紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長

程大川馬振華江世貴

(1. 中國水產科學研究院南海水產研究所, 廣州 510300; 2. 農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室, 廣州 510300; 3. 南京農業大學無錫漁業學院, 無錫 214081)

紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長

程大川1,2,3馬振華1,2江世貴1

(1. 中國水產科學研究院南海水產研究所, 廣州 510300; 2. 農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室, 廣州 510300; 3. 南京農業大學無錫漁業學院, 無錫 214081)

運用生態學和傳統理論生物學的研究方法, 對孵化后紅鰭笛鯛(Lutjanus erythropterus)仔、稚魚在早期生存和環境適應上的異速生長及器官優先發育生態學意義進行了研究, 以期為紅鰭笛鯛人工繁殖、育苗提供參考資料。以17日齡為紅鰭笛鯛仔、稚魚的區分時期, 結果表明, 紅鰭笛鯛仔、稚魚的感覺、呼吸攝食和游泳等器官快速分化, 均存在異速生長現象。在頭部器官中, 吻長、口寬、眼徑和頭高在仔魚期均為正異速生長, 稚魚期吻長為等速生長, 口寬、眼徑和頭高為負異速生長。在身體各部位中, 仔魚期頭長和體高為正異速生長, 軀干部和尾長為負異速生長; 稚魚期體高和軀干長為正異速生長, 頭長和尾長為等速生長; 在游泳器官中, 仔魚期紅鰭笛鯛背鰭、腹鰭、尾鰭為正異速生長, 胸鰭為等速生長, 稚魚期臀鰭為正異速生長, 腹鰭、胸鰭和尾鰭為等速生長, 背鰭為負異速生長。紅鰭笛鯛這些關鍵器官的快速發育, 使外源性營養開始后以最小的代謝損耗獲得了生存能力的顯著提升, 對挑戰和適應紛繁變換的外界壓力具有重要的生態學意義。

紅鰭笛鯛; 早期發育; 仔、稚魚; 異速生長

紅鰭笛鯛(Lutjanus erythropterus), 隸屬硬骨魚綱、輻鰭亞綱、鱸形目、笛鯛科、笛鯛屬[1], 俗稱紅魚、紅槽魚、紅雞、紅笛鯛, 為暖水性近底棲魚類。市售的紅鰭笛鯛成體較大, 肉質緊實綿厚, 營養價值高。由于其生長迅速, 抗病能力強等特性,作為福建、廣東、海南等地人工養殖的新品種, 近幾年發展迅速, 經濟效益十分顯著。隨著紅鰭笛鯛養殖業的拓展, 許多學者先后開展了種苗培育技術的研究開發工作[2—6]。

異速生長機制廣泛存在于生物的生長模式中[7],它可以描述生物體某一部分的相對生長速率與另一部分的相對生長速率或不同屬性之間的關聯。研究發現魚類的各個早期功能器官的生長發育普遍存在異速生長現象[8—11]。即某些對生存能力有顯著提升的初生器官相對于整體而言表現為快速生長, 當該器官協調身體各部分需要后, 逐漸轉變為等速生長或慢速生長[12,13], 從而在特定環境中以最小的能量供應獲得最優的生存能力[14]。因此, 通過對紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長的研究, 可以了解優先發育的器官所行使的功能對魚類早期生長的重要性, 探索不同生長階段其特殊生活習性的改變和需求, 對育苗工作具有重要的實踐意義。

近年來, 紅鰭笛鯛的研究方向主要集中在繁殖、養殖、遺傳和基因等方面的研究[15,16]。本文對紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長發育進行了較為系統的研究, 并探討了該形態發育規律對紅鰭笛鯛現實生存的意義, 旨在完善紅鰭笛鯛早期器官發育的基礎數據, 以期為紅鰭笛鯛養殖產業的發展提供基礎研究和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

紅鰭笛鯛受精卵來自廣東省深圳市龍岐莊, 實驗進行于中國水產科學研究院南海水產研究所深圳試驗基地。受精卵運達后, 置于27.5℃水中平衡20min, 然后輕緩倒入500 L的玻璃纖維孵化器中。仔魚孵化至2日齡時, 轉移至3個2500 L的育苗桶中飼養, 每桶魚苗密度為60尾/L。每個育苗桶從底部提供過濾水(5 μm孔徑紗網過濾), 排水孔用導管通至低于桶口沿附近, 用300 μm孔徑紗網攔截幼苗逃逸。調節進水閥門保證每日換水量達到桶容量的2倍。每日提供2000流明的光照14h以及黑暗環境10h。鹽度保持在(33±0.8)‰ (Mean±SD), 水溫為(29.0±1.0)℃。每桶提供4個氣石, 調節進氣量大小,保證溶氧充足且使氣泡破裂時剪切力最小。

2日齡(2.95±0.03) mm開始投喂輪蟲(Brachionus rotundiformis), 水體中輪蟲密度保持在10—20個/mL直至10日齡(3.64±0.07) mm停止投喂。9日齡(3.21±0.25) mm開始投喂豐年蟲無節幼體, 初始投喂密度為0.1個/mL, 逐日遞增至5個/mL。19日齡(6.22±0.28) mm開始投喂顆粒飼料, 紅鰭笛鯛馴化期間, 每日8:30至19:00需每小時添加浮性顆粒飼料, 根據魚苗對顆粒飼料的進食量酌情遞減豐年蟲無節幼體投喂量, 直至馴化完全。顆粒飼料品牌: Otohime A1 (-250 μm, Marubeni Nisshin Feed Co., Ltd. Tokyo, Japan)。

生物餌料投喂之前需進行營養強化, 輪蟲和豐年蟲無節幼體使用強化劑Spresso (INVE Aquaculture, Salt Lake City, UT, USA)進行12h營養強化。為保證輪蟲投喂至育苗桶中能夠有足夠餌料及為仔、稚魚提供綠色水體環境, 輪蟲投喂期間加入海水擬微球藻(Nannocholoropsis sp. 青島宏邦生物技術有限公司)。為防止出水口被排泄物堵塞, 每日定時清理排水口過濾網。每日采取虹吸的方法除去育苗桶中剩余餌料、排泄物以及死去的仔、稚魚。

1.2 研究方法

使用Olympus SZ40 型體視顯微鏡觀察和Oneplus A2001相機拍照記錄。初孵仔魚1日齡開始采樣。每天8:00隨機抽取10個樣本, 用40 mg/L濃度的AQYI-S?(New Zealand Ltd)麻醉后, 在體視顯微鏡下觀察其外部各個器官的形態變化并拍照。由于紅鰭笛鯛仔、稚魚無被鱗片, 肌肉透明, 可以直接觀察脊椎和鰭基的畸形, 拍照時選擇性剔除對影響測量準確性的畸形苗。如圖 1所示紅鰭笛鯛個體的各個測量指標, 以平行或垂直于魚體水平軸為基準,使用Auto CAD 2014進行測量, 標尺精確到0.01 mm,然后用10%的中性福爾馬林溶液固定全部樣本, 避光保存以備查用。

圖 1 紅鰭笛鯛仔、稚魚測量直觀圖Fig. 1 Illustration measurement for crimson snapper1. 吻長; 2. 眼徑; 3. 頭高; 4. 頭長; 5. 上頜長; 6. 軀干長; 7. 尾鰭長; 8. 體高; 9. 背鰭長; 10. 胸鰭長; 11. 腹鰭長; 12. 臀鰭長; 13.全長1. Rostrum length; 2. Eye diameter; 3. Head height; 4. Head length; 5. Upper jaw length; 6. Trunk length; 7. Tail fin length; 8. Body height; 9. Dorsal fin length; 10. Pectoral length; 11. Pelvic fin length; 12. Anal fin length; 13. Total length

1.3 數據處理

全長與日齡的函數關系可以使用數學模型: y=aebx來表達[11]。x為日齡, y為相應日齡的全長, a為在y軸上的截距, b為生長速率。魚類異速生長模型可以以冪函數y=axb來構建, 其中x為仔、稚魚全長, y為與x相對應的各種器官的長度, a為在y軸上的截距, b為異速生長指數; 當b值為1時, 表現出等速生長; 當b值大于1時, 表現出快速增長(正異速生長); 當b值小于1時, 表現出慢速增長(負異速生長)[10,11]。功能胃的形成標志著稚魚期到來[17], 紅鰭笛鯛仔魚在17日的胃腺開始發育, 故以17日齡(Day post-hatch, DPH)為節點將紅鰭笛鯛生長曲線, 不同生長階段可用不同生長方程表達: y=a1xb1, y=a2xb2。對b1、b2是否等于1做t檢驗, 同時對b1、b2進行t檢驗, 檢測兩個b值是否存在差異(95%置信區間)。應用SPSS18.0統計軟件對模型進行非線性回歸參數擬合, 并應用EXCEL 2016進行分段回歸模型擬合,以決定系數R2最大和殘差平方和最小為曲線擬合標準, 用SPSS 18.0統計軟件進行顯著性檢測。

2 結果

2.1 紅鰭笛鯛仔、稚魚全長與日齡的關系

紅鰭笛鯛仔、稚魚全長與日齡的關系指數方程y= 2.036×e0.072x, R2為0.972, 擬合可靠性較高(圖2)。紅鰭笛鯛初孵仔魚全長為(2.78±0.34) mm, 經過35d生長, 全長達到(28.62 ± 2.76) mm, 平均增長率為0.738 mm/d。

圖 2 紅鰭笛鯛仔、稚魚日齡與全長的關系(從1日齡至35日齡)Fig. 2 The correlation between total length and day post hatch of larval and juvenile crimson snapper (from 1 to 35 day-post hatch)

2.2 紅鰭笛鯛仔、稚魚發育過程中各器官的異速生長

紅鰭笛鯛頭部各器官異速生長紅鰭笛鯛仔、稚魚期的吻長(圖 3a)、口寬(圖 3b)、眼徑(圖3c) 和頭高(圖 3d)與全長之間表現出了異速生長。17日齡前, 它們的異速生長指數b1分別為1.994、1.662、1.378和2.242, 4個異速生長指數與1均具有顯著性差異, 表現為正異速生長。17日齡后b2分別為0.937、0.879、0.869和0.869, 其中吻長不具有顯著性差異(P＞0.05), 表現為等速生長, 其余3個生長指數均具有顯著性差異(P＜0.05), 表現為負異速生長。故在17日齡前, 紅鰭笛鯛仔魚的頭部器官均為快速生長, 17日齡后為口寬眼徑和頭高為慢速生長,吻長為等速生長。在17日齡時, 紅鰭笛鯛仔魚全長為(5.49±0.28) mm, 實際分析可得出吻長、口寬、眼徑和頭高在此時均存在生長拐點(P＜0.05)。

紅鰭笛鯛仔、稚魚身體部分的異速生長

頭長(圖 4a)、體高(圖 4b)、軀干長(圖 4c)和尾長(圖 4d)在仔魚期和稚魚期表現出了異速生長。其中頭長和體高的異速生長指數b1分別為1.855和2.228, 與1無顯著性差異(P＜0.05), 變現為正異速生長。軀干長和尾長的異速生長指數b1分別為0.694和0.732, 與1無顯著性差異(P＜0.05), 表現為負異速生長。稚魚期頭長和尾長的b2分別為0.976和0.952,與1之間均無顯著性差異(P＞0.05), 表現為等速生長。體高和軀干長的b2分別為1.105和1.112, 與1差異顯著(P＜0.05), 表現為正異速生長。故說明紅鰭笛鯛頭長在仔魚期為快速生長, 在稚魚期為等速生長; 體高在仔、稚魚期均為快速生長; 軀干長在仔魚期為慢速生長, 稚魚期為快速生長; 尾長在仔魚期為慢速生長, 在稚魚期為等速生長。17日齡時,紅鰭笛鯛仔魚全長為(5.49±0.28) mm, 分析b1和b2顯著性差異與否, 可得出頭長和軀干長在此時存在生長拐點(P＜0.05)。

紅鰭笛鯛仔、稚魚游泳器官的異速生長

紅鰭笛鯛仔、稚魚的外部游泳器官主要為背鰭、腹鰭、胸鰭、尾鰭和臀鰭。起著推進、平衡及導向的作用。

如圖 5所示, 仔魚期的背鰭、腹鰭和尾鰭的異速生長指數b1分別為2.555、2.301和1.791, 與1均差異顯著(P＜0.05), 表現為正異速生長。胸鰭長的異速生長指數b1為1.009, 與1無顯著性差異(P＞0.05),表現為等速生長。

稚魚期背鰭和腹鰭的異速生長指數b2分別為0.890和0.945, 與1差異顯著(P＜0.05), 表現為負異速生長。尾鰭長的異速生長指數b2為1.054, 與1差異不顯著(P＞0.05), 表現為等速生長。胸鰭長的異速生長指數b2為1.122, 與1差異顯著(P＜0.05), 表現為正異速生長。

圖 3 紅鰭笛鯛仔、稚魚頭部各器官異速生長曲線Fig. 3 Allometric growth curve of head organs in larval and juvenile crimson snapper

圖 4 紅鰭笛鯛仔、稚魚身體各部分異速生長曲線Fig. 4 Allometric growth curve of body parts in larval and juvenile crimson snapper

圖 5 紅鰭笛鯛仔、稚魚游泳器官異速生長曲線Fig. 5 Allometric growth curve of swimming organs in larval and juvenile crimson snapper

臀鰭基在仔魚期末期才開始發育, 臀鰭第二鰭棘在稚魚期才可準確測量。臀鰭長的異速生長指數b為1.233(P＜0.05), 表現為紅鰭笛鯛臀鰭在稚魚期為正異速生長。

綜上所述, 紅鰭笛鯛的游泳器官在仔、稚魚的發育情況是具有明顯差異性的。背鰭仔魚期快速正常, 稚魚期慢速正常; 胸鰭仔魚期等速增長, 稚魚期快速增長; 腹鰭仔魚期快速增長, 稚魚期慢速增長; 尾鰭仔魚期快速增長, 稚魚期等速增長; 臀鰭發育后表現為快速增長。分析各器官b1和b2后, 發現背鰭、腹鰭和尾鰭在17日齡時存在生長拐點(P＜0.05)。

3 討論

在人工飼養條件下, 由于沒有天敵捕食及食物缺乏等問題, 優質高效地推進魚類增養殖工作歸功于品種本身的生物特性與飼養環境的協調[18—23]。水質、營養供給、溶氧量、水體鹽度、水溫、光照強度、pH、水體容量以及飼養密度對魚類的養殖有深遠的影響。此外, 骨骼畸形、開口時飼養不當、海藻毒素、免疫缺陷、機械沖擊、寄生蟲等因素對育苗工作造成嚴重的挑戰。因此探究魚類的發育模式對精確調控飼養環境體高飼養技術有著重要的實踐意義[24]。仔魚早期的生長發育是個極其重要而又復雜的過程, 包括形態, 體表、代謝和習性等變化[25,26]。捕食定位器官(如眼睛和表皮絨毛化學感受器)、捕食器官(如口、鰭和肌肉)、吸收和消化器官(如肝胰腺、胃和腸)決定了外源性營養開始后魚類的生存[27]。魚類的異速生長現象是一種自我保護機制, 是其在早期發育過程中, 不斷與環境相互作用, 較為原始的細胞分裂分化成特定的組織器官, 從而保護身體內環境的穩態而長期演化形成的。同時這種演化也是自然選擇性的結果, 即躲避天敵且生存能力強的個體優良性狀被逐代傳承下來。這種保護機制從宏觀角度觀察, 體現為仔魚孵化后, 與營養攝取、躲避天敵的一些重要功能器官優先發育, 表現出快速生長。如大麻哈魚Oncorhynchus keta Walbaum[28]、美洲鰣Alosa sapidissima[29]、粗唇龜鯔Chelon labrosus[30]的這種異速生長生理機制也已經被證實, 與本研究結果一致。紅鰭笛鯛選擇性地優先發育重要部位的器官, 短時間內待這些器官的功能與整體協調以后便逐步轉換為等速生長或慢速生長, 以最短的時間和最小的代謝消耗獲得與環境匹配的最優性能, 從而在復雜的環境中表現出紅鰭笛鯛的種群優勢。

3.1 頭部器官發育

近幾十年來, 隨著海洋魚類頭部器官的早期發育研究的長足深入, 對育苗工作帶來了很多具有實踐意義性的指導。海洋魚類在頭骨結構和鰭的發育早期因品種而異, 有的在出卵膜時已經形成[31],而有些為孵化后才開始形成并快速發育[32—34]。孵化后仔魚具備原始的消化系統而未出現著色的眼睛和張開的口, 且開口時常伴隨著眼睛的著色[35—38]。通常認為魚類早期是靠視覺進行捕食定位的, 而水體振動以及化學感受器對偵測和攻擊獵物也很重要。同時視力的完善與否與躲避被捕食的幾率息息相關。施氏鱘[10]眼睛在2日齡完成了基本發育,西伯利亞鱘[11]眼睛3—4日齡便完成了快速生長階段。在本實驗中, 紅鰭笛鯛仔魚期眼睛發育為快速生長, 稚魚期相對于全長為慢速生長, 和上述魚類實驗結果相似, 說明在仔魚期紅鰭笛鯛的眼部功能已基本完善。充分證明仔、稚魚眼部快速生長在躲避敵害和提高攝食效率方面的重要性, 有利于提高個體存活率及種群密度。

仔、稚魚攝食能力的強弱與口寬、吻長的發育和完善程度密切相關。開口后仔魚隨著母體提供的卵黃囊內營養物質的不斷消耗, 亟需進食以保證正常發育所需。仔魚上頜和下頜仍然繼續生長,以捕食體型更大, 能量更高的食物[39]。卵形鯧鲹在2日齡末就開始開口, 7日齡卵黃囊才消失[40]。在本實驗中, 觀察發現紅鰭笛鯛仔魚的卵黃囊在孵化后2日齡末至4日齡初即消耗殆盡, 少量仔魚至第5天卵黃和油球才被完全吸收, 故需立即進行開口餌料的投喂, 避免死亡率的迅速增高。紅鰭笛鯛仔、稚魚的口寬和吻長在17日齡時均出現拐點, 仔魚期的快速生長, 稚魚期的慢速生長說明紅鰭笛鯛在17日齡左右口已接近完善了。這表明了吻長和口寬的生長已完成了優先發育, 進入次要發育階段。

3.2 身體部分發育

魚類早期發育過程中, 中軸部的肌肉、骨骼和消化系統的發育組成了軀干部位的生長[41], 軀干部前承頭部后繼尾部, 在魚類游泳時承擔樞紐的作用。硬骨魚的消化系統發育已有相關報道[40,42], 在開口之前, 仔魚消化道只是位于卵黃囊上部的簡單未分化的直管, 消化道表皮由單層的柱狀或者矩形細胞組成, 貫穿口腔和肛門。開口后, 消化道后半部分開始彎曲折疊形成早期的腸。前、中、后腸在接下來幾天內開始區分, 然后胃腺開始發育, 功能胃的形成標志著仔魚開始過渡到稚魚期[17]。在本實驗中, 紅鰭笛鯛的幽門括約肌中的胃腺在17日齡開始發育, 故可以將孵化后第17天定為區分紅鰭笛鯛仔、稚魚的節點。紅鰭笛鯛軀干長的生長在仔魚期表現為慢速生長, 而體高在這一時期為快速增長。這和消化系統的發育相關, 消化道的折疊、肝臟和腎的發育在體腔占據了絕大多數空間, 使得立體結構縱向拉升。而在稚魚期體高個軀干長和體高為快速增長, 說明此時期消化道仍然需要快速發育以適應對營養吸收的需求。

另一方面, 紅鰭笛鯛尾部長處于慢速生長, 稚魚期的等速生長使得紅鰭笛鯛的體型類似卵形鯧鲹, 奠定了紅鰭笛鯛肉質豐厚堅實, 經濟效益顯著的基調。紅鰭笛鯛初孵仔魚尾部和肛門前長幾乎相等, 尾部在孵化時已經完成了快速增長, 以獲取初孵仔魚的游動能力。

3.3 游泳器官的發育

魚類游泳相關的器官的早期發育在已有相關報道, 例如緋小鯛Pagellus erythrinus[43]、金頭鯛Sparus aurata[32]、重牙鯛Diplodus sargus[44]、真鯛Pagrus major[45]、齒鯛Dentex dentex[46]。這些鯛科魚類尾鰭最先發育并成骨化完成, 這表明在魚類早期發育中尾鰭最為重要, 處于優先發育狀態。在本實驗中, 紅鰭笛鯛仔、稚魚尾鰭在17日齡出現生長拐點, 17日齡前一直處于快速生長, 17日齡后與全長一起處于等速生長。這說明在仔魚期紅鰭笛鯛的尾鰭已經完成了快速生長, 能夠滿足紅底笛鯛的快速游泳能力。稚魚期的等速生長是為了保持身體增長所需的同步的運動能力。

在實驗觀察中發現, 紅鰭笛鯛卵黃囊期仔魚活動較弱, 但受水面觸動刺激后游散迅速, 但游動距離較短。隨著鰭的快速生長, 紅鰭笛鯛仔魚受刺激后逃逸速度明顯增強, 不再是初孵時單純依靠尾鰭擺動做垂直運動了, 也不再盡量處于水面躲避敵害[47]。魚類胸鰭主要具有輔助尾鰭前進或在行進中緊急制動的作用, 胸鰭和背鰭、腹鰭和臀鰭一起具有協調魚體平衡和輔助運動時的升降拐彎。紅鰭笛鯛胸鰭在整個研究階段處于等速生長, 說明胸鰭在仔、稚魚的發育過程中處于均衡的發展。而背鰭和腹鰭在仔魚期的快速生長, 稚魚期的非快速增長說明背鰭和腹鰭在仔魚期替換掉了卵黃囊期的簡單的皮膚褶鰭, 完成了快速增長。臀鰭在稚魚期開始發育, 正處于快速生長階段。通過紅鰭笛鯛主要游泳器官(背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭)的全面分析發現, 紅鰭笛鯛在仔魚期的游泳器官已經基本完善, 運動能力大幅度增加。這充分證明了游泳器官在仔魚早期生長發育中的重要地位, 游泳能力的顯著提升不僅增加了抵御敵害的成功率, 而且對自身捕食能力大有裨益。

本文通過生物統計學和傳統理論生物學對紅鰭笛鯛仔、稚魚外部形態特征進行了較為詳細的分析, 研究表明, 紅鰭笛鯛仔、稚魚關于信息捕獲、運動能力以及同化作用相關的外部形態性狀及器官皆表現出了異速生長現象, 充分體現了紅鰭笛鯛早期發育對生長環境的適應能力。紅鰭笛鯛的這種適應性是在優勝劣汰的自然法則中長期積累和沉淀的生存方式, 這種生活習性也決定了其異速生長模式。因此, 在紅鰭笛鯛早期發育過程中,應根據紅鰭笛鯛自身的發育規律合理優化育苗環境, 提供各個階段所配套的最優飼養方案, 最大限度克服紅鰭笛鯛的幾個早期發育瓶頸[40](開口和馴化), 從而為降低死亡率, 減少骨骼畸形率, 提供優質魚苗, 為推動紅鰭笛鯛養殖業的發展奠定基礎。參考文獻:

[1]Shu H, Huang H, Zhang H F, et al. The effect of salinity and temperatures on sperm motility of Lutjanus erythopterus [J]. Journal of Guangzhou University, 2005, 1(3): 309—322

[2]Yang C L, Liu C W. Preliminary study on gonad development in Lutjanus sanguineus [J]. Guangxi Agriculture Sciences, 2010, 41(4): 375—379 [楊春玲, 劉楚吾. 紅笛鯛 (Lutjanus sanguineus) 性腺發育初步研究. 廣西農業科學, 2010, 41(4): 375—379]

[3]Cheng W G. Studies on larval rearing of Lutjanus erythropterus [J]. Fishery Modernization, 2002, 4: 20—21 [陳武各. 紅鰭笛鯛人工育苗技術. 漁業現代化, 2002, 4: 20—21]

[4]Peng Y H, Liu C W, Guo Y S, et al. Microsatellites analysis on genetic diversities of three species from wild and cultured populations of Snappers (Lutjanus) [J]. Journal of Agricultural Biotechnology, 2008, 16 (5): 810—814 [彭銀輝, 劉楚吾, 郭昱嵩, 等. 三種笛鯛的野生群體和養殖群體遺傳多樣性的微衛星分析. 農業生物技術學報, 2008, 16 (5): 810—814]

[5]Zheng L Y, Fang Q S, Wang H S. Study on artificial cultivation and spawning technique of fish Lutjanus erythropterus [J]. Marine Sciences, 2004, 28(8): 1—4 [鄭樂云, 方瓊珊, 王涵生, 紅鰭笛鯛親魚培育及產卵技術研究. 海洋科學, 2004, 28(8): 1—4]

[6]Ou Y J. The artificial breeding of Lutjanus erythropterus [J]. Oceanic and Fisheries, 2009, 1: 27—29 [區又君. 紅鰭笛鯛的人工繁育. 海洋與漁業, 2009, 1: 27—29]

[7]Niklas K J. Plant Allometry: The Scaling of Form and Process [M]. Chicago: University of Chicago Press. 1994, 274—290

[8]Osse J W M, Boogaart J G M, Snik G M J. Priorities during early growth of fish larvae [J]. Aquaculture, 1997, 155(1—4): 249—258

[9]Choo C K, Liew H C. Morphological development and allometric growth pattems in the juvenile seahorse Hippocampus kuda Bleeker [J]. Journal of Fish Biology, 2006, 69(2): 426—445

[10]Ma J, Zhang L Z, Zhuang P, et al. Development and allometric grow patterns of larval Acipenser schrenckii [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(12): 2875—2882 [馬境, 章龍珍, 莊平, 等. 施氏鱘仔魚發育及異速生長模型. 應用生態學報, 2007, 18(12): 2875—2882]

[11]Zhuang P, Song C, Zhang L Z, et al. Allometric growth of artificial bred Siberian sturgeon Acipenser baeri larvae and juveniles [J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(4): 681—687 [莊平, 宋超, 章龍珍, 等. 全人工繁殖西伯利亞鱘仔稚魚發育的異速生長. 生態學雜志, 2009, 28(4): 681—687]

[12]Sink G M J, Boogaart J G M, Osse J W M. Larval growthpatterns in Cyprinus carpio and Clarias gariepinus with attention to the fin fold [J]. Journal of Fish Biology, 1997, 50(6): 1339—1352

[13]Herbing I H. Development of feeding structures in larval fish with different life histories: winter flounder and Atlantic cod [J]. Journal of Fish Biology, 2001, 59(4): 767—782

[14]Rodriguez A, Gisbert E. Eye development and the role of vision during Siberian sturgeon early ontogeny [J]. Journal of Applied Ichthyology, 2002, 18(4—6): 280—285

[15]Liu H, Luo J, Liu C W. Researches on the morphology of embryonic development of red snapper, Lutjanus erythopterus [J]. Marine Science Bulletin, 2015, 24(3): 252—259 [劉 皓, 羅杰, 劉楚吾. 紅鰭笛鯛(Lutjanus erythopterus)胚胎發育的形態學研究. 海洋通報, 2015, 24(3): 252—259]

[16]Zhou F L, Jiang S G, Su T F, et al. Comparative study of mt DNA 16S Rrna gene fragmentsamong six lutjanus fishes [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2004, 11(2): 99—103 [周發林, 江世貴, 蘇天鳳, 等. 6種笛鯛屬魚類線粒體 16S rRNA 基因片段的序列比較. 中國水產科學, 2004, 11(2): 99—103]

[17]Stroband H W J, Kroon A G. The development of the stomach in Clarias lazera and the intestinal absorption of protein macromolecules [J]. Cell and Tissue Research, 1981, 215(2): 397—415

[18]Boglione C, Gisbert E, Gavaia P, et al. Skeletal anomalies in reared European fish larvae and juveniles. Part 2: main typologies, occurrences and causative factors [J]. Reviews in Aquaculture, 2013, 5(1) : 121—167

[19]Montero I L, Navarro A, Baez D N, et al. Genetic parameters and genotype-environment interactions for skeleton deformities and growth traits at different ages on gilthead seabream (Sparus aurata L.) in four Spanish regions [J]. Animal Genetics, 2015: 46(2), 164—174

[20]Andrades J A, Becerra J, Llebrez P F. Skeletal deformities in larval, juvenile and adult stages of cultured gilthead sea bream (Sparus aurata L.) [J]. Aquaculture, 1996, 141(1—2): 1—11

[21]Miioru K, Shigeru O, Noriaki K, et al. Lordosis induction in juvenile red sea bream, Pagrus major, by high swimming activity [J]. Aquaculture, 2002, 212(212): 149—158

[22]Cobcroft J M, Pankhurst P M, Poortenaar C, et al. Jaw malformation in cultured yellowtail kingfish (Seriola lalandi) larvae [J]. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 2004, 38(1): 67—71

[23]Boglione C, Pulcini D, Scardi M, et al. Skeletal anomaly monitoring in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss, Walbaum 1792) reared under different conditions [J]. PLoS One, 2014, 9(5), e96983

[24]Chen Q, Pan L, Xv Y, et al. Environmental conditioning of skeletal anomalies typology and frequency in gilthead seabream (Sparus aurata L., 1758) juveniles [J]. PloS One, 2013, 8(2): 711—715

[25]Vicentini C A, Faccioli C K, Chedid R A, et al. Morphology and histochemistry of the digestive tract in carnivorous freshwater Hemisorubim platyrhynchos (Siluriformes: Pimelodidae) [J]. Micron, 2014, 64: 10—19

[26]Nogueira L B, Godinho A L, Godinho H P. Early development and allometric growth in hatchery-reared characin Brycon orbignyanus [J]. Aquaculture Research, 2014, 45(6): 1004—1011

[27]Yúfera M, Pascual E, Polo A, et al. Effect of starvation on the feeding ability of gilthead seabream (Sparus aurata L.) larvae at first feeding [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1993, 169(2): 259—272

[28]Song H J, Liu W, Wang J L, et al. Allometric growth during yolk—sac larvae of chum salmon (Oncorhynchus keta Walabaum) and consequent ecological significance [J]. Acta Hydrobiological Sinica, 2013, 37(2): 329—335 [宋洪建, 劉 偉, 王繼隆, 等. 大馬哈魚卵黃囊仔魚異速生長及其生態學意義. 水生生物學報, 2013, 37(2): 329—335]

[29]Gao X Q, Hong L, Liu Z F, et al. The study of allometric groeth pattern of American shad larvae and juvenile (Alosa sapidissima) [J]. Acta Hydrobiologyca Sinica, 2015, 39(3): 638—644 [高小強, 洪磊, 劉志峰, 等. 美洲鰣仔稚魚異速生長模式研究. 水生生物學報, 2015, 39(3): 638—644]

[30]Khemis I B, Gisber E, Alcaraz C, et al. Allometric growth patterns and development in larvae and juveniles of thicklipped grey mullet Chelon labrosus reared in mesocosm conditions [J]. Aquaculture Research, 2013, 44(12): 1872—1888

[31]Leis J M. Taxonomy and systematics of larval Indo-Pacific fishes: a review of progress since 1981 [J]. Ichthyological Research, 2014, 62(1): 9—28

[32]Koumoundouros G, Gagliardi F, Divanach P, et al. Normal and abnormal osteological development of caudal fin in Sparus aurata L. Fry [J]. Aquaculture 1997, 149(3): 215—226

[33]Gluckmann I, Huriaux F, Focant B, et al. Postembryonic development of the cephalic skeleton in Docentrachus labrax (Pisces, Perciformes, Serranidae) [J]. Bulletin of Marine Science, 1999, 65(65): 11—36

[34]Koumoundouros G, Divanach P, kentouri M. Development of the skull in Dentex dentex (Osteichthyes, Sparidae) [J]. Marine Biology, 2000, 136(1): 175—184

[35]Kj?rsvik E, Meeren T, Kryvi H, et al. Early development of the digestive tract of cod larvae, Gadus morhua L. during start-feeding and starvation [J]. Journal of Fish Biology, 1991, 38(1): 1—15

[36]Bisbal G A, Bengtson D A. Description of the starving condition in summer flounder, Paralichthys dentatus, early life history stages [J]. Fishery Bulletin, 1995, 93(2):217—230

[37]Sarasquete M C, Polo A, Yúfera M. Histology and histochemistry of the development of the digestive system of larval gilthead seabream Sparus aurata L [J]. Aquaculture, 1995, 130(1): 79—92

[38]Micale V, Garaffo M, Genovese L, et al. The ontogeny of the alimentary tract during larval development in common Pandora Pagellus erythrinus L [J]. Aquaculture, 2006, 251(2): 354—365

[39]Pe?a R, Dumas S. Development and allometric growth Patterns during early larval stages of the spotted sand bass Paralabrax maculatofasciatus (Percoidei: Serranidae) [J]. Scientia Marina, 2009, 73(s1): 183—189

[40]Ma Z H, Qin J G, Hutchinson W, et al. Responses of digestive enzymes and body lipids to weaning times in yellowtail kingfish Seriola lalandi (Valenciennes, 1833) larvae [J]. Aquaculture Research, 2014, 45(6): 973—982

[41]Gisber B E, Doroshov S I. Allometric growth in green sturgeon larvae [J]. Journal of Applied Ichthyology, 2006, 22 (s1): 202—207

[42]Micale V, Garaffo M, Genovese L, et al. The ontogeny of the alimentary tract during larval development in common Pandora Pagellus erythrinus L. [J]. Aquaculture, 2006, 251(2): 354—365

[43]Sfakianakis D G, Koumoundouros G, Divanach P, et al. Osteological development of the vertebral column and of the fins in Pagellus erythrinus (L. 1758). Temperature effect on the developmental plasticity and morpho-anatomical abnormalities [J]. Aquaculture, 2004, 232(1—4): 407—424

[44]Koumoundouros G, Sfakianakis D G, Maingot E, et al. Osteological development of the vertebral column and of the fins in Diplodus sargus (teleostei: Perciformes: Sparidae) [J]. Marine Biology, 2001, 139(5): 853—862

[45]Matsuoka M. Development of the skeletal tissues and skeletal muscles in the red sea bream [J]. Bulletin Seikai Regulatory of Fisheries Research Laboratory, 1987, 65: 1—114

[46]Koumoundouros G, Divanach P, Kentouri M. Osteological development of the vertebral column and of the caudal complex in Dentex dentex [J]. Journal of Fish Biology, 1999, 54(2): 424—436

[47]Webb P W, Weihs D. Functional locomotor morphology of early life history stages of fishes [J]. Transactions of the American Fisheries Society, 1986, 115(1): 115— 127

ALLOMETRIC GROWTH IN LARVAL AND JUVENILE CRIMSON SNAPPER LUTJANUS ERYTHOPTERUS

CHENG Da-Chuan1,2,3, MA Zhen-Hua1,2and JIANG Shi-Gui1
(1. Chinese Academy of Fishery Sciences, South China Sea Fisheries Research Institute, Guangzhou 510300, China; 2. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China; 3. Wuxi Fisheries College, Nanjing Ageiculture University, Wuxi 214081, China)

Ecological and traditional theoretical biology experiments were conducted to study the allometric growth of larval and juvenile crimson snapper Lutjanus erythopterus at their early life stage to provide fundamental data in artificial propagation of crimson snapper. The 17th day post hatch of fish was the joint between the larval and juvenile crimson snapper. The results indicated that during the larval and juvenile stage, organs associated to feeling, breathing, feeding and swimming developed and differentiated rapidly with allometric patterns. As for head organs, rostrum length, mouth width, eye diameter and head region height exhibited positive allometric growth in larval stage. Rostrum length appeared isometric growth in juvenile stage of crimson snapper. Mouth width, eye diameter and head region appeared negative allometric growth. As for body region organs, head region length and body height exhibited positive allometric growth in larval stage. Torso region length and tail region length exhibited negative allometric growth. In juvenile stage, body height and torso region length showed positive allometric growth. Head region length and tail region length displayed isometric growth. As for swimming organs, dorsal fin, pelvic fin and caudal fin exhibited positive allometric growth and pectoral fin appeared isometric growth in larval stage. In juvenile stage, pelvic fin, pectoral fin and caudal fin appeared isometric growth, and dorsal fin showed negative allometric growth. The fast development of key organs of crimson snapper with efficient and low energy expenditure increases larval survival ability at the early stage in the short window, which, has important ecological significance to adapt the complex external environment.

Crimson snapper Lutjanus erythopterus; Early development; Larval and juvenile fish; Allometric growth

S962.3

A

1000-3207(2017)01-0206-08

10.7541/2017.26

2016-01-14;

2016-06-14

國家科技基礎條件平臺建設項目(2015DKA30470); 中國水產科學研究院南海水產研究所基本科研業務費項目(2014YJ01)資助 [Supported by the National Science and Technology Infrastructure Conditions Platform Construction Project (2015DKA30470); Basic Scientific Research Funding to Support the Projects of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences (2014YJ01)]

程大川(1991—), 男, 安徽安慶人; 碩士在讀; 主要研究方向為海水魚類繁育及發育。E-mail: 945271059@qq.com

馬振華(1981—), 男, 遼寧大連人; 博士, 副研究員; 主要研究方向為海水魚類繁育及發育。E-mail: zhenhua.ma@hotmail.com