毒物作用下一類具有Holling Ⅱ型功能反應的捕食-食餌漁業模型及其最優收獲*

鐘琪琪，韋煜明，彭華勤

(廣西師范大學 數學與統計學院，廣西 桂林 541006)

1 引言

根據聯合國糧食及農業組織2020年的報告[1]，估計共有5 951萬人在漁業和水產養殖初級部門工作，其中約65%受雇于漁業部門；2018年世界漁業總產量約1.79億噸，其中約88%供人類直接消費.對漁業資源日益增長的需求使得漁業資源的開發管理受到了越來越多的關注.Clark研究了漁業捕撈的數學模型[2，3]，而在環境污染日益嚴重的情況下，水生生態系統中的人為和環境毒物可能會加速魚類資源的枯竭[4]，因此需要對漁業進行有效管理，以使耗盡的漁業資源得到補充.

毒物影響下的魚類資源的最優管理、收獲及捕食-食餌系統物種之間的相互作用，成為眾多研究者關注的焦點[5-8].Das等人[9]首先提出受毒物影響的捕食-食餌漁業模型，其中食餌種群呈邏輯斯蒂增長，捕食者死亡率指數下降，功能性反應與食餌數量成正比，雒志學等人[10]研究了污染環境中可再生資源的最優收獲問題，兩者均忽略了捕食者會有食量限制.霍海峰等人[11]考慮了飽和因素，對捕食者和食餌采取相同的捕撈努力，并未考慮獨立捕撈.Dai和Tang[12]，及Ganguli[13]等人研究得出，在處理生物組學和最佳平衡時，獨立的收獲策略可以解釋更現實的結果.

Ang等人[14]建立了受環境毒物影響和采取獨立捕撈策略的捕食-食餌漁業模型

對于更一般的情況，本文基于文獻[14]中的漁業模型，考慮在環境毒物影響下的捕食-食餌漁業模型，它采用獨立捕撈策略和第Ⅱ類功能性反應函數[15]：

(1)

2 平衡點的局部穩定性分析

(2)

系統(2)的Jacobian矩陣為

(3)

定理1若

γ1>1,γ2>s，

(4)

則系統(2)的滅絕平衡點A0(0,0)是局部漸近穩定的.

證明A0的Jacobian矩陣為

它的兩個特征值1-γ1和s-γ2都小于0，故由Routh-Hurwitz判據知A0是局部漸近穩定的.

定理2當r2>d2E2時，系統(2)存在無獵物平衡點A1.進一步地，若

(5)

證明A1的Jacobian矩陣為

定理3若

(6)

它的兩個特征值都小于0,故A2是局部漸近穩定的.

定理4若有

(7)

(8)

(9)

若有

(10)

則捕食者生物量密度y*>0.聯立(8)和(9)，有

f(x*)=n4x*4+n3x*3+n2x*2+n1x*+n0,

(11)

其中

當n1,n0<0時，方程(11)有唯一正解x*[11]，故A3(x*,y*)是系統(2)的共存平衡點.

A3的Jacobian矩陣為

對應的特征方程為

η2+a1η+a2=0,

(12)

其中

設方程(12)的兩個解分別為η1,η2.若條件(7)成立，則a1>0,a2>0，于是有η1+η2=-a1<0,η1η2=a2>0，故由Routh-Hurwitz判據知A3是局部漸近穩定的.進一步地，我們有：

(i) 若η1,η2均為負實數，則A3為穩定結點.

(ii) 若η1,η2是一對具有負實部的共軛虛數，則A3為穩定焦點.

當ι1=ι2=0時，η1,η2仍是兩個負實數或一對具有負實部的共軛虛數，可見共存平衡點A3的局部穩定性不受毒物強度的影響.

3 共存平衡點的全局穩定性分析

仿照文獻[9]和[16]中的方法，本節構造一個合適的Lyapunov函數，以此來證明系統(2)的共存平衡點A3(x*,y*)是全局漸近穩定的.

{(x,y)|g(x,y)>0}

(13)

內是全局漸近穩定的.

證明考慮Lyapunov函數

易知V(x*,y*)=0，且V(x,y)≥0對任意x>0,y>0成立.我們有

ι1(x-x*)(x2-x*2))=-(x-x*)2-g(x,y)(s+ι2)(y-y*)2≤0，

4 生物經濟平衡

為檢驗與相應單位努力成本相匹配的最大收獲水平，本節討論系統(1)的生物經濟平衡點.

π(X,Y,E1,E2)=(p1d1X-c1)E1+(p2d2Y-c2)E2.

(14)

若存在生物經濟平衡點，則π(X,Y,E1,E2)≥0.由經濟平衡的定義，經濟租金完全消除，即π(X,Y,E1,E2)=0.因此，聯立方程

由(15)和(16)可得

(18)

考慮以下三種情況：

(Ⅰ) 當食餌種群的捕撈成本超過捕撈收益，即c1>p1d1X時，停止捕撈食餌，此時E1=0，由(17)可得

(19)

將(19)代入(15)，得

b1X3+b2X2+b3X+b4=0,

(20)

其中

(21)

故生物經濟平衡點存在的條件為

(22)

(Ⅱ) 當捕食者種群的捕撈成本超過其收益，即c2>p2d2Y時，停止捕撈捕食魚，此時E2=0.由(17)可得

(23)

將式(23)代入(16)可得

(24)

將(24)代入(18)可得

(25)

因此，生物經濟平衡點存在的條件為

(26)

(Ⅲ) 當兩個種群的收益均超過捕撈成本，即c1>p1d1X，c2>p2d2Y時，繼續捕撈.由(17)可得

(27)

將(27)代入(18)，得

(28)

故生物經濟平衡點存在的條件為

(29)

5 最優收獲策略

最大可持續產量忽略了資源開發過程中收獲成本的影響.隨著種群密度的降低，收獲成本可能過高，甚至超過收入.本節運用Pontryagin極大值原理[18]，考慮最優持續產量的線性控制問題，以系統(1)為狀態方程，目標泛函為

(30)

其中

δ為反映時間偏好率的年度貼現因子，

π(X,Y,E1,E2)=(p1d1X-c1)E1+(p2d2Y-c2)E2，

E1，E2∈[0,Emax]為控制變量，其中Emax為收獲努力量的可行上限.

目標泛函(30)取決于基本狀態方程(1).

構造Hamilton函數

H=e-δt[(p1d1X-c1)E1+(p2d2Y-c2)E2]+

(31)

其中λ1(t)，λ2(t)為伴隨變量.Hamilton函數是控制變量E1，E2的線性函數，因此只能出現奇異控制和崩-崩控制[3].食餌和捕食魚類種群的開關函數分別為

(32)

在崩-崩控制中，最優控制必須滿足

(33)

以及

(34)

伴隨變量λi(t)(i=1,2)滿足方程

(35)

以及

(36)

假設平衡點是最優平衡解，將(18)代入(35)和(36)，得

(37)

以及

(38)

(39)

(40)

方程(40)對應的特征方程為

(41)

由韋達定理得

從而有：

(i) 當K1,K2均為實數且K1≠K2時，方程(41)的通解為λ0(t)=C1eK1t+C2eK2t;

(ii) 當K1=K2時，方程(41)的通解為λ0(t)=(C3+C4)eK1t;

(iii) 當K1,K2為共軛虛數，即K1=u+vi，K2=u-vi時,方程(41)的通解為

λ0(t)=(C5cos(vt)+C6sin(vt))eut.

因此方程(39)的通解為

其中

當t→∞時，λ1(t)有界當且僅當C1=C2=0或C3=C4=0或C5=C6=0.不妨設C1=C2=0，此時

(42)

類似地，可得

(43)

(44)

(45)

將(42)和(43)分別代入(44)和(45)，得

由此可得最優平衡S(Xδ,Yδ,E1δ,E2δ).回顧經濟租金方程

6 數值模擬

食餌、捕食者魚類種群兩者其一都被人為或者環境的一些毒物感染，因此很難獲得定量有效的數據.在本節中，基于Das[9]和Ang[14]的研究，假設一些數據來說明已經建立的結果.

例1考慮無量綱化系統(2)：

(1)s=0.075,Q=450,γ1=1.2,γ2=0.08,P1=2.2,P2=18,ι1=5400,ι2=0.8，條件(4)成立.

(2)s=0.12,Q=450,γ1=1,γ2=0.08,P1=2.2,P2=18,ι1=5400,ι2=0.8，條件(5)成立.

(3)s=0.075,Q=450,γ1=0.8,γ2=0.2,P1=2.2,P2=18,ι1=5400,ι2=0.8，條件(6)成立.

(4)s=0.875,Q=1050,γ1=0.0075,γ2=0.01,P1=1.5,P2=3.5,ι1=4.9,ι2=0.0025，此時有兩個共存平衡點A3(0.359,0.990)，A4(0.0005,0.987)，僅A3滿足條件(7).

如圖1所示，A0(0,0),A1(0,0.043),A2(0.006,0),A3(0.359,0.990)均為穩定結點，A4是鞍點.這就驗證了第3 節中的結論.

(a)

(b)

(c)

(d)

例2對系統(1)的參數取值，根據式(15)、(16)和(17)，討論在第4節情況(Ⅰ)、(Ⅱ)、(Ⅲ)中毒物的存在、捕撈努力量及動力學系統中生物平衡三者之間的關系.

由表1和表2可見，環境毒物存在或不存在時生物經濟平衡點都可能存在.在情況(Ⅲ)中，毒物存在與否不影響兩物種的種群密度和最優收獲水平，情況(Ⅰ)和情況(Ⅱ)的食餌、捕食者的種群密度均比毒物存在時要高.由于食餌種群受到人為毒物的作用更大，其生物量密度水平對毒物濃度更敏感.

表1 毒物存在時生物經濟平衡點在三種情況下的存在性

表2 毒物不存在時生物經濟平衡點在三種情況下的存在性

(a)θ1=0.12,θ2=0.08

(b)θ1=0,θ2=0

結合表1和表2，由圖2可知，由于不同濃度的毒物的作用，食餌和捕食者魚類種群密度呈不同水平的下降，其中食餌種群由于環境毒物的直接感染作用較大，下降程度較高，有滅絕的趨勢.因食餌魚種群的環境承載量要遠遠大于捕食者種群，故圖2中食餌種群生物量密度水平均高于捕食者種群，生態系統中的有毒物質越少，可用于商業用途的收獲量越高.在捕撈努力量增加及環境毒物感染的雙重影響下，由圖2(a)及圖3(a)可知，當d1增加時，過度捕撈和毒素感染及被捕食作用使食餌種群密度急劇下降，甚至趨于滅絕；捕食者種群密度雖因競爭減少而稍有上升，但總體上因食餌種群的減少下降，但不會趨于0，其原因是可以依賴外部資源維持生命.由圖2(a)及圖3(b) 可知，當d2增加，捕食者種群密度下降，并趨于某一水平.食餌種群密度先有上升，而后因環境毒物的直接作用較大而趨于滅絕.

(a)d1=4.5,d2=1.6

(b)d1=4,d2=2

7 結論

本文建立了一類具有Holling Ⅱ型功能反應的捕食-食餌漁業模型，考慮了人為環境毒物和獨立捕撈策略對最優控制的影響.從經濟學角度，研究了在毒物存在或不存在時，動力系統在三種可能情況下的生物經濟平衡問題；給出了每種生物均衡存在的條件和實現收益最大化的最優捕撈策略.通過數值模擬驗證理論結果，證明了環境毒物和獨立捕撈策略對魚類種群最優收獲有著重要影響，因此在保護漁業資源的同時，可以通過增加或控制人為環境毒物，采取合適的獨立捕撈策略和貼現率，來獲得最優經濟利潤.