG Maosong1, WU Tao1, TIE Liehua1, LI Wenbing1, WANG Yalin1

(1 College of Forestry，Sichuan Agricultural University, Chengdu 610000；China；

2 Pingchang County Forestry Administration, Bazhong 636600；China)

Abstract：【Objective】 In order to provide a theoretical foundation and a technical reference for transformation of the low-efficiency forest, the effects of different transformation patterns on the transformation of cypress (Cupressusfunebris) funebris forest were investigated.【Method】The spatiotemporal distribution patterns of soil microorganisms and enzyme activities in five cropping patterns [walnut(Juglansregia，no grass), walnut+chicory(Cichoriumintybus), walnut+alfalfa(Medicagosativa), walnut+ orchardgrass (Dactylisglomerata), pure cypress] in the reform area of cypress funebris forest in Jingyang District, Deyang City were studied.【Result】The quantities of soil microorganisms and enzyme activities both significantly increased after the transformation of the cypress funebris forest. Among the five patterns, the “walnut+chicory” pattern had the most significant effects with the number of soil microorganisms and the contents of catalase, sucrase, urease and alkalinep hosphatase increased by 112.5%，7.7%, 33.0%, 39.1% and 62.9% respectively, and the values of all these factors were significantly higher in the upper layer(0-15 cm)than those in the lower layer(15-30 cm)(P<0.05).There were different seasonal dynamics for three major microorganisms and the activities of four soil enzymes. The quantities of fungi, actinomycetes and bacteria was the highest in summer, spring and autumn respectively, and the catalase activity was the highest in autumn, while the other three enzyme activities were the highest in spring. The total number of soil microorganism was positively correlated with the activities of sucrase and alkaline (P<0.05), and strongly positively correlated with the catalase activity(P<0.01). 【Conclusion】All transformation patterns improved soil fertilities in varying degrees, with the most effective pattern being “walnut+chicory”.

Key words：cypress funebris forest; forest and grass pattern; soil microorganism; soil enzyme activity

中圖分類號：S72

文獻標志碼：A

文章編號：1001-411X(2016)01-0096-08

基金項目：國家科技支撐計劃項目(2011BAC09B05)；四川省高等學校重點實驗室建設項目

作者簡介：韓東苗(1991—)，女，碩士研究生，E-mail:32686632@qq.com；通信作者：馮茂松(1974—)，男，副教授，博士， E-mail: 705592631@qq.com

收稿日期：2014-04-27優先出版時間：2015-12-07

優先出版網址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20151207.1133.034.html

韓東苗， 張林成， 馮茂松，等.柏木低效林不同改造模式中土壤微生物及酶活性的研究[J].華南農業大學學報，2016,37(1):96-103.