熱應激對奶牛生長、繁殖性能及健康的研究進展

孔慶娟，郭丹丹，王鐵崗

（長治職業技術學院，山西長治 046000）

1 前言

熱應激是動物對熱環境產生的一種非特異性生理反應，其產生的熱量大于消耗的熱量。荷斯坦牛是世界上最受歡迎的奶牛品種，在夏季時，其表面積與體重比相對較低，汗腺發育不全，體表毛發短而密，通過皮膚蒸發散熱的能力受限。此外，在瘤胃中消耗的粗飼料發酵產生相當大的代謝熱，導致牛體內額外的熱負荷。隨著全球氣候的不斷變暖和炎熱期加劇，奶牛受到更為嚴重的熱應激，可能會嚴重降低生產性能，特別是產奶量（韓佳良等，2018）。因此，奶牛過去主要在涼爽地方飼養，以降低熱應激的負面影響。體溫是反映奶牛健康狀況的重要生理指標。研究表明，高溫條件可導致體溫和呼吸頻率顯著升高，顯著降低采食量、產奶量和生殖性能（Brown-Brandl等，2004）。據報道，美國畜牧業每年因高溫造成的經濟損失為16.9億～23.6億美元，其中高達15億美元的損失發生在奶牛業（St-Pierre等，2003）。這些數據表明，高溫對乳品行業的經濟影響最為嚴重。因此，如果在生產過程中實時記錄奶牛的體溫、環境溫度和濕度，就可能根據這些變化來評估奶牛是否經歷熱應激及其所經歷的熱應激程度。溫濕度指數是作為評價乳品生產熱應激的重要環境指標（Ammer等，2018）。研究溫濕度指數與體溫的關系有助于了解不同溫濕度條件下奶牛的生理狀態，對奶牛飼養和管理具有重要意義。因此，本文綜述了環境溫度和濕度對奶牛體溫的影響，以及熱應激對采食量、產奶量、卵泡發育、發情和妊娠的影響，旨在為奶牛飼養管理提供理論指導。

2 熱應激對奶牛體溫的影響

2.1 溫濕度指數 有研究表明，動物對環境溫度和濕度表現出不同的敏感性。在相同濕度條件下，豬不能忍受更高的溫度，因為其汗腺很少，而?？梢酝ㄟ^出汗液釋放過多的熱量來緩解熱應激的負面效應（Bohmanova等，2007）。高溫脅迫程度隨氣候特征的不同而不同，濕度在高濕地區對生理脅迫作用較大，而溫度對半干旱地區影響較大。因此，實際生產中應對不同的氣候提出不同的計算方法。

目前，在乳品生產中常用的溫濕度計算公式有兩個，一個是使用干球溫度和濕球溫度來計算：溫濕度指數=0.72（干球溫度+濕球溫度）+40.6，另一個計算公式為：溫濕度指數=（1.8×T+32）-（0.55-0.0055×RH9×[1.8×T-269]），其中T為干球溫度，RH為相對濕度（Legrand等，2011）。根據當地氣候特征可以選擇一個合適的公式來確定奶牛潛在的熱應激，為有效預防某熱應激提供依據。Armstrong（1994）研究表明，當溫濕度指數＜72時奶牛不存在熱應激，當73＜溫濕度指數＜79時奶牛表現出輕度的熱應激反應，80＜溫濕度指數＜90時表現出中度熱應激反應，溫濕度指數＞90時表現出嚴重的熱應激反應。因此，如果根據熱應激狀態將其分為不同階段，這種熱應激可能造成的應激程度可以通過環境溫度和濕度的變化來推斷。

2.2 熱應激對奶牛體溫的影響 奶牛體溫可以通過直腸、陰道、瘤胃、皮下組織和耳道溫度來測量。生產實踐中，直腸溫度常被用作判定奶牛是否達到熱平衡的敏感指標，也常被用于評估熱環境對奶牛生長、泌乳和繁殖性能的影響。薛白等（2010）研究表明，當溫濕度指數從45上升到72時，直腸溫度從37.8℃上升到38.5℃，表明溫濕度指數增加60%，直腸溫度升高1.8%的溫濕度指數和1.8%的RT值的增加。但當溫濕度指數從72增加到79時，直腸溫度從38.5℃增加到39.35℃，分別增加9.7%和2.2%。換句話說，當溫濕度指數大于72時，直腸溫度增加的百分比更大，表明直腸溫度與溫濕度指數之間的關系復雜。此外，在泌乳早期、中期和晚期，溫濕度指數與直腸溫度的相關性P值分別為0.0069、0.0292和0.0093，表明溫濕度指數對奶牛泌乳早期、中期和晚期的直腸有顯著影響（Rejeb等，2016）。

由于牛奶溫度比直腸更容易監測，因此，還可以研究牛奶溫度與溫濕度指數的關系。如West等（2003）研究結果顯示，當溫濕度指數在72.1～83.6之間時，牛奶溫度在39.3～39.6℃波動，結果表明，牛奶溫度與環境溫濕度指數逐漸增加，分別達到39℃和72℃時，奶牛的采食量和牛奶生產下降。此外，陰道溫度與環境溫濕度的關系也引起人們的關注。Nabenishi等（2011）研究表明，高溫時平均陰道溫度為39.1℃顯著高于低溫時38.7℃，而熱溫濕度指數分別是78和56.6。目前，許多報道關注于溫濕度指數對奶牛體溫的影響，但測量體溫的方法不同，溫濕度指數與體溫之間的關系也不同。雖然直腸溫度、瘤胃溫度、牛奶溫度、陰道溫度均可用于熱應激的評價，但陰道溫度受外界因素的影響程度較其他指標要小，可能更適合于奶牛熱應激的評價。

3 熱應激對奶牛生產和繁殖性能的影響

正常情況下，牛的體溫波動很小。犢牛正常體溫為38.5～39.5℃，小母牛正常體溫為38.0～39.5℃，成年奶牛正常體溫為38.0～39.0℃。0～25℃的環境溫度有利于生產性能，但超過25℃的環境溫度會導致奶牛體溫升高，從而增加熱應激（張志登等，2019）。Robinson等（1986）研究表明，肉牛在20℃環境溫度下產熱量為124.5 kcal/kg BW0.75，而在35℃高溫環境下產熱量為141.8 kcal/kg BW0.75，這表明產熱隨著環境溫度的升高而增加，從而導致奶牛體溫升高。但超過正常值的體溫并不理想，奶牛采食量和換熱能力也會相應降低，其結果是導致牛奶產量和繁殖指數下降，同時也增加乳制品行業在夏季的成本。

3.1 熱應激對采食量的影響 大量代謝熱是通過消化粗糧產生的，這增加了奶牛體溫。隨著夏季環境溫度升高，體溫不斷升高，奶牛為緩解熱應激而降低采食量，從而導致牛奶產量逐漸下降，牛奶含量也發生變化。據報道，當環境溫度達到25℃時，奶牛采食量開始下降，當環境溫度超過40℃時，奶牛采食量急劇下降，超過40℃后，奶牛采食量比正常采食量降低約20%～40%（臧長江，2008）?？梢?，采食量的降低是奶牛熱應激的一個重要指標，采食量的降低和環境溫度的升高相互作用，使奶牛產奶量逐漸降低。因此，如果能積極監測環境因素，相應改變管理措施以減輕奶牛熱應激，可以通過增加采食量來提高牛奶產量和質量。

薛白等（2010）發現，當溫濕度指數從42增加到68時，干物質攝入從18.5 kg/d增加到19.8 kg/d，當溫濕度指數從68增加到80時，干物質攝入量從19.8 kg/d減少到15.8 kg/d，這說明干物質采食量對溫濕度指數的響應是雙向的，即采食量隨著溫濕度指數的增加而緩慢增加，直到達到一個臨界點，之后隨著溫濕度指數的增加而急劇下降。因此，當溫濕度指數超過68時，奶牛逐漸進入熱應激狀態，干物質采食量也隨著熱應激的增加而逐漸降低。

3.2 熱應激對泌乳量的影響 如前所述，熱應激導致奶牛采食量降低，從而導致牛奶產量的減少。在秋季和冬季，當溫濕度指數小于72時，奶牛很少經歷熱應激。此外，熱應激期和非熱應激期奶牛的產奶量存在顯著差異，表明當熱應激達到一定程度時，不同小氣候地區奶牛產奶量會受到顯著影響。熱應激不僅會降低產奶量，還會影響牛奶含量和體細胞數（周旭等，2017），如一項針對15012頭奶牛產奶量的分析顯示，當溫濕度指數值高于72時，每增加1單位，牛奶中的脂肪和蛋白質含量分別減少0.012 kg和0.009 kg（Ravagnolo等，2000）。另一項關于地中海牛奶成分的研究表明，從春季到夏季，當平均溫濕度指數從68增加到78時，牛奶中的蛋白質和脂肪含量分別從2.96%和3.58%下降到2.88%和3.24%，采食量和產奶量分別下降了9.6%和21%（Bohmanova等，2007）。

3.3 熱應激對卵泡發育和發情的影響 熱應激會影響奶牛組織器官的功能，阻礙某些蛋白質和激素的合成，進而影響與生殖器官相關的蛋白質和激素的合成，導致生育能力下降。首先，熱應激對奶牛卵泡發育有直接影響，其中Wolfenson等（1995）研究表明，在第一次卵泡發育中，高溫應激組的奶牛優勢卵泡數量比低溫組提前下降，熱應激組大卵泡數直徑顯著高于冷應激組，熱應激組在第一次卵泡發育時大卵泡數增加53%。此外，在第二次卵泡發育中，冷應激組的中小卵泡數量高于熱應激組，而中等卵泡數量明顯低于第一次卵泡發育。

除了影響卵泡發育，熱應激還影響發情。Cartmill等（2001）對非泌乳日本黑牛的研究表明，夏季發情周期明顯長于冬季，夏季步行活動明顯低于冬季，但不同季節間的發情時間差異無統計學意義。此外，當溫濕度指數超過72時，發情和受孕率下降，表明熱應激通過降低繁殖效率增加了飼養成本。

3.4 熱應激對妊娠的影響 熱應激對奶牛妊娠也有嚴重影響。Lozano等（2005）對7個奶牛養殖場20606頭奶牛的妊娠率進行統計分析發現，溫濕度指數＜72時妊娠率為39.4%，72＜溫濕度指數＜73.9時，妊娠率為38.5%，74＜溫濕度指數＜75.9時，妊娠率為36.9%，76＜溫濕度指數＜77.9時，妊娠率為32.5%，溫濕度指數＞78時，妊娠率為31.6%。上述數據說明當溫濕度指數大于72.0時，奶牛的妊娠率呈依賴性下降，每增加單位的溫濕度指數，妊娠率下降1.03%。相關研究報道指出，熱應激對牛輸卵管發育和卵母細胞質量有負面影響（Kobayashi等，2013）。因此，人工授精后妊娠率的下降可能是由于熱應激導致卵母細胞質量和輸卵管功能下降。

4 結論

環境溫度和濕度的升高影響奶牛體溫和采食量，進而影響牛奶生產和繁殖。雖然本綜述整合了環境溫度和濕度來評估熱應激，但迄今為止的研究仍有許多不足之處。首先，溫濕度指數監測的精度不夠。許多研究只使用季節平均數，其中只監測了幾個工作日。此外，在監測工作日時只使用幾個時間點（如上午、中午和晚上）。因此，監測結果是間歇性的，沒有記錄溫濕度指數的晝夜變化，不能及時、準確地反映奶牛熱應激狀態。其次，并不是所有的地區和養殖場都能根據溫度變化來確定熱應激狀態。第三，熱應激是特定奶牛對其熱環境的生理反應，不僅受溫濕度的影響，而且在品種、個體、環境和管理實踐之間也存在差異。因此，僅使用溫濕度指數來推斷熱應激是不夠的。對環境指標和生理參數的綜合評價可以更準確地反映熱應激程度。目前，機電傳感技術在迅速發展，奶牛體溫和活動的自動監測設備也逐漸完善。因此，在未來這些技術將在奶牛熱應激科學評估中發揮重要作用，結合溫濕度指數、體溫和其他指標，使奶牛管理更加精細化甚至個性化，從而更能有效預測熱應激。