溫度和氮磷濃度對平裂藻和柵藻生長及競爭的影響

李曉莉 陶 玲 毛夢哲 茍 青 李 谷

(中國水產科學研究院長江水產研究所, 武漢 430223)

溫度和氮磷濃度對平裂藻和柵藻生長及競爭的影響

李曉莉 陶 玲 毛夢哲 茍 青 李 谷

(中國水產科學研究院長江水產研究所, 武漢 430223)

為了解溫度及氮磷濃度對平裂藻和柵藻生長及競爭的影響, 分別在 18、25和 35℃條件下, 以 BG11培養基為基礎, 設置了不同的氮磷濃度組, 進行了 2種藻的單獨培養試驗和混合培養試驗, 結果表明: 在純培養條件下, 低營養濃度組(磷濃度分別為0.1和0.5 mg/L)平裂藻在3種溫度下基本停止生長, 高營養鹽濃度組(磷濃度分別為1.0和1.5 mg/L)除18 ℃1.0 mg/L組停止生長外, 其余均能正常生長增殖, 且細胞最大密度表現為25℃＞18℃＞35℃, 1.5和1.0 mg/L濃度組細胞生長差異不顯著。柵藻在純培養條件下, 細胞密度總體表現為隨著營養鹽濃度升高而增加的趨勢, 細胞最大密度表現為 18℃＞25℃＞35℃。在混合培養試驗中, 除35℃、1.5 mg/L組平裂藻對柵藻的競爭抑制參數大于柵藻對平裂藻的競爭抑制參數外, 其余試驗組均表現為柵藻受平裂藻影響較小。在混合培養體系中, 0.1 mg/L組平裂藻仍基本停止生長, 0.5 mg/L組受柵藻的刺激作用, 生長優于純培養體系。1.0和1.5 mg/L組均受柵藻的抑制作用, 且濃度越高抑制作用越強。

溫度; 氮磷濃度; 平裂藻; 柵藻; 競爭

浮游植物是水生態系統的初級生產者, 其種群變動和群落結構直接影響著水生態系統的結構和功能[1, 2]。浮游植物的生長不僅受溫度、營養鹽、細胞起始密度、鹽度、光照等的直接影響, 同時也受浮游植物間競爭的影響, 而上述環境因素又對競爭過程起重要作用。

平裂藻是藍藻門的重要藻類, 也是淡水池塘養殖及湖泊、水庫中常見的優勢藻種[2—6], 甚至形成水華, 養殖過程中平裂藻水華被認為對魚類的生長有不利作用[7], 大多數食藻魚類如鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)[8]及羅非魚(Oreochromis spp.)[9]都不能消化平裂藻。但目前關于平裂藻的報道較少, 對平裂藻與其他藻類的競爭關系也未見報道。柵藻是淡水養殖池塘中的常見優勢綠藻[10], 筆者在分析草魚養殖池塘浮游植物群落結構的過程中發現平裂藻和柵藻交替成為池塘水體中的優勢藻種[11], 但對兩種藻類生長和競爭的規律卻不得而知。

溫度和營養鹽是影響藻類生長的兩大重要因素,在淡水池塘養殖中, 氮磷營養鹽會隨著餌料的投喂及水處理措施的實施而出現波動, 進一步影響浮游植物群落結構的變化。因此, 作者擬通過開展不同溫度和氮磷營養鹽對兩種藻生長和競爭的影響試驗,模擬淡水池塘養殖時期溫度和營養鹽狀況, 探討溫度和氮磷濃度對其的影響, 為構建池塘優良藻相提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試藻種平裂藻(Merismopedia FACHB-193)和四尾柵藻(Scenedesmus obliquus FACHB-1468) 均購自中國科學院水生生物研究所。試驗所用玻璃器皿沖洗后均于0.1 mol/L的HCl中浸泡2h, 再用自來水和蒸餾水分別沖洗, 然后高溫滅菌30min, 烘干備用。

1.2 試驗儀器

光照培養箱(上海新苗 GZX-150BS-Ⅲ)(控溫精度±1℃、光照度0—10000 lx)、奧林巴斯生物顯微鏡(BX-53)、特制藻類計數板(中國科學院水生生物研究所提供)和250 mL三角燒瓶(高溫消毒滅菌)等。

1.3 培養方法

試驗藻種經擴大培養達到所需的細胞數量后,常溫下4000 r/min離心10min, 去上清液, 然后將藻種稀釋到一定體積, 搖勻計數, 然后分裝到已經裝有培養基的三角燒瓶中。培養基采用平裂藻和柵藻均適宜生長的 BG11培養基為基礎, 改變氮磷的質量濃度。培養方法參照朱偉等[12], 培養光強為2500 lx, 光暗比 12h∶12h, 培養過程包括單獨培養和混合培養兩種: (1)單獨培養, 將平裂藻和柵藻分別接入預先裝有滅菌的新配制培養基的三角瓶中,每個處理設3個平行; (2)混合培養, 將2種藻按密度比1∶1接入同樣處理的三角瓶中, 每個處理設3個平行, 移入培養箱。平裂藻和柵藻的初始密度均為0.5×105cells/mL。從接種之日起, 隔天取樣在顯微鏡下計數。

根據華中地區養殖季節水溫情況, 設 3個溫度梯度分別為18、25和35℃。根據野外調查, 池塘養殖水體的 N/P值大多處于 8—14[13, 14], 本實驗采用N/P值為 10, 參考養殖水體的營養水平, 設定磷的原子質量濃度分別為0.1、0.5、1和1.5 mg/L。

1.4 細胞計數

自接種之日(第1天)起, 每2天在同一時間取樣0.1 mL, 滴加于浮游植物計數框中, 蓋上蓋玻片, 于顯微鏡下觀察并計數。取樣過程在超凈工作臺中進行。

1.5 數據整理

生長曲線擬合 以邏輯斯諦方程擬合藻類的增長過程[15]。首先進行參數估計, 以每個處理組的最大生物量(Nmax)作為各自的K估計值。應用邏輯斯諦方程的對數形式(式1), 以最小二乘法進行回歸分析, 獲得該方程的截距和斜率作為a和r的估計值。式中: N為藻類生物量, K為最大生物量, r為內稟增長率, t為培養時間。

競爭抑制參數的計算 參考孟順龍等[1]、茅華等[16]的報道, 利用 Lotka-Volterra 競爭模型的差分形式(式2、3)計算競爭抑制參數。

式中: Nmn和Nsn分別為混合培養中的平裂藻和四尾柵藻在時間tn時的數量(×105cells/mL); Nmn-2和Nsn-2分別為混合培養中平裂藻和四尾柵藻在時間 tn-2時的數量(×105cells/mL); rm和rs分別為平裂藻和四尾柵藻的內稟增長率(由單種培養經回歸計算獲得); Km和 Ks分別為平裂藻和四尾柵藻的最大環境容量(由單種培養獲得); α和β分別為混合培養中四尾柵藻對平裂藻和平裂藻對四尾柵藻的競爭抑制參數。

1.6 統計分析

統計分析在SPSS 15.0 軟件中進行。用One-way ANOVA檢驗不同條件下各指標顯著性差異; P＜0.05為差異顯著。

2 結果

2.1 在 18℃條件下營養鹽對兩種藻生長和競爭的影響

如圖1所示, 在純培養體系中18℃條件下, 只有1.5 mg/L組的平裂藻能夠正常生長和增殖, 細胞密度可達34.64×105cells/mL。其他3個濃度組的細胞則受到溫度限制, 不能正常生長。在混合培養體系中, 1.5 mg/L濃度組則受到柵藻生長的抑制作用,不能正常生長, 相反的是, 0.5 mg/L濃度組則受到刺激作用, 表現出較好的生長趨勢, 細胞密度可達 13.45× 105cells/mL, 顯著高于同時期相同濃度下純培養體系中的細胞密度值。四尾柵藻在18℃不同營養鹽濃度條件下, 細胞均能生長, 且營養鹽濃度對細胞的影響作用明顯, 在純培養體系和混合培養體系中,細胞最大密度均表現為高營養鹽濃度組(1.5 和1.0 mg/L)高于低濃度營養鹽組(0.1和0.5 mg/L), 在純培養體系中該差異更顯著, 細胞最大密度按照營養鹽從高到低的順序依次為22.71×105、19.88×105、4.2× 105和7.66×105cells/mL。在混合培養體系中, 0.5 mg/L濃度組細胞最大生物量顯著高于純培養體系中相同營養鹽濃度的值(P＜0.05), 可達10.92×105cells/mL。

2.2 在 25℃條件下營養鹽對兩種藻生長和競爭的影響

從圖 2中可以看出, 無論是純培養還是混合培養, 營養鹽濃度均對平裂藻的生長有顯著影響。在純培養中, 高濃度營養鹽組(1.5 和1.0 mg/L)藻細胞生物量顯著高于低營養組(0.5 和0.1 mg/L)(P＜0.05),其中0.5 mg/L濃度組細胞基本處于停止生長狀態。在相同培養時間下, 平裂藻的生物量表現為1 mg/L組＞1.5 mg/L組＞0.1 mg/L組＞0.5 mg/L組。按營養鹽從高到低順序, 細胞的最大密度分別為32.16×105、42.55×105、0.67×105和 7.24×105cells/mL?；旌吓囵B時, 除0.5 mg/L濃度組外, 其余濃度組均受到四尾柵藻的抑制作用, 細胞密度均低于同時期純培養中的細胞密度, 0.5 mg/L濃度組與同時期純培養時相比, 細胞密度顯著提高。在相同培養時間下, 平裂藻的生物量表現為1.0 mg/L組＞0.5 mg/L組＞1.5 mg/L組＞0.1 mg/L組。按營養鹽從高到低順序, 細胞的最大密度分別為5.39×105、26.89×105、19.75×105和1.13× 105cells/mL。從圖 2中可以看出, 純培養和混合培養的四尾柵藻在相同培養時間下, 相同營養鹽濃度組的細胞生長趨勢、細胞密度基本一致, 四尾柵藻受平裂藻的影響較小。在相同培養時間下 0.5、1.0和1.5 mg/L濃度組細胞密度均顯著高于0.1 mg/L濃度組(P＜0.05), 而0.5、1 和1.5 mg/L濃度組之間差異不顯著。按營養鹽從高到低排序, 細胞的最大密度分別為 17.24×105、20.95× 105、18.61×105和 9.00× 105cells/mL (純培養體系); 19.06×105、17.78×105、14.61×105和6.56×105cells/mL(混合培養體系)。

圖1 18℃不同氮磷濃度平裂藻和四尾柵藻純培養組及混合培養組的生長曲線Fig. 1 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentrations at 18℃

圖2 25℃不同氮磷濃度平裂藻和四尾柵藻純培養組及混合培養組的生長曲線Fig. 2 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentrations at 25℃

2.3 在 35℃條件下營養鹽對兩種藻生長和競爭的影響

從圖3中可以看出, 在35℃、1.5和1.0 mg/L營養鹽濃度條件下, 平裂藻能夠正常生長和增殖,細胞最大密度可達19.95×105和16.47×105cells/mL,顯著低于 25℃相同營養鹽濃度下的最大細胞密度(P＜0.05)。而在0.5和0.1 mg/L條件下細胞生長基本處于停滯狀態, 在混合培養體系中, 除0.5 mg/L外,平裂藻的生長均受到柵藻的抑制作用, 細胞密度顯著低于相同條件下單獨培養體系中的細胞密度(P＜0.05), 1.5 mg/L時細胞受到的抑制作用最大, 基本不能正常生長, 1.0 mg/L的細胞密度也顯著低于相同培養條件下單獨培養時的細胞密度(P＜0.05),最大值僅為 6.33×105cells/mL, 且細胞隨后逐漸凋亡。在0.5 mg/L培養條件下, 細胞生長受到柵藻的刺激作用, 顯著高于單獨培養時的細胞密度值(P＜0.05),最大值為4.69×105cells/mL。與25℃培養條件下的細胞生長情況相似, 在純培養和混合培養的四尾柵藻在相同培養時間下, 相同營養鹽濃度組的細胞生長趨勢基本一致。在相同培養時間下 0.5、1.0 和1.5 mg/L濃度組細胞密度均顯著高于0.1 mg/L濃度組, 而0.5、1 和1.5 mg/L濃度組之間差異不顯著。1.5 mg/L濃度組混合培養體系的細胞最大密度值顯著低于純培養體系(P＜0.05)。0.5 mg/L濃度組混合培養體系的細胞最大密度值顯著低于純培養體系(P＜0.05)。按營養鹽從高到低排序, 細胞的最大密度分別為 19.00×105、16.81×105、14.82×105和 5.16× 105cells/mL(純培養體系); 14.26×105、16.90×105、9.35×105和5.29×105cells/mL (混合培養體系)。

2.4 在不同條件下兩種藻的競爭抑制參數

圖4所示為兩種藻在不同生長條件下的競爭抑制參數。圖中α為柵藻對平裂藻的競爭抑制參數, β為平裂藻對柵藻的競爭抑制參數。如圖1、2、3所示, 在混合培養體系中, 平裂藻在18、25及35℃的0.1 mg/L及18℃、1.0 mg/L條件下依舊不能正常生長, 故平裂藻與柵藻間的競爭抑制參數忽略不計。從圖 4可以看出, 在試驗設計的溫度范圍內, 0.5 mg/L濃度條件下, α均為負值, 表明在上述條件下柵藻對平裂藻均起促進作用, 1.0 mg/L濃度組和1.5 mg/L濃度組的α均為正值, 且后者明顯大于前者, 表明在較高營養鹽濃度下, 柵藻對平裂藻起抑制作用, 且在試驗濃度范圍內, 濃度越高, 抑制作用越強烈。在18和25℃條件下的α明顯大于35℃。平裂藻對柵藻除在35℃、1.5 mg/L條件下, 起明顯的抑制作用, 且β值大于α值外, 其余條件下均表現為較小的抑制或促進作用, 說明除 35℃、1.5 mg/L濃度組外, 平裂藻對柵藻的影響較小。

圖3 35℃不同營養鹽濃度平裂藻和四尾柵藻純培養組及混合培養組的生長曲線Fig. 3 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentrations at 35 ℃

圖4 不同溫度和營養鹽濃度平裂藻和四尾柵藻之間的競爭抑制參數Fig. 4 The competitive inhibition parameters of Merismopedia and Scenedesmus at different nutrient concentrations and temperatures

3 討論

3.1 營養鹽和溫度對純培養體系中平裂藻和四尾柵藻的影響

影響水體浮游植物生長的環境因子很多, 主要有營養鹽、溫度和光照[17]。在本試驗設定的營養鹽和溫度范圍內, 從平裂藻和四尾柵藻單獨培養的試驗結果來看, 低營養濃度組(0.1和0.5 mg/L)平裂藻在 3種溫度下均停止生長, 表明營養鹽是藻類生長的重要物質基礎[18], Liisa Lepist?和 Ulla Rosenstr?m[19]報道, 在TN為330 μg/L、TP為5 μg/L的貧營養環境下平裂藻也能成為優勢種, 這與本試驗單獨培養平裂藻的生長有差異, 其原因還需進一步探索。在較高溫度條件下, 1.5 mg/L組與1 mg/L組生長差異不顯著, 說明平裂藻有一個比較適宜生長的營養鹽濃度范圍, 并不是營養鹽濃度愈高愈好。此前關于平裂藻溫度需求的研究較少, 只有徐彩平等[7]在對鄱陽湖平裂藻水華研究時發現溫度在 20.31—32.10℃均適宜平裂藻的生長。本研究中高營養鹽濃度組(1 和 1.5 mg/L)細胞的最大現存量呈現 25℃＞18℃＞35℃, 說明溫度對平裂藻生長的影響要在一定的營養鹽濃度的基礎上, 且18℃＜溫度值＜35℃較適宜平裂藻生長。柵藻在單獨培養條件下, 細胞密度總體表現為隨著營養鹽濃度升高而增加的趨勢,這與鄭曉宇等[20]的報道基本一致。細胞的最大現存量呈現18℃＞25℃＞35℃, 這與之前關于池塘浮游植物的調查結果一致[11]。

3.2 營養鹽和溫度對平裂藻和四尾柵藻競爭的影響

不同營養鹽水平對藻類的生長及藻間的競爭關系表現出一定的影響[21]。從競爭參數來看, 在試驗的營養鹽和溫度范圍內, 由于在低營養鹽條件(0.1 mg/L)下, 純培養體系和混合培養體系中平裂藻不能正常生長, 所以其對四尾柵藻的競爭抑制或促進作用較小, 可忽略不計。在高營養鹽濃度條件下(平裂藻能夠正常生長), 除35℃、1.5 mg/L組外, 其對四尾柵藻的競爭抑制或促進作用均小于柵藻對平裂藻的競爭抑制作用, 說明在較低溫度或低營養的條件下, 如果藻細胞基數一致的話, 平裂藻對四尾柵藻的生長影響較小。這可能與平裂藻細胞個體小有關, 在營養鹽和溫度受限制的條件下, 四尾柵藻由于細胞生物量大, 吸收了更多的營養鹽, 從而抑制了平裂藻的生長。在1.5 mg/L條件下(營養鹽不受限制), 平裂藻對柵藻的競爭抑制作用隨著溫度的升高逐漸由促進作用變為抑制作用, 在 35℃時, 平裂藻對柵藻的競爭抑制作用大于柵藻對平裂藻的抑制作用, 這與35℃、1.5 mg/L混合培養體系中柵藻的細胞最大密度大于純培養體系中的細胞最大密度的試驗結果吻合, 也與之前關于夏季平裂藻易成為優勢種的報道一致。

Margalef[22]曾提出, 在天然水體中, 對于藻類的季節性演替而言, 環境變化才是最主要的因子,并不是種間競爭的作用。本試驗結果表明, 在溫度和營養鹽改變的情況下, 平裂藻和柵藻間的競爭抑制能力也會隨之改變, 這與晁建穎[23]的研究結果一致。在本試驗條件下, 除0.5 mg/L組外, 四尾柵藻均對平裂藻起抑制作用, 且抑制作用呈現隨著營養鹽濃度的升高而增大的趨勢, 說明營養鹽在競爭過程中起重要作用。與35℃相比, 18和25℃條件下, 柵藻的競爭抑制參數較大, 這也進一步說明 18—25℃是較適宜四尾柵藻生長的溫度, 這與晁建穎[23]、朱偉等[12]的研究結果基本一致。因此, 環境溫度變化可能是池塘四尾柵藻只在春季和秋季成為優勢種的主要原因, 而非藻種之間的競爭。

在本試驗的溫度范圍內, 混合培養時 0.5 mg/L組的兩種藻存在相生作用, 均優于純培養體系中的生長情況。根據Lotka-Volterra 競爭模型的解釋, 當1/K1＞α21/K2且1/K2＞α12/K1時, 物種1和物種2的種內競爭強度都大于種間競爭強度, 此時兩物種穩定共存。這與孟順龍等[1]研究結果相似。另外, 朱偉等[12]發現在營養鹽濃度偏低的水體中, 藍藻和綠藻之間可能存在相生作用; 在營養鹽濃度偏高的水體中, 藍藻和綠藻則表現為相克作用, 藍藻受到綠藻的抑制作用較大, 這與本研究的結果一致。

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THE EFFECT OF THE TEMPERATURE AND THE N/P CONCENTRATION ON THE GROWTH AND COMPETITION OF MERISMOPEDIA AND SCENEDESMUS

LI Xiao-Li, TAO Ling, MAO Meng-Zhe, GOU Qing and LI Gu
(Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China)

In order to understand the role of the temperature and the concentration of N and P in the growth of Merismopedia and Scenedesmus, we carried out the monoculture and co-culture of Merismopedia and Scenedesmus using BG11 medium in this study. Nutrients at different concentrations were added into the medium and the subjects were cultured at different temperatures. In the monoculture system, Merismopedia stopped growing at the test temperatures when the concentration of TP was 0.1 mg/L and 0.5 mg/L, but the growth was normal when the concentration of TP was 1.0 mg/L and 1.5 mg/L. The optimal temperature for the cell growth was 25℃, followed by 35℃ and 18℃ with TP at various concentrations. The cell density of Scenedesmus became higher along with the increase in the concentration of nutrients in the monoculture system, and the optimal temperature for the cell grew was 18℃, followed by 25℃ and 35℃ with TP at various concentrations. In the co-culture system, Merismopedia had little effect on Scenedesmus under most conditions, except that the competition ability of Scenedesmus was stronger than that of Merismopedia when the concentration of TP was 1.5 mg/L at 35℃. Merismopedia was seriously affected by Scenedesmus, and it was suppressed under most conditions but was promoted when the concentration of TP was 0.5 mg/L.

Temperature; N and P concentration; Merismopedia; Scenedesmus; Competition

Q948.1

A

1000-3207(2015)06-1217-07

10.7541/2015.158

2015-02-10;

2015-06-02

國家科技支撐計劃(2012BAD25B05); 現代農業產業技術體系建設專項(NYCYTX-49)資助

李曉莉(1981—), 女, 山東濰坊人; 碩士; 助理研究員; 研究方向為水產養殖與池塘生態。E-mail: lxl@yfi.ac.cn

李谷, E-mail: ligu667@yahoo.com