由新舊教材有關“脫落酸”內容的變化引發的思考

李翔

由新舊教材有關“脫落酸”內容的變化引發的思考

安徽省蚌埠市第三中學（233000） 李 翔

［摘 要］針對人教社2017年版與2019年版高中生物教材有關“脫落酸”內容的變化進行了比較分析，并結合近三年部分涉及“脫落酸”內容的新高考試題，分析有關脫落酸的考查要點。主要收集有關脫落酸受體位置的識別、高溫干旱逆境脅迫下脫落酸大量合成的原因分析、高溫干旱脅迫下脫落酸介導氣孔關閉的機理等科學研究數據資料，并精選10條信息給學生研究分析，以培養學生的科學探究素養，拓展學生的科學思維。

［關鍵詞］脫落酸；新舊教材；信息；思考

［中圖分類號］ ? ?G633.91 ? ? ? ?［文獻標識碼］ ? ?A ? ? ? ?［文章編號］ ? ?1674-6058（2024）02-0078-04

對比人教社2017年版與2019年版高中生物教材可以發現，有關脫落酸的內容有了一些變化。例如，在2017年版高中生物教材必修3第54頁的圖3-9中介紹了脫落酸合成、分布的部位以及主要作用，而在2019年版高中生物教材選擇性必修1第97頁的圖5-9在介紹脫落酸的主要作用時，除原有的“抑制細胞分裂”“促進葉和果實的衰老和脫落”外，還增加了“促進氣孔關閉”“維持種子休眠”。

筆者查閱近三年的高考生物試卷，發現考查頻率高的還是有關生長素（IAA）的試題，但是也出現了一些有關脫落酸（ABA）的試題。以下幾道題非常有代表性：

2021年浙江1月選考生物試題第13題。本題主要考查脫落酸與種子休眠、氣孔關閉之間的關系。脫落酸是一種植物激素，在植物體內可以起到傳遞信息的作用，使植物對不良環境發生響應，從而適應環境；在缺水脅迫下脫落酸含量上升，導致氣孔關閉，減少水分蒸發，利于植物度過不良條件。脫落酸還能使種子保持休眠。

2021年高考河北卷生物試題第9題。本題涉及脫落酸促進種子休眠的作用。當基因突變導致脫落酸受體與脫落酸親和力降低時，種子休眠時間比野生型縮短。

2023年高考湖南卷生物試題第16題。本題考查番茄果實發育過程受脫落酸和乙烯調控的問題，試題圖文并茂，信息較多。NDGA抑制NCED1酶活性，1-MCP抑制乙烯合成?；騈CED1是脫落酸合成的關鍵基因，NCED1酶活性被抑制時幾乎沒有脫落酸。脫落酸可誘導乙烯合成，其誘導效應可被1-MCP消除。

2023年浙江6月選考生物試題第15題。本題考查紅光、遠紅光及赤霉素等對萵苣種子萌發的影響，在D項中考查了脫落酸抑制種子萌發的知識。

通過對以上幾道高考真題的分析發現，教材內容的變化已真實地反映在高考的試題考查中，且相關試題的命題思路多集中在“脫落酸—受體—氣孔關閉和種子休眠”的關系分析上。

高考改革要求依據高校人才選拔要求和國家課程標準進行試題命制，科學設計命題內容，增強基礎性、綜合性，著重考查學生獨立思考和運用所學知識分析與解決問題的能力。高考選拔的人才是 “能夠獨立思考，能夠發現問題，能夠分析問題，能夠解決問題”的學生。

因此，教師在高中生物教學中應積極收集有關脫落酸的信息材料，創設情境，拓寬學生的視野，提升學生獲取、加工、運用信息的能力，培養學生的科學思維和科學探究素養。

本文主要收集有關脫落酸受體位置的識別、高溫干旱逆境脅迫下脫落酸大量合成的原因分析、高溫干旱脅迫下脫落酸介導氣孔關閉的機理等科學研究數據資料，并精選10條信息給學生研究分析，以培養學生的科學探究素養，拓展學生的科學思維。

一、脫落酸受體位置的識別

脫落酸（ABA）的分子式是C15H20O4，它是一種具有倍半萜結構的植物激素，對于植物適應逆境起著極其重要的作用。在高中生物教學中，教師會告訴學生激素的受體有的位于質膜上，有的位于胞質內。那么脫落酸的受體位于哪里呢？這可能會成為一個高考命題的方向。教師需要給學生提供一些資料，引發學生思考并分析得出結論，以拓展學生的知識面，培養學生的科學探究能力。

信息1：脫落酸作用于植物組織后會形成兩種類型的反應，即快反應和慢反應?？旆磻瓿蓵r間小于5分鐘，如脫落酸作用于保衛細胞后，促進K+外流，導致氣孔的開閉。慢反應完成至少需要十多個小時甚至幾天，如誘導種子休眠、促進葉片衰老和果實脫落等，這些與細胞分化有關。

引發思考：如果脫落酸是依賴基因表達控制來調節生命活動的，那么快反應如此短的滯延期，脫落酸的受體會不會在細胞膜上？是否能猜想快、慢反應的脫落酸的受體類型可能是不同的，所以引發的生理作用也不同？

信息2：（1）當用外源性的赤霉素（GA）處理大麥糊粉層細胞后，通過淀粉降解速率監測淀粉酶的基因表達和淀粉酶的分泌情況（如表1）。

（2）1994年Gilroy和Jones采用顯微注射技術研究了GA/ABA對單個大麥糊粉層原生質體的影響。當用外源GA處理后，大麥糊粉層原生質體內淀粉酶含量明顯上升；當用外源GA與ABA一起處理后，大麥糊粉層原生質體內淀粉酶含量變化不顯著，但用顯微注射ABA到大麥糊粉層原生質體內時，發現用GA處理過的大麥糊粉層原生質體內淀粉酶含量仍舊明顯上升。

引發的思考：（1）通過10 分鐘后各組試管內液體的顏色深淺不同，我們可以大致猜想出GA能促進大麥糊粉層細胞內淀粉酶的合成，但作用效果會被ABA抑制。通過Gilroy和Jones的實驗結果分析可知，該過程中脫落酸的受體在質膜上，那胞質中是否真的不存在脫落酸的受體呢？

信息3：ABA是一種含15個C的倍半萜羧酸（pKa=4.8），在pH=6.15條件下分子表現為親脂性（ABAH），容易透過質膜進入胞質中；在pH=8.0條件下表現為親水性離子 （ABA-），難以進入胞質而留在質膜外。1994年Anderson將ABA顯微注射進鴨趾草表皮的保衛細胞，使胞質ABA的濃度高達50 μmol/L到200 μmol/L，發現與對照一樣，并沒有抑制氣孔的開放。但是他發現在細胞外施用10 μmol/L的ABA時，在pH=6.15條件下氣孔開放抑制度達98%，而在pH=8.0條件下氣孔開放抑制卻降到了57%。

引發的思考：通過對不同pH值下的氣孔開放抑制度的數據變化分析，可推測出在pH=6.15條件下親脂性ABA分子易進入胞質，那么是否存在胞質內的受體，而且ABA依賴胞質內、外受體都在發揮作用？在pH=8.0條件下表現為離子態的ABA難以進入胞質，所以只有依賴胞膜受體的ABA發揮作用，從而導致氣孔開放抑制度從98%降為57%。這是否揭示了胞質內ABA受體的存在？

信息4：1994年Allen等科學家完成了鴨趾草的“籠形ABA”（cagedABA）實驗（如表2）?！盎\形ABA”是被包裝的ABA，沒有生物活性。實驗中光解性“籠形ABA”能在紫外光作用下光解釋放有活性的ABA，即（S）-順式-ABA，非光解性“籠形ABA”則不能（如圖1）。

引發的思考：通過C組可發現在質膜外無ABA的情況下，未發生氣孔關閉現象。通過A、B組對照可以發現，當胞質內存在有活性的ABA時發生氣孔關閉現象。綜上可知，由于采用的是顯微注射技術，ABA直接進入細胞，因此不受質膜上受體的影響，那么以上信息是否證實了胞質內ABA受體存在呢？

信息5：1995年MaceRobbie用ABA處理鴨趾草的離體保衛細胞時發現，在不同pH值下ABA誘導的86Rb+外流的瞬變的早遲不一樣，即與ABA滲入胞質內的濃度相關，胞質內ABA達到一定閾值水平就可發生。

引發的思考：pH會影響ABA的狀態，在較高堿性條件下ABA表現為親水性離子態，難以進入胞質而留在質膜外；在較低酸性條件下ABA表現為親脂性分子，容易透過質膜進入胞質中。通過胞質內ABA含量與86Rb+外流的瞬變的關系，我們是否可以確定胞質內ABA的受體存在呢？

近年來的科學研究發現，ABA的胞質受體因較長時間的結合而反應較慢，與延遲的慢反應相關，而質膜外側受體由于結合快可能與細胞的快速響應有關。也就是說，ABA的受體不僅分布在質膜上，還分布在胞質中，而且因為受體的不同，調節的生理反應過程也是存在差異的。ABA促進氣孔關閉不但與質膜上的受體有關，而且與胞質中的受體也有關。

二、高溫干旱逆境脅迫下脫落酸大量合成的原因分析

高溫干旱脅迫下，植物細胞中ABA合成會明顯加快，產生多種對環境脅迫的適應性反應，如促使氣孔關閉、延長種子休眠等。

信息6：高溫干旱脅迫下，植物葉細胞水勢很快下降。當膨壓接近0時，ABA才會大量合成。1982年Weiller等發現去壁的保衛細胞原生質體在干旱模擬滲透脅迫下照樣積累ABA。1998年Bianco發現不同來源的原生質體在滲透脅迫下均能積累ABA，只是有的ABA短時瞬間地增加，有的緩慢持續地增加。1996年Posaseta1發現“滲透感受器”是一種“雙組分系統”，如酵母細胞中的“雙組分系統”，磷酸化的反應調節器可激活MAPK級聯系統而誘導滲透保護物質的合成。1997年Yamaguchi-Shinozakiaib在擬南芥中發現一種蛋白，它在水分脅迫下可被激活，與酵母“滲透感應器”有同源性。

引發的思考：通過這些信息，我們可以發現ABA的合成與細胞壁向內形成的膨壓有關，但也不是必需的，因為原生質體是沒有細胞壁的。結合高中生物中人體水分調節過程中的有關“滲透壓感受器”的知識，我們是否可以猜測植物細胞中也有相似的物質或結構，通過它來感受水勢的變化，引起ABA合成速率的變化呢？

信息7：類胡蘿卜素通過一系列的裂解氧化反應形成ABA，９-順環氧類胡蘿卜素氧化酶（NCED）可能為ABA合成途徑中的限速酶。Ruiz-Sola等在研究擬南芥在受到水分脅迫時發現，與胡蘿卜素前體合成有關的PSY（phytoenesynthase）基因轉錄水平明顯提高，并與合成ABA相關酶基因轉錄水平也有協同性提高。

引發的思考：水分脅迫使胞質內環境發生了一些變化，是否進而使一些相關基因的表達水平發生變化，甚至激發一些相關酶的活性，從而使ABA合成速率加快、含量增加呢？

三、高溫干旱脅迫下脫落酸介導氣孔關閉的機理

信息8：1994年Allan等采用籠形（caged ABA）顯微注射入鴨趾草保衛細胞，在紫外光光解下釋放出ABA，促進了氣孔關閉。當鴨趾草生長在25 ℃以上時，ABA能促進胞質Ca2+濃度的增加 ；當鴨趾草生長在10～17 ℃時，ABA雖不能誘導Ca2+濃度增加，但仍能促進氣孔關閉。

引發的思考：我們可以推斷保衛細胞的胞質內也會存在ABA受體，是否可以猜測ABA調節氣孔運動有依賴于Ca2+途徑，也可能存在不依賴于Ca2+的途徑呢？

信息9：2001年Schroedereta1利用膜片鉗技術可直接檢測到植物細胞質膜上的Ca2+通道活性的變化，發現了ABA促進氣孔關閉的“ROS”途徑。有證據表明，ABA與其受體結合后，通過誘導產生ROS（活性氧，如H2O2和超氧陰離子）作為第二信使來激發保衛細胞質膜的Ca2+通道，活化的Ca2+通道可允許胞外Ca2+內流，從而提高胞質Ca2+濃度。胞質Ca2+濃度升高不僅可以激活質膜K+外流通道，還可以抑制質膜K+內流通道和質子泵（H+-ATPase）的活性，導致保衛細胞滲透壓下降，從而引起氣孔關閉。

引發的思考：ABA與受體結合后，降低胞質的滲透壓與臌壓，保衛細胞失水，使氣孔關閉。這些變化是否會對質膜上的Ca2+通道、K+外流和內流通道、質子泵等功能產生影響，從而調節胞質中的K+等離子濃度來實現呢？

信息10：在膜質上Ca2+通道不能打開引起胞質Ca2+濃度變化的情況下，ABA也能使氣孔關閉。因為ABA介導保衛細胞氣孔關閉的過程除存在“ROS”途徑外，還有“IP3”“cADPR”途徑。這些途徑實施過程中ABA與質膜上的受體結合，可經過跨膜信號轉換在胞內產生cADPR、IP3等第二信使，作用于液胞膜上的Ca2+通道，刺激Ca2+從液泡釋放到胞質中，也可使胞質中Ca2+濃度上升，進而激活K+外流通道，將K+外流出細胞，促進氣孔關閉。2000年Allenatal研究發現，ABA介導氣孔關閉過程中還可激發S-型陰離子通道，使Cl-等陰離子外流，導致質膜發生去極化反應，激發K+外流通道打開，引發K+外流，導致氣孔關閉?？茖W實驗研究發現，ABA還可能抑制保衛細胞質膜的質子泵活性，導致胞質pH升高，胞質堿化可影響胞內蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性，進而調節質膜上相關的離子通道蛋白的活性。

引發的思考：ABA使氣孔關閉的機理是復雜的。除ABA作為第一信使激素外，一定還有其他物質（如ROS、IP3、cADPR、Ca2+等第二信使）參與調節過程，它們通過對質膜離子通道的調節來影響胞質中的滲透壓，實現保衛細胞的滲透失水，導致氣孔關閉。通過以上信息，我們是否可猜想ABA可能是通過導致胞質pH升高，影響蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性來實現對氣孔調節的影響呢？是否既可能會影響離子通道的活性，也可能會影響相關基因的表達呢？

盡管人們對ABA與氣孔關閉的研究已有近百年之久，但仍存在很多不明確的問題。筆者只是從先前科學家涉及有關ABA的受體與介導氣孔關閉方面的實驗研究中收集信息與數據，用于引導學生思考，共同探究其中的奧秘。也許本文中的一些觀點在未來可能會被推翻，但是這對于學生科學思維的訓練卻是有著非常重要的意義的。教會學生思考與探究比教給他們知識意義更大，這也是筆者為什么要撰寫這篇文章的原因。當然，我們從近三年新高考地區的生物試卷中也可以發現，命題者的目光越來越聚焦在相關ABA的科學研究情境上?？茖W技術的發展必將為我們的科學研究提供更先進的技術和儀器，相信ABA的合成及作用的機制最終都能被我們清楚認識。

［ ? 參 ? 考 ? 文 ? 獻 ? ］

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（責任編輯 黃春香）