珠江水系鰻鱺資源空間分布特征研究

帥方敏 李新輝 朱書禮 武 智 張迎秋 陳蔚濤 劉亞秋

(中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣州 510380)

鰻鱺(Anguillaspp.), 俗稱鰻魚, 屬鰻鱺科、鰻鱺屬, 是亞洲具有重要經濟價值的降河洄游魚類。在淡水中, 其廣泛分布于中國的大陸和臺灣、韓國及日本的各大水系。鰻鱺肉質鮮美, 營養價值高,素有“水中人參”之稱, 深受消費者喜愛。隨著鰻鱺市場需求的增加, 養鰻業迅速發展, 由于其人工繁殖技術至今尚未解決[1], 因而中國各地鰻苗捕撈出現了“掠奪”式的模式[2], 加上近些年中國沿海濕地的減少, 已造成其資源嚴重匱乏。

關于鰻鱺的資源量現狀國外已做了大量的研究, 一致認為是由于生存環境的改變和人類過量的捕撈導致其資源的急劇下降[3,4]。中國關于鰻鱺基礎生物學特征[5—8]、養殖技術[9]以及其幼體發育特征[10,11]的研究比較全面。關于其資源的研究相對起步較晚, 近年來也取得了一些成就, 如中國臺灣海峽地區, 對日本鰻鱺的種群基因組成[12]、種群動態變化[13]等進行了深入研究, 同時還研究了氣候變化對其種群更新的影響[14]。長江口地區研究了捕撈對其野生資源量的影響[15,16]。珠江口地區對其野生苗量進行過調查研究[2]。

空間分布格局是物種在長期進化過程中形成的一種適應性特征, 集中反映了異質性生境對物種空間資源利用的影響[17]。同時空間分布特征研究不僅了解其分布情況, 對于洄游軌跡, 識別保護的“熱點”、“重點”地區都具有重要意義。河流魚類群落的空間結構具有一定的自組織性并且遵循非隨機過程, 日本鰻鱺為典型的降河洄游性魚類, 在淡水中經5—8年育肥, 待性成熟后返回海水中繁殖,對其洄游路線具有一定的選擇性。已有研究發現水流速度、溶氧濃度、水溫以及水體有機物質等[18—20]是影響河流魚類群落空間異質性的重要因素。

珠江水系是中國南方第一大河, 是鰻鱺重要的育肥場所和野生資源基因庫。在珠江分布的鰻鱺主要有日本鰻鱺(Anguilla japonica)和國家二級保護野生動物花鰻鱺(Anguilla marmorata)兩種。但是到目前為止, 關于鰻鱺在我國南方水系的相關研究極度匱乏, 其在珠江水系中的資源量如何?其空間分布格局受哪些因素的影響?其洄游的最遠距離等科學問題到目前為止都不得而知。由于鰻鱺資源急劇衰退, 建立在生態學基礎上的科學資源管理方法就顯得尤為重要[21,22]。弄清鰻鱺資源量及其空間分布特征是制定其保護策略的重要依據, 也是漁業資源有效管理和可持續利用的第一步[23]。近年來, 由于國際社會對鰻鱺資源及其保護問題的高度關注[24,25], 針對其資源量與空間分布格局的問題的研究刻不容緩。因此本研究于2015—2017年對珠江全流域12個站位鰻鱺資源現狀、空間分布特征及其環境影響因素進行了初步分析, 以期為珠江水系野生鰻鱺資源的保護和管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

珠江位于E97°39′ — E117°18′, N3°41′— N29°15′之間, 北回歸線橫貫流域的中部, 屬于熱帶-亞熱帶氣候。全長2217 km, 多年平均溫度在14—22℃, 多年平均降雨量1200—2200 mm。本研究從上游至下游共設采樣點12個, 幾乎覆蓋整個珠江主干流。采樣點設置下游密, 上游疏, 具體采樣點信息及分布分別見表 1和圖 1。

表 1 各采樣點位置信息表Tab. 1 The coordinates of sampling sites

圖 1 采樣點示意圖Fig. 1 Sampling site

1.2 數據收集

由于珠江水系的中下游(廣西廣東兩省), 也就是鰻鱺育肥的主要場所, 地處熱帶-亞熱帶氣候, 年均氣溫約23℃, 無明顯的冬季, 為采樣統一, 因此采樣分春夏秋三季進行。每個采樣點每季采樣3次,每次采樣時間為1d, 如遇雨天則擇期再進行。采樣方法為每日蹲守在各采樣點碼頭對漁獲物進行抽樣購買, 調查的漁具主要為蝦籠、定置刺網、撒網和流刺網。每種網具各購買一船, 同時統計漁船作業時間和網具大小。采集到的標本經現場拍照、稱重、測體長、標記后帶回實驗室鑒定、分析和保存。魚類鑒定依據廣西淡水魚類志[26]與珠江魚類志[27]?；狑~采集后測量其體長體重, 剪取部分鰭條后放回水體?；狑~的年齡估算依據其體重與年齡的關系方程。

本研究選擇河流電站裝機總容量作為水工建設影響指標, 水電站輻射范圍為采樣點上下游各50 km。選擇河流分維特征作為河流形態及生境的復雜程度指標因子。河流分維和平均河寬由GIS根據珠江流域10 m×10 m柵格圖計算得出, 分維尺度依次選擇10、8、6、4、2和1 km。河流平均水深由珠江水利科學研究院提供。水溫、pH、溶氧、鹽度、總可溶性固體等理化因子用YSI便攜式多參數水質分析儀(6600, 美國)測定。水體透明度采用塞氏盤法現場測定。

1.3 數據分析

本研究利用RDA分析環境變量是如何影響珠江水系鰻鱺的空間分布的, 并且找出最顯著的環境因子。將不同網具采集到的漁獲通過標準化(換算成單位時間單位面積的漁獲數量)后再合并作為每個采樣點的種群數據。由于原始數據較離散, 鰻鱺種群數據進行Hellinger轉換, 棲息地環境因子進行loge(y+1)轉換[28,29], 使得滿足方差分析的正態性。本研究之間采集到有鰻鱺的采樣點數據進行了分析, 所有的分析過程通過R統計軟件完成。

2 結果

2.1 資源量狀況

3年時間在12個采樣點中的7個采樣點共采集日本鰻鱺41尾, 采集到的個體體長為27—67 cm, 體重為24—655 g, 年齡為2—6齡, 平均年齡為(4.2±1.3)齡, 只有3尾性成熟, 93%的個體未性成熟。日本鰻鱺在漁獲物中的數量百分比與重量百分比分別為0.37%、0.19%, 說明珠江水系日本鰻鱺野生資源極度匱乏(表 2)。

在2015—2017年間, 在整個流域采集到國家Ⅱ級保護野生動物花鰻鱺12尾, 其體長介于37—70 cm, 體重介于91—826 g, 年齡介于3—6年, 平均年齡為4.3±1, 其中只有2尾性成熟, 83%的個體未性成熟。最大個體體長70 cm, 體重826 g, 采集于武宣江段; 最小個體體長77 cm, 體重27 g, 采集于桂平江段?；狑~在漁獲物中的出現率低于兩百分之一。其中在封開江段采集到的個體最多, 在上游石龍江段采集的個體最少(表 2)。

表 2 2015—2017年各采樣點采集到的鰻鱺體長體重特征Tab. 2 The body length and weight of eels collected from 2015—2017

2.2 空間分布特征

對12個采樣站位的調查數據進行統計分析后發現, 日本鰻鱺最遠能分布到紅水河的合山江段,在南北盤江、紅水河上游天峨、大化等江段都未采集到樣本(圖 2)。最大個體采集于西江肇慶江段,最小個體采集于西江武宣江段。武宣江段采集到的個體最多, 共12尾, 紅水河合山采集到的個體最少, 僅1尾。各采樣點采集到的個體數量差別顯著。

全流域只有4個采樣點采集到了花鰻鱺, 其最遠能分布到西江的石龍江段。最大個體采集于武宣江段, 最小個體采集于桂平江段。封開江段采集到的個體相對較多, 共4尾, 而最接近河口的肇慶江段則未采集到。

2.3 群落結構與環境因子的關系

對各站位采集到的日本鰻鱺和花鰻鱺種群數據與各環境因子之間進行冗余對應分析(RDA)后發現河流分維、徑流量和水電站總裝機容量等環境因子主要貢獻于RDA軸1, 河流寬度、平均水深與水體透明度等環境因子主要貢獻于RDA軸2, 軸1和軸2能共同解釋所有變量的68.7%, 模擬效果較好(圖 3)?？傮w上, 采樣點沿軸呈現出空間自相關關系, 但各自又受不同環境因子的影響。中游采樣點武宣(S7)和桂平(S8)主要受河流分維的影響, 藤縣(S9)和封開(S10)主要受河流水深與河寬的影響;下游德慶(S11)和肇慶(S12)主要受徑流量和水體透明度的影響。

日本鰻鱺和花鰻鱺雖為姐妹種, 但在珠江的分布卻受不同的環境因子影響。經過1000次隨機置換檢驗發現日本鰻鱺主要受河流分維和河流寬度的影響, 而花鰻鱺則主要受河流寬度和水深的影響?？傮w上, 二者的分布都與河流電站總裝機容量呈負相關, 受水體物理環境因子(如河流分維系數、河流寬度、河流水深等)的影響要遠大于水體水質環境因子(如水體NH3-N濃度、鹽度、TDS等)的影響(P＜0.05)。

圖 2 珠江流域鰻鱺資源及洄游空間分布圖Fig. 2 The spatial distribution of eels in the Pearl River

3 討論

日本鰻鱺是世界上分布較廣、養殖較多的主要經濟魚類之一[2]。正是因為其常見性, 因此長期以來人們忽視了其資源變化?；狑~是鰻鱺類中體型較大的一種, 雖然其分布范圍廣, 但是種群數量少。近年由于人類的過度捕撈、水環境污染及各種水工建設等阻斷了鰻鱺的正常洄游通道, 加上少數受經濟利益驅使的漁民酷漁濫捕, 使得鰻鱺自然種群數量日趨枯竭。由于復雜的生活史特征, 鰻鱺人工繁殖技術至今尚未解決, 養殖所需的苗種全依賴于野生資源的捕撈[30]。隨著消費量的增長和養鰻業的發展, 中國各地鰻苗捕撈出現了“掠奪”式的模式, 加上近些年中國沿海濕地的減少, 鰻苗進入到內河的可能性越來越少。南海北部珠江口海域由于咸淡水交匯, 餌料生物豐富, 生態環境良好,歷史上大量鰻苗溯河進入珠江水系進行育肥。珠江口2012—2013年度日本鰻苗資源量約893.88×104尾[2], 本研究2015—2017三年采樣期間, 只采集到日本鰻鱺41尾, 花鰻鱺12尾, 同時個體小型化, 最大個體也只有70 cm, 表明絕大部分鰻苗都沒有進入到珠江進行育肥, 其資源量現狀令人堪憂。雖然該次調查的次數有限, 但是根據物種數量多, 被采集到的頻率大這一原則, 也說明整個珠江水系鰻鱺資源匱乏, 有針對性的建立保護制度刻不容緩。如果對于鰻鱺的資源量現狀沒有客觀的認識, 一旦鰻鱺走上嚴重的衰退之路, 將造成難以恢復的境地。

圖 3 珠江水系鰻鱺空間分布與環境因子之間的冗余對應分析圖Fig. 3 Redundancy analysis triplot of Anguilla japonica abundance constrained by all environmental variables數字代表采樣站位點, 箭頭代表環境變量, +號表示物種Numbers are the sampling sites. Environmental variable scores are represented by arrows. Crosses represent species

歷史資料記載[31], 日本鰻鱺可以洄游至紅水河江段, 但是在本研究中, 在紅水河合山江段只采集到1尾, 數量遠遠少于中下游江段。這表明與歷史資料相比, 日本鰻鱺的空間分布也發生了改變?，F階段, 河流水壩的建設是一個普遍的現象, 在我們的研究水域, 在桂平江段建有總裝機容量為1600 MW的大滕峽水利樞紐、在梧州江段建有總裝機容量為630 MW的長洲壩, 大壩的修建阻隔了魚類的洄游, 進而影響鰻鱺的空間分布特征。

影響魚類群落分布的因子有很多, 一般認為水深、溫度、溶解氧、渾濁度、水系、河床底質類型、坡度和河流平均寬度是影響魚類空間分布的關鍵因子[32—34]。我們的研究結果發現河流寬度與水深是珠江水系鰻鱺空間分布結構差異的最主要影響因子。同時還發現表征河流生境復雜程度的河流分維系數是日本鰻鱺的主要影響因子, 這說明日本鰻鱺主要棲息于生境較復雜的河段育肥。河寬與水深代表調查站位魚類可以自由活動的體積,河流越寬, 水越深, 魚類活動空間越大, 生存空間是影響魚類空間分布的一個重要因素[35]。值得一提的是, 歷史資料記載花鰻鱺只洄游到西江藤縣(S9)江段, 然而在我們的調查中, 發現花鰻鱺能洄游到黔江的石龍(S6)江段, 其洄游距離比歷史記載要遠約250 km。

在世界范圍內, 除中國長江口和臺灣地區[14—16]以外, 關于鰻鱺洄游路線及空間分布的研究并不多。關于其資源量狀況的研究甚少。該研究基于2015—2017年全流域的野外采樣調查數據, 首次分析了珠江水系鰻鱺的資源量狀況及空間分布特征,為鰻鱺野生漁業資源養護提供了第一手資料。準確掌握天然鰻鱺資源空間分布情況, 是野生鰻鱺資源和養鰻業可持續發展的前提, 也是珠江水系漁業資源養護與利用的重要課題之一。要準確得到各地鰻鱺資源量及其空間分布情況, 必須加大采樣頻率與延長采樣時間。由于該研究的監測時間和空間布點有限, 對每個監測點的資源量現狀及變動規律未能進行深入的探討, 這也是該研究下一步應深入進行的工作內容, 繼續加強對珠江水系日本鰻鱺資源的監測與分析, 以便為漁業資源養護提供更準確的參考與建議。