魏斯氏菌在發酵食品中的應用

李巧玉，方芳*，堵國成，陳堅

1(江南大學 生物工程學院，江蘇 無錫,214122) 2(江南大學，工業生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫,214122)3(江南大學，糖化學與生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫,214122)4(江南大學，糧食發酵工藝與技術國家工程實驗室，江蘇 無錫,214122)

魏斯氏菌在發酵食品中的應用

李巧玉1,2，方芳1,2*，堵國成1,3，陳堅1,4

1(江南大學 生物工程學院，江蘇 無錫,214122) 2(江南大學，工業生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫,214122)3(江南大學，糖化學與生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫,214122)4(江南大學，糧食發酵工藝與技術國家工程實驗室，江蘇 無錫,214122)

魏斯氏菌是一類存在于醬油、泡菜、豆豉、香腸等多種發酵食品的乳酸菌。它是參與食品發酵的重要微生物，在發酵食品中具有廣泛應用價值。在食品發酵過程中，魏斯氏菌對食品中有機酸、酯類及短鏈脂肪酸等風味物質的合成具有重要作用。此外，魏斯氏菌屬的有些菌株具有合成細菌素、低聚糖、胞外多糖和纖維素等特性，具有潛在的益生菌特性。該文主要對魏斯氏菌的分離鑒定、生理生化特性以及菌株在發酵食品中的應用特性等幾方面的研究進展進行了綜述。

魏斯氏菌；發酵食品；乳酸菌；分類；特性

1 魏斯氏菌簡介

魏斯氏菌(Weissella)是一類存在于發酵食品中的乳酸菌，早期被歸類于副腸系膜明串珠菌屬(Leuconostocparamesenteroides)。1993年科林等在研究香腸來源的菌株時發現有些菌株與明串珠菌屬不同，在系統發育樹上形成了新的分支，提出將其重新分類并命名為魏斯氏菌屬[1]。1957年，尼文等從熏肉中分離得到1株綠色乳桿菌(Lactobacillusviridescens)，現命名為綠色魏斯氏菌(Weissellaviridescens)，是這個屬的第1個被分離的種。目前已被分離和鑒定的魏斯氏菌共有19個種[1-5]，在基于16S rRNA基因序列構建的系統發育樹(圖1)中可分為5個分支：第1分支包含5種親緣關系較近的魏斯氏菌，分別是：獨魏斯氏菌(Weissellasoli)、Weisselladiestrammenae、Weissellakoreensis、坎氏魏斯氏菌(Weissellakandleri)和大米魏斯氏菌(Weissellaoryzae)，這類魏斯氏菌常存在于發酵飲料中；第2分支由食竇魏斯氏菌(Weissellacibaria)和融合魏斯氏(Weissellaconfusa)組成，它們常分布在含鹽的發酵食品中；第3個分支包括Weissellathailandensis、赫倫魏斯氏菌(Weissellahellenica)和類腸膜魏斯氏菌(Weissellaparamesenteroides)，它們具有產細菌素的特性；鯨魏斯氏菌(Weissellaceti)、Weissellahalotolerans、綠色魏斯氏菌(Weissellaviridescens)、微小魏斯氏菌(Weissellaminor)和葡萄魏斯氏菌(Weissellauvarum)是第4分支，它們通常分布在以果蔬為原料的發酵食品中；第5個分支有Weissellabeninensis、雁魏斯氏菌(Weissellafabalis)、Weissellafabaria和Weissellaghanensis，它們均可產葡聚糖。

圖1 魏斯氏菌的系統發育樹[1]Fig.1 Phylogenetic tree of Weissella bacteria

1.1 魏斯氏菌的遺傳特性和生理生化特性

魏斯氏菌是革蘭氏陽性不產孢子的細菌，細胞不運動，顯微鏡下是不規則短棒狀，常成對或者短鏈存在[6]。魏斯氏菌菌落形態為白色，圓形，菌落微隆起、光滑不透明，可在MRS液體培養基中正常生長(約1～2 d)[7]。過氧化氫酶陰性、兼性厭氧、在微氧培養條件下有利于其生長。其可生長的鹽濃度范圍為0%～200 g/L，可在 pH 3.0～9.5范圍內生長。魏斯氏菌在15 ℃能生長，一般最適生長溫度30～37 ℃，有些菌株在42～45 ℃能生長[8-11]。

魏斯氏菌通過磷酸己糖和磷酸酮酶途徑異型發酵葡萄糖產乳酸。通常此菌屬的所有菌株均可發酵葡萄糖、麥芽糖、蔗糖等糖類產酸；不發酵淀粉和木糖等糖類；能否利用阿拉伯糖、纖維二糖、甘露糖、甘油、棉子糖、核糖和海藻糖等碳源在不同菌株間情況不同。例如，分離自植物發酵飲料的魏斯氏菌可發酵纖維二糖和阿拉伯糖產酸，而分離自香腸、奶酪中的魏斯氏菌不能發酵這兩種糖類，說明不同來源的魏斯氏菌對于糖類的發酵和利用有所區別。此外，從嵩草中分離到的食竇魏斯氏菌、融合魏斯氏菌對于半乳糖、阿拉伯糖、蜜二糖和甘露醇的發酵情況也不相同[12]。這說明相同來源的不同魏斯氏菌對于糖的利用也有所區別。

1.2 魏斯氏菌的來源

魏斯氏菌分布廣泛，食物、土壤、胃腸道和呼吸道等環境中均含有多種魏斯氏菌，其中發酵食品是魏斯氏菌的豐富來源(表1)。

表1 魏斯氏菌在發酵食品中的分布Table 1 Diversity of Weissella in fermented foods

胡傳旺等通過二代測序解析醬油發酵過程中微生物多樣性發現，乳酸菌是細菌中的優勢菌，其中魏斯氏菌占細菌總數的80%左右，醬油中主要含有Weissellacibaria、Weissellaconfusa、Weisselladiestrammenae、Weissellaparamesenteroides、Weissellaceti和Weissellasoli六個種的魏斯氏菌[13-14]。不同來源的魏斯氏菌對環境中鹽脅迫的耐受情況以及菌株代謝產生的功能物質存在差異，根據篩選的目標選擇合適的分離樣品，有利于分離和篩選得到目標菌株[15-17]。

1.3 魏斯氏菌的分離鑒定

魏斯氏菌與明串珠菌的細胞均為短棒狀，常成對或成鏈出現，共同存在于多種腌制品與發酵食品中。這兩個屬的菌具有相似的生理特征與遺傳學特征，較難區分。魏斯氏菌參與食品發酵過程，起有益作用；明串珠菌對某些食品的加工有不利影響，例如它常使糖液變得黏稠而無法進行后續加工。因此鑒別和區分兩種菌并監測食品發酵過程及發酵體系中魏斯氏菌與明串珠菌的存在具有重要意義。

魏斯氏菌屬于乳酸菌，其分離和鑒定方法可采用常規分離和鑒定乳酸菌的方法。然而，對魏斯氏菌的特異性分離或根據生理生化特性進行菌株鑒定與區分，則需要更為有效的方法。由于乳酸菌的多個菌屬以及葡萄球菌和芽孢桿菌等細菌都可以在MRS培養基中生長，因此MRS培養基不能特異性分離魏斯氏菌?？R爾等根據魏斯氏菌有萬古霉素(Vancomycin)抗性這一特性，建立了在MRS培養基中添加萬古霉素對魏斯氏菌進行選擇性培養的方法[5]。此外，也可以采取先用MRS培養基分離菌株，再利用保守基因(recN、pheS、rpoA、dnaA)的特異性引物通過PCR的方法精確篩選魏斯氏菌，將它們與相近的乳酸菌菌株進行區分。

魏斯氏菌的生理生化特性及對發酵食品的作用存在種間差異，因此區分不同的魏斯氏菌，系統的了解各種的特性對其在食品中更好的應用具有重要意義。常采用的區分菌株的方法有生理生化試驗[18]，通過考察菌株在4%和6.5%NaCl下的生長情況，以及菌株在10、40、45 ℃下是否生長，可以初步進行魏斯氏菌的種間鑒定[19-21]。利用通用引物擴增菌株的保守基因，并比較序列的異同，可以準確將各種菌株進行區分[22-24]。

2 魏斯氏菌與發酵食品

乳酸菌(Lactic acid bacteria，LAB)是發酵泡菜、干香腸和其他肉類衍生產品生產發酵劑的主要來源，魏斯氏菌是生產發酵食品的發酵劑的重要微生物組成，它們具有提高發酵食品產品質量或者縮短發酵周期等作用[25]。魏斯氏菌是腌制類發酵食品中微生物的重要組成之一，廣泛存在于醬油、發酵豆制品、魚醬和咸魚等發酵食品中[26]。研究表明，在醬油、泡菜和豆豉等高鹽食品發酵過程中，耐鹽魏斯氏菌通過代謝葡萄生成乳酸，形成特殊的香味可使發酵食品的口感更醇厚顏色更加鮮亮和紅潤[27]。此外，魏斯氏菌在食品發酵過程中，可將原料分解轉化生成短鏈脂肪酸(short-chain fatty acids，SCFA)和胞外多糖(exopolysaccharides，EPS)，對增加醬油的風味和營養有重要貢獻[28-30]。

2.1 魏斯氏菌對發酵食品風味的影響

食品中的風味物質主要包括芳香類風味物質和味感風味物質，是表征發酵食品的重要特征之一。根據化合物結構可將風味物質分為酮類、醛類、醇類、酯類、萜類以及氨基酸等。發酵食品中風味物質的形成主要通過化學反應和微生物代謝或轉化合成。微生物合成食品中的風味物質主要有2種途徑，一是微生物通過發酵原料產生風味物質，即微生物代謝葡萄糖、蛋白質等物質合成某些風味物質；二是前體物質經過微生物的酶或酶系催化作用轉化為風味物質。

魏斯氏菌不僅參與食品發酵過程，也是食品風味形成的重要貢獻者。MOHAMMED將來源于發酵香腸的魏斯氏菌制成發酵劑用于肉類產品發酵，由微生物產生的乙酸、丙酸、丁酸等揮發性酸和酯類促進了組織蛋白酶D活性的增加，從而加速了肌肉蛋白的水解，有利于人體對營養的吸收，同時也賦予產品獨特的風味[25]。馬歡歡通過比較傳統四川泡菜和韓國泡菜的微生物組成與風味的比較分析發現，四川泡菜發酵過程中不含或含少量的魏斯氏菌，而在韓國泡菜中魏斯氏菌是優勢乳酸菌之一。傳統四川泡菜中的風味物質主要包括有機酸、醇類、酯類和氨基酸；而韓國泡菜中除包含上述風味物質以外還含有酚類、烯類和脂肪酸類物質，使得泡菜具有更鮮甜香脆的口感[31]。通過在泡菜發酵時強化不同乳酸菌，發現強化食竇魏斯氏菌的泡菜比強化植物乳桿菌的泡菜中揮發性酯、醛、醇和酮的含量都有所提高，其中酯類增至2.1倍、醇類增至1.8倍；有機酸的含量也有不同程度的提高，其中草酸增加了16.9 mg/kg、乳酸增加了5.1 mg/kg。此外，添加了食竇魏斯氏菌的泡菜呈紅色、香味明顯、酸咸適中且較脆，在感官評價時得分最高[32]。

魏斯氏菌也是白酒窖內發酵過程酒醅中細菌的重要組成，對于將原料中的糖類轉化生成乳酸和其他有機酸，進而與乙醇反應生成乳酸乙酯和乙酸乙酯，賦予白酒的醇香感和果味具有重要作用[34]。醬油鹽水發酵階段，魏斯氏菌是醬醪中細菌的優勢菌，它們的存在對醬油風味的形成也有重要的影響[36]。研究證實，分離自醬醪的類腸膜魏斯氏菌(Weissellaparamesenteroides)CQ03分泌的蛋白酶在高鹽環境下仍有活性(36 U/mL)，其發酵液中總氨基酸的含量高于相同培養條件下唾液乳桿菌(Lactobacillussalivarius)B1和葡萄球菌(Staphylococcussp.)JY09的。此外，同葡萄球菌(Staphylococcussp.)JY09相比，醬醪來源的食竇魏斯氏菌(Weissellacibaria)CQ02在高鹽低pH條件下可生成較多的富馬酸(1 135.4 mg/L)。因此，同其他細菌相比，魏斯氏菌可能在提高醬油中氨基酸和有機酸含量有較大的優勢[26]。

2.2 魏斯氏菌與發酵食品安全

發酵食品在發酵過程中由于微生物對含氮物質的不完全利用會產生氨基甲酸乙酯(ethyl carbamate, EC)、生物胺等可致癌或有害的胺類物質，對食品的安全性有潛在的影響。氨基甲酸乙酯是由體系中含有的尿素、瓜氨酸等前體與乙醇反應生成。尿素的合成和積累與原料來源、原料分解和酵母菌對氮源的利用有關；瓜氨酸則是細菌通過精氨酸脫亞氨基途徑(arginine deiminase pathway, ADI)利用精氨酸生成。生物胺是體系中的氨基酸在細菌氨基酸脫羧酶作用下脫羧產生的。乳酸菌中的很多菌屬(明串珠菌屬、短乳桿菌、足球菌和布氏乳桿菌)的菌株都具有氨基脫羧酶活性，它們在食品發酵過程中可能產生組胺、尸胺和酪胺等生物胺。酪胺可導致人體血壓升高、心悸不適等癥狀，組胺可引起頭痛、呼吸紊亂、過敏等反應[35]?？刂坪徒档桶l酵食品中有害物質的含量對于保障食品安全具有重要意義，因此選擇用于發酵食品的微生物時不僅要考慮它們的發酵特性和功能，也要評估菌株的安全性和是否會產生有害代謝產物及其前體，避免使用可導致氨基甲酸乙酯前體積累和產生物胺的菌株。

醬油中與氨基甲酸乙酯前體瓜氨酸積累相關的ADI途徑3個關鍵基因(arcA,arcB,arcC)的轉錄水平在不同乳酸菌中是不同的，受環境因素調控的機制也不同。已經證實具有此途徑的嗜酸乳酸足球菌和葡萄球菌是醬油發酵過程中導致瓜氨酸積累的主要微生物[36]。雖然分離自醬油成曲的魏斯氏菌具有編碼ADI途徑關鍵酶的3個基因，但是研究表明，食竇魏斯氏菌(Weissellacibaria)在18% NaCl下幾乎不利用精氨酸，不會產生瓜氨酸，因而也不是產生氨基甲酸乙酯前體的菌株[36]。此外，分離自韓國泡菜的Weissellakoreensis利用培養體系中的精氨酸時不積累瓜氨酸，而是將其代謝為終產物鳥氨酸，不僅降低了有害物前體的含量，還助于具有提高產品風味[37]。這說明，魏斯菌與醬油和泡菜中氨基甲酸乙酯前體瓜氨酸的積累關聯性不大。

魏斯氏菌屬的菌株既有產生物胺的菌株，也有不產生物胺的菌株。對來源于泡菜的45株魏斯氏菌進行的篩查發現，38.2%的魏斯氏菌(26株)可產一種或多種生物胺，其組胺和酪胺的合成量超過50 mg/L，尸胺和丁二胺含量為0～20 mg/L[38]。YOUHEI等考察來源于豆腐的菌株時發現，分離到的魏斯氏菌均為生物胺產生菌，而且均含有編碼酪氨酸脫羧酶基因，但是合成生物胺的種類在菌株間存在差異[34]。GUARCELLO團隊從奶酪中篩選得到94株具有不同生物胺降解能力的菌株，通過高通量測序發現這些菌株都含有編碼多銅氧化酶的基因sufI。其中有1株類腸膜魏斯氏菌(Weissellaparamesenteroides)CP2，不產生物胺且可降解組胺、尸胺、腐胺、酪氨、精胺等多種生物胺[39]。佟婷婷將來源與植物乳桿菌中sufI在大腸桿菌BL21進行了表達和純化，發現SufI蛋白可顯著降低體系中的生物胺含量，說明來源于乳酸菌的sufI基因產物，可能具有降解生物胺的作用[40]。

2.3 魏斯氏菌的益生作用

乳酸菌是益生菌的重要和主要來源，具有益生特性的菌株可以調節人體胃腸道正常菌群和保持微生態平衡，提高食物消化率和生物價，降低血清膽固醇，控制內毒素，抑制腸內腐敗菌生長和腐敗產物的產生等，對人體的營養、生理功能、藥物效應、毒性反應和免疫反應等具有重要意義。近年來，一些報道指出魏斯氏菌也可起到促進健康的益生作用。

魏斯氏菌應用于食品發酵時，可合成葡聚糖、果聚糖和異麥芽低聚糖，這些低聚糖是可促進益生菌如雙歧桿菌增值的益生元。食用經魏斯氏菌發酵的含益生元的發酵食品，有效地促進了人體腸道中雙歧桿菌的生長和繁殖[41]。在食品發酵過程中強化魏斯氏菌，生成的葡聚糖和果聚糖等低聚糖可減少人體腸胃不適，增加人體對微量元素的吸收[42-43]。

研究表明，竇氏魏斯氏菌有抗癌、免疫調節、抑制炎癥水平和抗氧化的活性。SHIN-HYEKWAK等人從泡菜中分離得到1株食竇魏斯氏菌(Weissellacibaria)148-2，具有較強抗氧化性且具有降膽固醇作用的。通過小鼠實驗發現其體內的膽固醇向膽酸的異化以及向體外排泄均有明顯增加，證明了該菌株具有降低炎癥大于炎癥反應和減少血膽固醇作用。此外，在泡菜發酵過程中添加Weissellakoreensis，能夠促進細菌纖維素的合成，從而使泡菜具有保持身材的作用[44-45]。

食品原料中或發酵過程中可能存在或污染變形桿菌、肉毒桿菌、彎曲乳桿菌和金黃色葡萄球菌等對人體有害或產生對人體不利代謝產物的菌株。有些魏斯菌屬的菌可通過核糖體合成機制產生的一類具有抑菌活性的多肽或前體多肽，如Ⅱ型細菌素，可抑制腐敗微生物和致病菌的生長。

從兒童唾液中分離的食竇魏斯氏菌(Weissellacibaria)能抑制致齲菌變異鏈球菌(Streptococcusmutans)的增殖和其生物膜的形成[46]。該菌可通過產過氧化氫抑制具核梭桿菌(Fusobacteriumnucleatum)在牙周的增殖，從而減少揮發性硫化物的產生，減少口臭[47]。PAPAGIANNI篩選到1株產魏斯氏菌素(Weissellin)A的類腸膜魏斯氏菌(Weissellaparamesenteroides)DX[48]。魏斯氏菌素A是一種Ⅱ型細菌素，它具有較窄抗菌譜細菌素，能夠抑制彎曲乳桿菌(Lactobacilluscurvatus)、米酒乳桿菌(Lactobacillussakei)和單核細胞李斯特氏菌(Listeriamonocytoges)等一些革蘭氏陽性細菌的生長，對革蘭氏陰性菌株并沒有抑制作用。乳酸菌細菌素是有乳酸菌產生的具有抑菌活性的多肽或蛋白質，是公認安全的食品生物防腐劑，魏斯氏菌素是一種有前景的食品和飼料防腐劑[49]。

3 展望

魏斯氏菌是參與食品發酵的重要乳酸菌之一，對于發酵食品的發酵進程和風味有重要的影響和貢獻。研究來源于發酵食品的魏斯氏菌的遺傳特性和生理生化特性，一方面有助于拓展乳酸菌的知識領域，另一方面可以為其在食品發酵中的應用提供理論支持和參考依據。最近對魏斯氏菌的研究表明，魏斯氏菌代謝產生細菌素可預防致腐微生物的生長，延長食品保質期的作用。發酵食品來源的一些魏斯氏菌由于基因組中含有編碼銅氧化酶的sufI基因，能顯著降低發酵食品中的生物胺。魏斯氏菌還具合成低聚糖的能力，其產物可作為調味劑用于糖尿病人、肥胖病人的食物中，也可用于化妝品和飼料行業。綜上所述，魏斯氏菌可廣泛應用于食品和飼料加工中，不僅對發酵食品的風味、營養和功能均有一定的貢獻，在提高了食品的安全性和延長食物保質期方面也具有廣闊的應用前景和市場潛力。

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TheapplicationofWeissellastrainsinfermentedfood

LI Qiao-yu1,2, FANG Fang1,2*, DU Guo-cheng1, 3, CHEN Jian1, 4

1(School of Biotechnology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China)2(Key Laboratory of Industrial Biotechnology, Ministry of Education, Jiangnan Universiity, Wuxi 214122, China)3(Key Laboratory of Carbohydrate Chemistry and Biotechnology, Ministry of Education, Jiangnan Universiity, Wuxi 214122, China)4(National Engineering Laboratory for Cereal Fermentation Technology, Jiangnan Universiity, Wuxi 214122, China)

Weissellabelongs to the group of lactic acid bacteria found in many fermented foods, including soy sauce, pickled vegetables, fermented soybean and sausage.Weissellacontributes toshort chain fatty acids synthesis production of esters and organic acids in food fermentation, and is widely used in fermented food manufacture. Some strains from this genera exhibit the capability of production of bacteriocin,oligosaccharide, exopolysaccharide (EPS) and microbial cellulose, demonstrate their potential probiotic properties. In this review, isolation and identification ofWeissella, the physiological and biochemical characteristics, as well as the functional properties in fermented foods were discussed.

Weissella; fermented foods; lactic acid bacteria; taxonomy; characteristics

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.014934

碩士研究生(方芳副教授為通訊作者,E-mail：ffang@jiangnan.edu.cn)。

國家自然科學基金(31771955)；廣東省科技計劃項目(2015B020205002)；江南大學自主科研計劃重點項目(JUSRP51734B)

2017-06-12，改回日期：改回日期：2017-06-20